Hybrid zone

Введение

Гибридная зона существует там, где диапазоны двух скрещивающихся видов или разрозненных внутривидовых линий встречаются и перекрестно оплодотворяются. Гибридные зоны могут образовываться на месте в результате эволюции новой линии, но, как правило, они возникают в результате вторичного контакта родительских форм после периода географической изоляции, что позволило их дифференцировке. Гибридные зоны полезны для изучения генетики видообразования, поскольку они могут предоставить естественные примеры дифференциации и потока генов между популяциями, которые в какой-то момент находятся на континууме между расходящимися популяциями и отдельными видами с репродуктивной изоляцией.

Определение

Гибридные зоны - это области, где преобладают гибридные потомки двух дивергентных таксонов (видов, подвидов или генетических "форм"), и существует сходство в генетическом составе популяций от одного таксона к другому. Два (или более) генетически дифференцированных вида или линии, способствующие формированию гибридной зоны, рассматриваются как родительские формы. Точные определения гибридных зон различаются; некоторые настаивают на увеличении изменчивости пригодности в пределах зоны, другие, что гибриды отличаются от родительских форм, а другие, что они представляют собой только вторичный контакт. Ширина таких зон может варьироваться от десятков метров до сотен километров. Форма зон (клин) может быть постепенной или ступенчатой. под тем, что стало известно как концепция биологических видов. Согласно этому определению, обе родительские формы могут считаться одним и тем же видом, если они производят фертильное потомство, по крайней мере, в некоторых случаях. Однако две родительские популяции или виды часто остаются идентифицируемо различными, соответствуя альтернативной и в настоящее время предпочтительной концепции видов как "таксов, которые сохраняют свою идентичность, несмотря на поток генов". Гибридные зоны, которые не показывают регулярного перехода от одного таксона к другому, а скорее распределяют родительские формы и субпопуляции с гибридным фоном, называются мозаичными гибридными зонами. модель гибридного превосходства и модель зоны напряжения. Различные гибридные зоны могут соответствовать различным моделям, и ни одна теория или модель не способна объяснить все гибридные зоны, встречающиеся в природе.

Теория эфимерной гибридной зоны

Некоторые ранние эволюционные биологи, предпочитавшие концепцию биологического вида, такие как Эрнст Майр и Теодосий Добжанский, считали, что гибридные зоны, как правило, редки и эфемерны, с возможной судьбой либо слияния гибридизирующих популяций, либо усиления, что приводит к событию видообразования. Вымирание одного из гибридизующих популяций через интрогрессию иногда называют "волнами продвижения". (Хотя этот термин также может относиться к распространению выгодного аллеля через репродуктивный барьер) Эфемерности гибридной зоны противостояло открытие многих гибридных зон, которые продолжались в течение длительного периода времени,

Ограниченное превосходство гибридов

Модель ограниченного гибридного превосходства предсказывает, что гибриды имеют более высокую пригодность в среде обитания, которая является промежуточной между популяциями их родителей. Андерсон также рассматривал естественную гибридизацию как положительный эволюционный стимул, который позволяет различным популяциям и линии обмениваться адаптивными генетическими элементами. Подобный взгляд, который придает высокую эволюционную важность гибридным зонам, более распространен среди ботаников, в отличие от зоологов, которые, скорее всего, рассматривают гибридные зоны как "естественную лабораторию" популяционной генетики. Некоторые также указывают на то, что не было прямых эмпирических доказательств более высокой гибридной пригодности вдоль экологического градиента (т.е. экотонов). Этот термин позже был использован Николасом Бартоном и Годфри Хьюитом для обозначения гибридной зоны, поддерживаемой балансом между отбором и дисперсией. Для зоны напряжения характерно дисперсионно-зависимый клин (в отличие от дисперсионно-независимого клина, такого как ограниченная зона гибридного превосходства), сохраняющийся между омогенизирующим эффектом дисперсии и некоторыми силами пространственной гетерогенности, такими как дифференциальный отбор и интрогрессия. т. е. сравнительный размер расстояния рассеивания и средний размер пластыря. Большинство известных гибридных зон считаются вторичными. Одна из форм гибридной зоны заключается в том, что один вид подвергся аллопатрической видообразованию, и две новые популяции восстанавливают контакт после периода географической изоляции. Затем две популяции спариваются в зоне контакта, производя "гибриды", которые содержат смесь аллелей, характерных для каждой популяции. Таким образом, новые гены перетекают с обеих сторон в гибридную зону. Гены также могут возвращаться в отдельные популяции путем скрещивания между гибридами и родительскими (негибридными) индивидуумами (интрогрессия). Эти процессы приводят к образованию клина между двумя чистыми формами в гибридной зоне. В центре такого клина обычно встречаются гибризымы. Это аллели, которые обычно редки в обоих видах, но, вероятно, из-за генетического автостопа на генах для гибридной пригодности, достигают высоких частот в областях, где образуется большинство гибридов.

The bounded hybrid superiority model predicts that hybrids have higher fitness in a habitat that is intermediate between those of their parental populations. Anderson also considered natural hybridization as a positive evolutionary stimulus that allows different populations and lineages to exchange adaptive genetic elements similar view that place a high evolutionary importance on hybrid zones is more prevalent among botanists, in contrast to zoologists who are more likely see hybrid zones as more of a “natural laboratory” of population genetics. some also point out that there has not been direct empirical evidence of higher hybrid fitness along an ecological gradient (i. e. ecotones). This term was later taken by Nicholas Barton and Godfrey Hewitt to denote a hybrid zone maintained by a balance between selection and dispersal. A tension zone is characterized by a dispersal dependent cline (in contrast to a dispersal independent cline such as a bounded hybrid superiority zone) maintained between the “homogenizing effect” of dispersal and some forces of “spatial heterogeneity”, such as differential selection and introgression. i. e. the comparative size of the dispersal distance and the average size of a patch. Most of the prominent, recognized hybrid zones are thought to be secondary. One form of hybrid zone results where one species has undergone allopatric speciation and the two new populations regain contact after a period of geographic isolation. The two populations then mate within an area of contact, producing 'hybrids' which contain a mixture of the alleles distinctive for each population. Thus novel genes flow from either side into the hybrid zone. Genes can also flow back into the distinct populations through interbreeding between hybrids and parental (non hybrid) individuals (introgression). These processes lead to the formation of a cline between the two pure forms within the hybrid zone. In the centre of such a cline, hybrizymes are commonly found. These are alleles that are normally rare in both species but, probably due to genetic hitchhiking on genes for hybrid fitness, reach high frequencies in the areas where most hybrids are formed.

Гибридная зона в биологии сохранения

Гибридные зоны, включающие редкие виды и более распространенные виды, могут быть подвержены риску депрессии, которая снижает пригодность редких видов. Другой риск, который может возникнуть, - это ассимиляция редких видов путем потери редких генотипов или фенотипов. Особенно это опасно, когда инвазивный вид гибридизируется с эндемичным на острове. Однако гибридизация может также служить для введения генетического разнообразия в небольшие популяции инбридов, как в случае с пантерой Флориды. В этом отношении политика сохранения, основанная на таксонах, а не на генетической структуре, может быть невыгодной для редких видов, испытывающих депрессию инбридинга. Гибридные зоны могут быть хорошим показателем в изучении изменения климата. Мониторинг диапазона гибридных зон с помощью генетических методов, таких как географический анализ клинового распределения генотипов, может рассказать нам о реакции популяций на исторические, а также на текущие изменения окружающей среды. Исследование обмена адаптивными аллелями или геномными регионами может также быть полезным для отображения адаптации популяций к климатическим нишам. M. trossulus эволюционирует в Северной части Тихого океана, а M. edulis в Атлантике в почти аллопатрии, поскольку миграция через Берингов пролив очень низкая. Недавно, в постледниковые времена, M. trossulus из Тихого океана попадает в Атлантику и колонизирует берега с обеих сторон, и встречается с местным M. edulis. Канадская гибридная зона мидий необычна, потому что оба вида встречаются вдоль всего берега (мозаичный рисунок), а не типичный клин, встречающийся в большинстве гибридных зон. Исследования мтДНК и аллозимов в взрослых популяциях показывают, что распределение генотипов между двумя видами является бимодальным; чистые родительские типы наиболее распространены (представляют более 75% индивидуумов), в то время как обратные кроссы, близкие к родительским формам, являются следующими наиболее распространенными. Гибридные скрещивания F1 составляют менее 2,5% особей. Низкая частота гибридов F1 в сочетании с некоторой интрогрессией позволяет нам сделать вывод, что, хотя можно производить плодородных гибридов, существуют значительные репродуктивные барьеры, и два вида достаточно отклонены, чтобы они теперь могли избежать рекомбинационного коллапса, несмотря на совместную среду обитания. Одной из причин, которая может объяснить, почему таксоны отделены друг от друга презиготической изоляцией, является то, что в этом регионе M. edulis нереста в течение узкого периода 23 недель в июле, в то время как M. trossulus нереста в течение более длительного периода между поздней весной и началом осени. Никакого бесплодия или задержки развития не было обнаружено у гибридных особей, что позволяет им интрогрессировать с чистыми видами.

Hybrid zones involving a rare species and a more common one can be at risk for outbreeding depression that reduces the fitness of the rare species. Another risk that can arise is the assimilation of the rare species through loss of rare genotypes or phenotypes. This risk is especially high when an invasive species hybridizes with an endemic species on an island. However, hybridization can also serve to introduce genetic diversity into small, inbred populations, such as the case with the Florida panther. In this respect, conservation policies based on taxa instead of genetic structure can be disadvantageous to rare species experiencing inbreeding depression. Hybrid zones can be a good indicator in the study of climate change. Monitoring the range of hybrid zones through genetic methods such as geographical cline analysis of genotype distribution can tell us the populations’ response to historical as well as ongoing changing environments. Examining the exchange of adaptive alleles or genomic regions can also be useful in mapping the populations’ adaptation to climatic niches. M. trossulus evolves in the North Pacific and M. edulis in the Atlantic in near allopatry as migration across the Bering Strait is very low. Recently, in post glacial times, M. trossulus from the Pacific enters the Atlantic and colonises shores on both sides, and meets with the local M. edulis. The Canadian mussel hybrid zone is unusual because both species are found along the entire shore (a mosaic pattern) instead of the typical cline found in most hybrid zones. Studies of mtDNA and allozymes in adult populations show that the distribution of genotypes between the two species is bimodal; pure parental types are most common (representing above 75% of individuals) while backcrosses close to parental forms are the next most prevalent. F1 hybrid crosses represent less than 2.5% of individuals. The low frequency of F1 hybrids coupled with some introgression allows us to infer that although fertile hybrids can be produced, significant reproductive barriers exist and the two species are sufficiently deviated that they are now able to avoid recombinational collapse despite habitat sharing. One reason that could account for keeping taxa separate through prezygotic isolation is that in this region M. edulis spawns over a narrow 2–3 week period in July, while M. trossulus spawned over a more extensive period between late spring to early autumn. No infertility or developmental retardation was found in the hybrid individuals, allowing them to introgress with pure species.