Nyasasaurus

Введение

Вымерший род рептилий Nyasasaurus (что означает "Язерная ящерица Ньяса") - вымерший род авеметатарсальского археозавра из предполагаемой среднетриасовой формации Манды в Танзании, который может быть самым ранним известным динозавром. Типовой вид Nyasasaurus parringtoni был впервые описан в 1956 году в докторской диссертации английского палеонтолога Алана Дж. Чарига, но официально он был описан только в 2013 году. Ранее самые старые записи о динозаврах были из Бразилии и Аргентины и датировались серединой поздней стадии Карниана, около 233,23-231,4 миллионов лет назад. Ниасасаурус происходит из отложения, которое раньше считалось анисианским по возрасту, что означает, что он предшествовал другим ранним динозаврам примерно на 12 миллионов лет. Однако более поздние исследования подвергли сомнению этот возраст, указав, что отложения на самом деле будут карнианскими по возрасту, что значительно сократит этот временный разрыв.

История исследования

В 1930-х годах голотип Ниасасауруса был собран в местности Паррингтона B36 из Лифуа-члена формации Манда, бассейна Рухуху возле озера Ньяса в южной Танзании Фрэнсисом Рексом Паррингтоном. Другие окаменелости из той же местности включали в себя цинодонтов, дицинодонтов и ринозавров. Большинство, включая ниасасауров, состоят только из фрагментов кости. Останки были впервые описаны в докторской диссертации 1956 года английского палеонтолога Алана Дж. Чарига и упоминались как "образцовый 50b". В 1967 году Чариг использовал название "Nyasasaurus cromptoni", в обзоре Архозаурии, но без какого-либо описания, поэтому он обычно считался номен-нудом; диссертация также никогда не публиковалась. Общее название относится к озеру Ньяса, а конкретное - к Альфреду Кромптону. В 2013 году было опубликовано новое описание Стерлингом Несбитом, Полом Барретом, Сарой Вернинг и Кристианом Сидором, включая покойного Чарига в качестве посмертного соавтора, обеспечивающего действительность названия Ниасасаурус, хотя конкретное название было изменено на паррингтони в честь Паррингтона. Указанный образец Ниасасауруса, SAM PK K10654, был собран Г. М. Стокли в начале 1930-х годов в западной части формации Манда в местности Стокли B27. Этот район перечислен как район из "верхней костной полосы" формации Манда (в настоящее время считается членом Lifua) Хаугтон (1932). Образец был собран под единственным номером поля, S507, предположительно, из небольшой области. Образец, вероятно, был связан, о чем свидетельствуют качество кости, цвет и окружающая матрица (темно-серый до черного карбоната). Одинаковые размеры останков указывают на то, что они, вероятно, представляют одного человека. Локальность B27 Стокли расположена недалеко от деревни Гингама и, вероятно, была единственным образцом, найденным в этой местности, хотя близлежащая локальность B26, также перечисленная как Гингама, производила цинодонтов, рыб-легочных, земноводных и акулу. Дикинодонты, цинодонты и археозавры, такие как Асилизавр, также были найдены поблизости в Лифуа. Его голотип состоит из трех шейных позвонков и двух средних и задних спинных позвонков, которые плохо сохранились, поскольку они сильно переломаны, а части кости и костной поверхности эрозируются. Первоначально сравнение Thecodontosaurus alophos было сделано только с Coelophysis longicollis. С тех пор этот вид в значительной степени игнорировался всеми последующими работниками по позвоночным животным, и официального диагноза образца никогда не поставлялось. Несбит и др. (2013) обнаружили, что образец не является диагностическим, поскольку он не имеет никаких аутапоморфных признаков или уникальной комбинации характеристик. Поэтому они предложили отказаться от названия Thecodontosaurus alophos и отнести его образец к Nyasasaurus parringtoni. Но эта гипотеза была оспорена. Исследование 2013 года предполагает, что Ниасасаурус может быть самым ранним известным динозавром, датируемым поздней анисианской стадией, около 243 миллионов лет назад, на 10 - 15 миллионов лет старше, чем любой описанный ранее динозавр, такой как Геррерасаурус. Однако в недавних статьях этот возраст подвергается сомнению. В своей диссертации 2018 года о взаимосвязи динозавров Мэтью Барон поставил под сомнение ссылку "Thecodontosaurus" на Nyasasaurus, утверждая, что SAM PK K10654 вместо этого представляет собой неотеропод из-за отсутствия скелетной пневматичности, наблюдаемой у масс-спондилидов. В 2021 году Фернандо Новас и его коллеги использовали вышеупомянутые характеристики, которые разделяют Ниасасаурус и Телеокретер, а не динозаврические формы, такие как Асилизавр и Силезавр, чтобы предположить, что положение Ниасасауруса в динозаврических неопределенно. Однако они решили не комментировать дальнейшие сходства Ниасасаура, учитывая фрагментарный характер окаменелостей.

In the 1930s, the holotype of Nyasasaurus was collected in Parrington's locality B36 from the Lifua Member of the Manda Formation, Ruhuhu Basin near Lake Nyasa in southern Tanzania by Francis Rex Parrington. Other fossils from the same locality included those of cynodonts, dicynodonts, and rhynchosaurs. Most, including those of Nyasasaurus, consist only of fragments of bone. The remains were first described in English paleontologist Alan J. Charig's 1956 doctoral thesis and referred to as "Specimen 50b". In 1967 Charig used the name "Nyasasaurus cromptoni", in a review of Archosauria, but without any description, so it was commonly considered a nomen nudum; the dissertation was also never published. The generic name referred to Lake Nyasa and the specific name honouring Alfred Crompton. In 2013 a new description was published by Sterling Nesbitt, Paul Barrett, Sarah Werning and Christian Sidor, including the late Charig as posthumous co author, ensuring the validity of the name Nyasasaurus, though the specific name was changed to parringtoni, in honour of Parrington. The referred specimen of Nyasasaurus, SAM PK K10654, was collected by G. M. Stockley in the early 1930s in the western portion of the Manda Formation at Stockley's locality B27. This locality is listed as a locality from the "Upper Bone Bed" of the Manda Formation (currently understood to be from the Lifua Member) by Haughton (1932). The specimen was collected under a single field number, S507, presumably from a small area. The specimen was probably associated as evidenced by the bone quality, color and surrounding matrix (dark gray to black carbonate). The consistent sizes of the remains indicate that they probably represent a single individual. Stockley's locality B27 is located near the village of Gingama and it was probably the only specimen found at this locality, although a nearby locality B26, also listed as Gingama, produced cynodonts, lungfish, amphibians, and a shark. Dicynodonts, cynodonts and archosaurs such as Asilisaurus were also found nearby in the Lifua Member. Its holotype consists of three cervical vertebrae and two middle to posterior dorsal vertebrae that are poorly preserved as they are highly fractured and parts of the bone and bone surfaces are eroded. Originally, a comparison of Thecodontosaurus alophos was made only with Coelophysis longicollis. Since then, the species has been largely ignored by all subsequent vertebrate workers and no formal diagnosis of the specimen was ever provided. Nesbitt et al. (2013) found the specimen to not be diagnostic because it does not have any autapomorphic features or a unique combination of characteristics. Therefore, they suggested to abandon the name Thecodontosaurus alophos and to refer its specimen to Nyasasaurus parringtoni. but this hypothesis was disputed. The 2013 study suggests that Nyasasaurus may be the earliest known dinosaur, dating to the late Anisian stage, about 243 million years ago, 10 to 15 million years older than any previously described dinosaur, such as Herrerasaurus. However, this age is being questioned in recent papers. In his 2018 thesis on dinosaur interrelationships, Matthew Baron cast doubt on the referral of "Thecodontosaurus" alophos to Nyasasaurus, arguing that SAM PK K10654 instead represents a neotheropod due to the lack of skeletal pneumaticity seen in massospondylids. In 2021, Fernando Novas and colleagues used the aforementioned characteristics shared by Nyasasaurus and Teleocrater—and not by dinosauriforms such as Asilisaurus and Silesaurus—to suggest that a position for Nyasasaurus in the Dinosauriformes is uncertain. However, they elected not to comment further on Nyasasaurus affinities given the fragmentary nature of the fossils.