Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Хромосомная система
Chromosomal system
Система определения пола ZW – это хромосомная система, определяющая пол потомства у птиц, некоторых рыб и ракообразных, таких как гигантская речная креветка, некоторых насекомых (включая бабочек и мотыльков), семейства шистосом, некоторых рептилий, например, большинства змей, ящериц семейства лацеротных и варанов, включая комодских варанов. Она также встречается у некоторых растений, где, вероятно, развивалась независимо несколько раз. Буквы Z и W используются для обозначения этой системы в отличие от системы определения пола XY. В системе ZW самки имеют пару различных хромосом ZW, а самцы – две одинаковые хромосомы ZZ. В отличие от системы определения пола XY и системы определения пола X0, где пол определяет сперматозоид, в системе ZW пол потомства определяет яйцеклетка. Самцы являются гомогаметическим полом (ZZ), а самки – гетерогаметическим полом (ZW). Z-хромосома больше и содержит больше генов, подобно X-хромосоме в системе XY.
The ZW sex determination system is a chromosomal system that determines the sex of offspring in birds, some fish and crustaceans such as the giant river prawn, some insects (including butterflies and moths), the schistosome family of flatworms, and some reptiles, e. g. majority of snakes, lacertid lizards and monitors, including Komodo dragons. It is also present in some plants, where it has probably evolved independently on several occasions. The letters Z and W are used to distinguish this system from the XY sex determination system. In the ZW system, females have a pair of dissimilar ZW chromosomes, and males have two similar ZZ chromosomes. In contrast to the XY sex determination system and the X0 sex determination system, where the sperm determines the sex, in the ZW system, the ovum determines the sex of the offspring. Males are the homogametic sex (ZZ), while females are the heterogametic sex (ZW). The Z chromosome is larger and has more genes, similarly to the X chromosome in the XY system.
Значение систем ZW и XY
Никакие гены не разделяются между птичьими ZW и млекопитающими XY хромосомами, и, при сравнении курицы и человека, Z-хромосома оказывается похожей на аутосомную хромосому 9 у человека. Предполагается, что системы определения пола ZW и XY не имеют общего происхождения, а половые хромосомы произошли от аутосомных хромосом общего предка. Считается, что эти аутосомы эволюционировали локусы, определяющие пол, которые в конечном итоге развились в соответствующие половые хромосомы после подавления рекомбинации между хромосомами (X и Y или Z и W). У утконоса, однопроходного млекопитающего, имеется система из пяти пар XY хромосом. Они формируют множественную цепь из-за гомологичных регионов в мужской мейозе и в конечном итоге разделяются на сперматозоиды XXXXX и YYYYY. Пара, подобная птичьей Z-хромосоме, появляется на противоположных концах этой цепи. Области, гомологичные птичьей Z-хромосоме, разбросаны по X3 и X5. Хотя система определения пола не обязательно связана с системой птиц и, безусловно, не связана с системой млекопитающих, это сходство, по крайней мере, позволило заключить, что половые хромосомы у млекопитающих эволюционировали дважды. Предыдущее сообщение о том, что у утконоса есть X-хромосомы, подобные X-хромосомам млекопитающих, теперь считается ошибочным. Однако наличие у утконоса хромосом, подобных птичьим, может указывать на то, что предки змей имели систему, подобную ZW-системе.
No genes are shared between the avian ZW and mammalian XY chromosomes, and, from a comparison between chicken and human, the Z chromosome appears similar to the autosomal chromosome 9 in humans. It has been proposed that the ZW and XY sex determination systems do not share an origin but that the sex chromosomes are derived from autosomal chromosomes of the common ancestor. These autosomes are thought to have evolved sex determining loci that eventually developed into the respective sex chromosomes once the recombination between the chromosomes (X and Y or Z and W) was suppressed. The platypus, a monotreme mammal, has a system of five pairs of XY chromosomes. They form a multiple chain due to homologous regions in male meiosis and finally segregates into XXXXX sperm and YYYYY sperm. The bird Z like pair shows up on opposite ends of the chain. Areas homologous to the bird Z chromosome are scattered throughout X3 and X5. Although the sex determination system is not necessarily linked to that of birds and definitely not to that of therian mammals, the similarity at least allowed for the conclusion that mammals evolved sex chromosomes twice. The previous report that platypus has X chromosomes similar to that of therian mammals is now considered a mistake. However, the bird like chromosomes of platypus may indicate that ancestors of snakes had a bird like ZW system.
У птиц
Хотя не было проведено обширных исследований других организмов с системой определения пола ZW, в 2007 году исследователи объявили, что половые хромосомы цыплят и зебрских свинков не проявляют никакого типа хромосомной компенсации дозировки, а вместо этого, похоже, компенсируют дозировку на основе гена по гену. Считается, что определенные участки куриной Z-хромосомы, такие как область MHM, демонстрируют региональную компенсацию дозировки, хотя исследователи утверждают, что эта область на самом деле не представляет собой локальную компенсацию дозировки. Дальнейшие исследования расширили список птиц, которые не проявляют никакого типа компенсации дозировки на хромосомах, на воронов и пловцов бегущих птиц, что означает, что все хромосомы птиц не имеют компенсации дозировки на хромосомах. Как транскрипционная, так и трансляционная генно-специфическая компенсация дозы наблюдалась в половых хромосомах птиц. Кроме того, предполагалось, что участие гендерно предвзятых миРНК компенсирует наличие двух Z-хромосом у самцов птиц. Неизвестно, может ли присутствие W-хромосомы вызывать женские черты, или же это дублирование Z-хромосомы вызывает мужские; в отличие от млекопитающих, у птиц с двойной W-хромосомой (ZWW) или одной Z (Z0) удовлетворительно не было задокументировано. Однако известно, что удаление или повреждение яичников у самок птиц может привести к развитию перья самца, что свидетельствует о том, что женские гормоны подавляют выражение мужских характеристик у птиц. Похоже, что оба состояния могут вызвать смерть эмбриона, или что обе хромосомы могут быть ответственны за выбор пола. Один из возможных генов, который может определить пол у птиц, - это ген DMRT1. Исследования показали, что для определения пола мужчины необходимы две копии гена. Система определения пола ZW позволяет создавать курицы с половой связью, в которых цвет при вылуплении дифференцируется по полу, что облегчает процесс определения пола цыплят.
While there has not been extensive research on other organisms with the ZW sex determination system, in 2007, researchers announced that chickens' and zebra finches' sex chromosomes do not exhibit any type of chromosome wide dosage compensation, and instead seem to dosage compensate on a gene by gene basis. Specific locations on the chicken Z chromosome, such as the MHM region, are thought to exhibit regional dosage compensation, though researchers have argued that this region does not actually constitute local dosage compensation. Further research expanded the list of birds that do not exhibit any type of chromosome wide dosage compensation to crows and ratites, thus implying that all avian chromosomes lack chromosome wide dosage compensation. Both transcriptional and translational gene specific dosage compensation have been observed in avian sex chromosomes. In addition, the involvement of sex biased miRNAs was proposed to compensate for the presence of two Z chromosomes in male birds. It is unknown whether it might be that the presence of the W chromosome induces female features, or whether instead it is the duplication of the Z chromosome that induces male ones; unlike mammals, no birds with a double W chromosome (ZWW) or a single Z (Z0) have been satisfactorily documented. However, it is known that the removal or damage to the ovaries of female birds can lead to the development of male plumage, suggesting that female hormones repress the expression of male characteristics in birds. It appears possible that either condition could cause embryonic death, or that both chromosomes could be responsible for sex selection. One possible gene that could determine sex in birds is the DMRT1 gene. Studies have shown that two copies of the gene are necessary for male sex determination. The ZW sex determination system makes it possible to create sex link chickens in which color at hatching is differentiated by sex, thus making chick sexing an easier process.
У змей
Хромосомы W змей демонстрируют различную степень деградации по сравнению с Z-хромосомами. Это позволяет отслеживать уменьшение W-хромосом (аналогично уменьшению Y-хромосом) путем сравнения между видами. Картирование специфических генов показывает, что система определения пола у змей отличается от птичьей. Пока не установлено, какой ген определяет пол у змей. Особенно выделялось то, что у питонов наблюдается незначительное "уменьшение W-хромосом". Интерес к изучению этого явления возник в связи с самками, способными к партеногенезу, то есть к размножению без оплодотворения. В 2010 году в дикой природе была обнаружена самка удава боа-констриктора, которая произвела 22 самки таким способом. К тому времени предполагалось, что подобный паттерн обусловлен хромосомами WW. Python bivittatus и Boa imperator также производят исключительно самок; их геномы содержат мужские специфические однонуклеотидные полиморфизмы, идентифицируемые с помощью рестрикционного анализа. Однако их хромосомное происхождение различно: XY-система питонов схожа с ZW-системой других змей, в то время как XY-система удава боа соотносится с микрохромосомами других змей. Этот паттерн размножения только самками контрастирует с партеногенезом у Colubroidea с ZW-системой, которые всегда производят самцов (ZZ).
Snakes' W chromosomes show different levels of decay compared to their Z chromosomes. This allows for tracking the shrinking of W chromosomes (analogous to the shrinking of Y chromosomes) by comparing across species. Mapping of specific genes reveals that the snake system is different from the bird system. It is not yet known which gene is the sex determining one in snakes. One thing that stood out was that pythons show little signs of "W shrinking". Interest in looking into this came from female family members capable of parthenogenesis, or producing offspring without mating. In 2010 a female Boa constrictor that produced 22 female offspring in this manner was found in the wild. By then it was presumed that such a pattern was produced by WW chromosomes. Python bivittatus and Boa imperator, similarly only produce female offspring; their genomes share male specific single nucleotide polymorphisms identifiable by restriction enzyme digestion. Their chromosomal origins, however, differ: Python's XY are similar to other snakes' ZW, while Boa XY maps to microchromosomes in other snakes. The female only pattern is in contrast to the ZW Colubroidean parthenogens, which always produce male (ZZ) offspring.
В мотыльках и бабочках
У лепидоптер (мотылей и бабочек) у самок может быть Z, ZZW или ZZWW.
In Lepidoptera (moths and butterflies), females can have Z, ZZW, or ZZWW.
В шистосомах
Семья Schistosomatidae, обычно называемая кровяными колючками, представляет собой небольших паразитических плоских червей, обитающих в кровеносных сосудах мочевого пузыря, печени, кишечниках и других органах птиц и млекопитающих. Они являются единственной сексуально гетероморфной семьей среди класса трематодов и зависят от остающихся биохимически парных в копуле, чтобы завершить свой жизненный цикл. Гетерогаметические половые хромосомы у самок девяти видов шистосом впервые были описаны генетиком Маргарет Мензель и паразитологом Робертом Б. Не успел в Университет штата Флорида в 1960 году. Различие половых хромосом было отмечено во время пакитенной стадии мейотической профазы, когда хромосомы утолщаются и выравниваются со своим гомологичным партнером.
The family Schistosomatidae, commonly called blood flukes, are small parasitic flatworms dwelling in the blood vessels of the bladder, liver, intestines and other organs of birds and mammals. They are the only sexually heteromorphic family among the trematode class, and depend on remaining biochemically paired in copula to complete their life cycle. The heterogametic sex chromosomes in females of nine species of schistosomes were first described by geneticist Margaret Menzel and parasitologist Robert B. Short of Florida State University in 1960. The difference in the sex chromosomes was noted during the pachytene stage of meiotic prophase, when the chromosomes thicken and align with their homologous partner.
В черепахах
Черепахи Trionychidae обладают системой определения пола ZZ ZW, которая возникла в период между началом юрского и раннего мелового периодов.
Trionychidae turtles possess a ZZ ZW sex determinate system, which originated sometime between the beginning of the Jurassic and the Early Cretaceous.
В растениях
Из примерно 5% видов растений, имеющих раздельнополые особи (диоэциозные), у некоторых известно наличие системы определения пола ZW. К ним относятся фисташка, несколько видов клубники, например Fragaria virginiana и Fragaria chiloensis, а также несколько видов ивы, включая Salix viminalis и Salix purpurea.
Among the approximately 5% of plant species that have separate male and female individuals (dioecious), several are known to have a ZW system of sex determination. These include pistachio, several species of strawberry such as Fragaria virginiana and Fragaria chiloensis, and several species of willow including Salix viminalis and Salix purpurea.