Введение

Суперряд клещей Акариформы, также известные как Actinotrichida, являются наиболее разнообразным из двух суперрядов клещей. Описано более 32 000 видов, относящихся к 351 семейству, при этом общая численность видов, включая неописанные, оценивается от 440 000 до 929 000.

Систематика и таксономия

Акариформы можно разделить на два основных клада: саркоптиформы и тромбидиформы. Кроме того, парафилетическая группа, включающая примитивные формы – эндеостигматы, ранее также рассматривалась как отдельная. Последняя состоит всего из 10 семейств малоизученных, очень мелких, с мягким телом клещей, питающихся твердой пищей, такой как грибы, водоросли и мягкотелые беспозвоночные, например нематоды, ротиферы и тихоходки. Ранее эти клады считались подрядами, но это не обеспечивает достаточно точной классификации клещей и не используется в современных подходах; эндеостигматы рассматриваются либо как самостоятельный подряд (традиционная точка зрения), либо включаются преимущественно в саркоптиформ, что делает обе группы монофилетическими. В результате геномного анализа было установлено, что надсемейство Eriophyoidea, традиционно относимое к тромбидиформам, является базальной группой клещей, сестринской по отношению к кладу, включающему саркоптиформ и тромбидиформ. Другая часто упоминаемая группа – актинидиды, однако в современных классификациях она разделена между саркоптиформами (и ранее выделенными эндеостигматами) и тромбидиформами (которые содержат основную часть "актинидид"), поскольку она представляет собой сильно парафилетический "таксон-убежище", объединяющий всех акариформ, не относящихся к "типичным" орибатидам и астигматинам.

Окаменелости

Самые древние окаменелости акариформных клещей найдены в Рини-Черте, Шотландия, и датируются ранним девоном, примерно 410 миллионами лет назад. Меловой период Immensmaris chewbaccei характеризовался идиосомами длиной более [вставьте единицу измерения, отсутствующую в оригинале] и этот вид представлял собой как крупнейшего ископаемого акариформного клеща, так и крупнейшего эритраеоидного клеща, когда-либо обнаруженного.

Разнообразие

Саркоптиформы потребляют твердую пищу, будучи преимущественно микрогербиворами, фунгиворами и детритофагами. Некоторые астигматины – псороптиды – приобрели связь с позвоночными и насекомыми, строящими гнезда. К ним относятся хорошо известные домашние пылевые клещи, чесоточные клещи, клещи, вызывающие саркоптоз, клещи, поражающие запасы продуктов, перьевые клещи и некоторые волосяные клещи. Взаимосвязи между основными группами недостаточно изучены и подлежат пересмотру. В частности, представляется, что орибатид следует разделить на две группы, поскольку астигматины ближе к некоторым из них (например, к определенным Desmonomata), чем последние к другим "орибатидам". Тромбидиформы наиболее известны экономическим ущербом, наносимым многими видами растительноядных клещей. Все наиболее важные вредители растений среди клещей относятся к тромбидиформам, такие как паутинные клещи (Tetranychidae) и Eriophyidae. Многие виды также являются хищниками, фунгиворами и паразитами животных. Среди наиболее заметных свободноживущих клещей – относительно крупные и ярко-красные бархатные клещи, принадлежащие к семейству Trombidiidae. Орибатидные клещи, и в гораздо меньшей степени другие, служат источником алкалоидов для ядовитых лягушек (в частности, для мелких видов, таких как клубничная ядовитая древолазная лягушка Oophaga pumilio). Лягушки, выращенные без орибатид в рационе, не вырабатывают сильные яды, характерные для их диких сородичей.

Партеногенез

Виды акариформ, по-видимому, произошли от полового предка, и основным способом размножения в ходе эволюции оставалось половое размножение. Однако внутри надотряда Акариформ партеногенетические виды возникали неоднократно в процессе эволюции. Вопреки распространенному мнению о том, что партеногенетические линии недолговечны, четыре богатых вида партеногенетических кластеров отряда Oribatida очень древние и, вероятно, возникли 400–300 миллионов лет назад. У некоторых партеногенетических видов, практикующих аутомиксис (вид самооплодотворения, сохраняющий мейоз), половое размножение возникло вновь.