Кіріспе

Хромосомалық жүйе

ZW жынысты анықтау жүйесі – құстарда, кейбір балықтар мен шаяндарда (мысалы, алып өзен шаяны), кейбір жәндіктерде (қоңыздар мен көбелектерді қоса алғанда), жалпақ құрттардың шистосома тұқымдастығында және кейбір бауырымен жорғалаушыларда (мысалы, көптеген жыландар, лацертид кесірткелері және варандар, соның ішінде Комодо вараны) кездесетін хромосомалық жүйе. Бұл жүйе кейбір өсімдіктерде де табылған, онда ол бірнеше рет тәуелсіз түрде пайда болған болуы мүмкін. Бұл жүйені XY жынысты анықтау жүйесінен ажырату үшін Z және W әріптері қолданылады. ZW жүйесінде әйелдерде әртүрлі ZW хромосомалары жұбы болады, ал еркектерде екі бірдей ZZ хромосомалары болады. XY және X0 жынысты анықтау жүйелерінен өзгеше, онда сперма жынысты анықтайды, ZW жүйесінде жұмыртқа ұрпақтың жынысын анықтайды. Еркектер гомогаметтік жынысты (ZZ), ал әйелдер гетерогаметтік жынысты (ZW) құрайды. Z хромосомасы X хромосомасына ұқсас, үлкенірек және көбірек гендерге ие.

ZW және XY жүйелерінің маңызы

Құстардың ZW және сүтқоректілердің XY хромосомалары арасында ешқандай гендер ортақ емес, ал тауық пен адамды салыстырудан Z хромосомасы адамдардағы 9-аутосомалық хромосомаға ұқсас болып көрінеді. Жынысты анықтаудың ZW және XY жүйелері бір шығу тегі жоқ, бірақ жыныстық хромосомалар ортақ ата-бабалардың аутосомалық хромосомаларынан алынған деген ұсыныс бар. Бұл автосомалар жынысты анықтаушы локустарды дамытты деп есептеледі, олар хромосомалар арасындағы рекомбинация (X және Y немесе Z және W) бас тартылғаннан кейін, ақыр соңында тиісті жыныстық хромосомаларға айналды. Монотремалық сүтқоректілер тобындағы бауырымен жорғалаушыда XY хромосомасының бес жұбы бар. Олар еркек мейозындағы гомологты аймақтарға байланысты бірнеше тізбекті құрайды және ақыр соңында XXXXX сперматозоидтар мен YYYYY сперматозоидтарға бөлінеді. Z-қа ұқсас құстар жұптары тізбектің қарама-қарсы шеттерінде пайда болады. Құстың Z хромосомасына гомолог аймақтар X3 және X5 аймақтарында шашырап орналасқан. Жынысты анықтау жүйесі құстардың және әрине, сүтқоректілердің жыныстық хромосомаларымен байланысты болмаса да, ұқсастық сүтқоректілер жыныстық хромосомаларды екі рет дамытты деген қорытындыға келуге мүмкіндік берді. Бұрынғы есеп бойынша, құсбауырдың X хромосомасы териандық сүтқоректілердің Х хромосомаларына ұқсас, ал қазір қателік деп саналады. Алайда, құс тәрізді хромосомалары жыландардың ата-бабаларында құс тәрізді ZW жүйесі болғандығын көрсетеді.

Құстарда

ZW жыныстық анықтау жүйесіне ие басқа организмдер бойынша кең ауқымды зерттеулер жүргізілмегенімен, 2007 жылы зерттеушілер тауықтар мен зебралы шымшықтардың жыныстық хромосомалары хромосомалық деңгейде дозалық компенсацияның ешқандай түрін көрсетпейтінін, ал оның орнына гендік деңгейде дозалық компенсация жасайтынын хабарлады. Зерттеушілер бұл аймақ жергілікті дозалық компенсацияны білдірмейді деп таласқанмен, тауық Z хромосомасындағы MHM аймағы сияқты белгілі бір жерлер аймақтық дозалық компенсацияны көрсетеді деп саналады. Қосымша зерттеулер хромосомалық деңгейде дозалық компенсацияны көрсетпейтін құстар тізімін қарақасқа мен страустарға дейін кеңейтті, осылайша барлық құс хромосомаларында хромосомалық деңгейде дозалық компенсация жоқ екенін көрсетеді. Құс жыныстық хромосомаларында транскрипциялық және трансляциялық гендік дозалық компенсация байқалды. Сонымен қатар, еркек құстардағы екі Z хромосомасының болуын өтеу үшін жынысқа қатысты miRNA-лардың қатысуы ұсынылды. W хромосомасының болуы әйелдерге тән белгілерді тудыра ма, әлде Z хромосомасының көбеюі еркектерге тән белгілерді тудыра ма, әлі белгісіз; сүтқоректілерден айырмашылығы, екі W хромосомасы (ZWW) немесе бір Z (Z0) бар құстар туралы толыққанды мәліметтер жоқ. Дегенмен, аналық құстардың жұмыртқалықтарын алып тастау немесе зақымдау еркектерге тән қауырсынның дамуына әкелуі мүмкін, бұл аналық гормондары құстарда еркектерге тән белгілердің көрінуін тежейтінін көрсетеді. Бұл екі жағдайдың бірі де эмбрионның өліміне себеп болуы мүмкін, немесе екі хромосома да жыныстық таңдауға жауапты болуы мүмкін. Құстардың жынысын анықтауда маңызды ген – DMRT1 гені. Зерттеулер көрсеткендей, еркек жынысын анықтау үшін геннің екі көшірмесі қажет. ZW жыныстық анықтау жүйесі жынысына қарай түсін ажырататын, тізбекті құстарды жасауға мүмкіндік береді, осылайша балапанның жынысын анықтау процесі жеңілдеді.

Жыландарда

Жыланның W хромосомалары Z хромосомаларына қарағанда әртүрлі күйге түседі. Бұл түрлер арасындағы салыстыру арқылы W хромосомаларының (Y хромосомаларының қысқаруына ұқсас) қысқаруын бақылауға мүмкіндік береді. Белгілі бір гендерді картаға түсіру жыланның жүйесі құстың жүйесінен ерекше екенін көрсетеді. Жыланның жынысын анықтайтын ген әлі белгісіз. Бір ерекшелігі - питонның "W" қысқаруының белгілері аз. Бұл мәселені зерттеуге қызығушылықты әйелдер отбасы мүшелері туды, яғни жұптаспай ұрпақ туа алады. 2010 жылы 22 аналық ұрпақ шығарған аналық Буа констрикторы жабайы табиғатта табылды. Сол кезде мұндай үлгі ВВ хромосомалары арқылы пайда болады деп болжалды. Python bivittatus және Boa imperator, сонымен қатар тек әйел ұрпақ береді; олардың геномдары шектеу ферментінің қорытуымен анықталатын еркек ерекше бір нуклеотидтік полиморфизмдерді бөліседі. Алайда олардың хромосомалық шығу тегі әртүрлі: Питонның XY басқа жыландардың ZW-мен ұқсас, ал Боа XY басқа жыландардың микрохромосомаларына сәйкес келеді. Тек қана әйелдер үлгісі ZW Colubroidean партеногендерінен айырмашылығы бар, олар әрқашан еркек (ZZ) ұрпақ береді.

Ұялы күштер мен көбелектерде

Лепидоптерлерде (күлкілер мен көбелектерде) әйелдерінде Z, ZZW немесе ZZWW болуы мүмкін.

Шистосомалардағы

Schistosomatidae туысы, көбінесе қан құрттары деп аталады, құстар мен сүтқоректілердің несеп қуысының, бауырының, ішегінің және басқа да мүшелерінің қан тамырларында тіршілік ететін шағын паразиттік жазық құрттар. Олар трематодтар класындағы жалғыз жыныстық ерекшеленген отбасы болып табылады және өмірлік циклын аяқтау үшін биохимиялық тұрғыдан жұптасып тіршілік етуге қатысты. Шистосомалардың тоғыз түрінің аналықтарындағы гетерогаметтік жыныстық хромосомалар алғаш рет генетик Маргарет Мензел және паразитолог Роберт Б. Шорт 1960 жылы Флорида мемлекеттік университетінде сипатталған. Жыныстық хромосомалардың айырмашылығы мейоз профазасының пакитен кезеңінде, хромосомалар қалыңдап, гомологтық жұптасымен қатарланған кезде байқалды.

Қалқаншаларда

Trionychidae тасбақаларының жынысын анықтау жүйесі ZZ ZW, ол Юра және ерте креда дәуірінің арасында пайда болған.

Өсімдіктерде

Еркек және әйел жынысты жеке тұлғалары бар өсімдік түрлерінің шамамен 5% -ы (диоэтикалық) жынысты анықтаудың ZW жүйесі бар. Бұларға фсташка, Fragaria virginiana және Fragaria chiloensis сияқты көкөністердің бірнеше түрлері және Salix viminalis және Salix purpurea сияқты саздың бірнеше түрлері кіреді.