Unihemispheric slow-wave sleep

Введение

Однополушарный медленноволновый сон (СВСС) - это сон, когда одна половина мозга отдыхает, а другая остается бодрствующей. Это отличается от нормального сна, когда оба глаза закрыты, а обе половины мозга без сознания. При USWS, также известном как асимметричный медленный сон, одна половина мозга находится в глубоком сне, форма сна с небыстрым движением глаз, и глаз, соответствующий этой половине, закрыт, а другой глаз остается открытым. При осмотре электроэнцефалографией (ЭЭГ) характерные следы медленной волны сна видны с одной стороны, а с другой стороны показывается характерный след бодрствования. Это явление наблюдается у ряда наземных, водных и птиц. Уникальная физиология, включая дифференцированное высвобождение нейротрансмиттера ацетилхолина, была связана с этим явлением. Время, проведенное во сне в однополусферной фазе медленной волны, значительно меньше, чем во время двустороннего медленного сна. В прошлом такие водные животные, как дельфины и тюлени, регулярно выплывали на поверхность, чтобы дышать и регулировать температуру тела. СУСС может быть вызвана необходимостью выполнять эти жизненно важные действия одновременно со сном. На суше птицы могут переходить от сна с обоими полушариями к одному полушарию. Из-за их плохо выпуклых ног и длинных крыльев, которые не полностью водонепроницаемы, им не нужно энергически эффективно останавливаться или приземляться на воде, чтобы снова взлететь. Используя унигемисферный медленный сон, птицы могут сохранять осведомленность об окружающей среде и аэродинамический контроль над крыльями, получая необходимый сон, необходимый для поддержания внимания во время бодрствования. Их сон в полете более асимметричен, чем на земле, и они спят в основном, вращаясь вокруг воздушных течений во время полета. Глаз, связанный с бодрствующим полушарием мозга, обращен в сторону полета. Как только они приземляются, они погашают долг сна, так как продолжительность быстрого сна значительно уменьшается, а медленный сон увеличивается. Несмотря на сокращенное количество сна, у видов с USWS нет ограничений на поведенческом или здоровом уровне. Китовые, такие как дельфины, обладают хорошим здоровьем и хорошей памятью. Действительно, китообразные, тюлени и птицы компенсируют недостаток полноценного сна эффективной иммунной системой, сохранением пластичности мозга, терморегуляцией и восстановлением метаболизма мозга. У большинства животных медленный сон характеризуется высокой амплитудой, низкой частотой показаний ЭЭГ. Это также известно как диссинхронизированное состояние мозга, или глубокий сон. В USWS только одно полушарие проявляет ЭЭГ глубокого сна, в то время как другое полушарие проявляет ЭЭГ, типичный для бодрствования, с низкой амплитудой и высокой частотой. Существуют также случаи, когда полушария находятся в переходной стадии сна, но они не были предметом изучения из-за их неоднозначной природы. USWS представляет собой первое известное поведение, при котором одна часть мозга контролирует сон, а другая часть контролирует бодрствование. Это также было показано как предпочтительное поведение белуг, хотя возникли несоответствия, непосредственно связанные с спящим полушарием и открытым глазом. Учитывая, что USWS сохраняется также у слепых животных или во время отсутствия зрительных стимулов, его нельзя рассматривать как следствие сохранения глаза открытым во время сна. Кроме того, открытый глаз у дельфинов не активирует контралатеральное полушарие. Хотя одностороннее зрение играет значительную роль в поддержании активности контралатерального полушария, это не является движущей силой USWS. Следовательно, USWS может быть генерировано эндогенными механизмами.

Unihemispheric slow wave sleep (USWS) is sleep where one half of the brain rests while the other half remains alert. This is in contrast to normal sleep where both eyes are shut and both halves of the brain show unconsciousness. In USWS, also known as asymmetric slow wave sleep, one half of the brain is in deep sleep, a form of non rapid eye movement sleep and the eye corresponding to this half is closed while the other eye remains open. When examined by electroencephalography (EEG), the characteristic slow wave sleep tracings are seen from one side while the other side shows a characteristic tracing of wakefulness. The phenomenon has been observed in a number of terrestrial, aquatic and avian species. Unique physiology, including the differential release of the neurotransmitter acetylcholine, has been linked to the phenomenon. The amount of time spent sleeping during the unihemispheric slow wave stage is considerably less than the bilateral slow wave sleep. In the past, aquatic animals, such as dolphins and seals, had to regularly surface in order to breathe and regulate body temperature. USWS might have been generated by the need to perform these vital activities simultaneously with sleep. On land, birds can switch between sleeping with both hemispheres to one hemisphere. Due to their poorly webbed feet and long wings, which are not completely waterproof, it is not energetically efficient for them to make rest stops or land on water, only to take flight again. Using unihemispheric slow wave sleep, birds are able to maintain environmental awareness and aerodynamic control of wings while obtaining the necessary sleep they need to sustain attention during wakefulness. Their sleep is more asymmetric in flight than on land, and they sleep mostly while circling air currents during flight. The eye connected to the awake hemisphere of their brain is the one facing the direction of flight. Once they land, they pay off their sleep debt, as their REM sleep duration significantly decreases and slow wave sleep increases. Despite the reduced sleep quantity, species having USWS do not present limits at a behavioral or healthy level. Cetaceans, such as dolphins, show preserved health as well as great memory skills. Indeed, cetaceans, seals, and birds compensate for the lack of complete sleep with efficient immune systems, preserved brain plasticity, thermoregulation, and restoration of brain metabolism. In most animals, slow wave sleep is characterized by high amplitude, low frequency EEG readings. This is also known as the desynchronized state of the brain, or deep sleep. In USWS, only one hemisphere exhibits the deep sleep EEG while the other hemisphere exhibits an EEG typical of wakefulness with a low amplitude and high frequency. There also exist instances in which hemispheres are in transitional stages of sleep, but they have not been the subject of study due to their ambiguous nature. USWS represents the first known behavior in which one part of the brain controls sleep while another part controls wakefulness. This has also been shown to be the favored behavior of belugas, although inconsistencies have arisen directly relating the sleeping hemisphere and open eye. Given that USWS is preserved also in blind animals or during a lack of visual stimuli, it cannot be considered as a consequence of keeping an eye open while sleeping. Furthermore, the open eye in dolphins does not forcibly activate the contralateral hemisphere. Although unilateral vision plays a considerable role in keeping active the contralateral hemisphere, it is not the motive power of USWS. Consequently, USWS might be generated by endogenous mechanisms.

Маленький корпус мозолистый

USWS требует полушарийное разделение, чтобы изолировать полушария мозга достаточно, чтобы один мог участвовать в SWS, в то время как другой бодрствует. Корпус-каллозом является анатомической структурой в мозге млекопитающих, которая позволяет межполушарийное общение. У китообразных наблюдается меньший корпус мозолистый по сравнению с другими млекопитающими. Точно так же у птиц нет корпуса мозолистого и у них мало возможностей для межполушарийной связи. Другие данные противоречат этой потенциальной роли; было обнаружено, что сагитальные пересечения мозолистого тела приводят к строго двусферному сну. В результате, похоже, что это анатомическое различие, хотя и хорошо коррелирует, не объясняет непосредственно существование USWS.

Приспособление к высокорисковым хищникам

Большинство видов птиц способны обнаружить приближающихся хищников во время однополусферного медленно-волнового сна. Во время полета птицы сохраняют зрительную бдительность, используя USWS и держат один глаз открытым. Использование однополусферного медленно-волнового сна птицами прямо пропорционально риску хищничества. Другими словами, использование USWS некоторых видов птиц увеличивается по мере увеличения риска хищничества.

Выживание адаптации наиболее приспособленных

Эволюция как китообразных, так и птиц, возможно, включала в себя некоторые механизмы с целью увеличения вероятности избежать хищников. Кроме того, в пакетах тихоокеанских белолистных дельфинов наблюдается обратная версия "эффекта группового края". Дельфины, плавающие на левой стороне, имеют открытые правые глаза, а дельфины, плавающие на правой стороне, имеют открытые левые глаза. В отличие от некоторых видов птиц, глаза этих китообразных открыты внутри группы, а не снаружи. Опасность возможного хищничества не играет значительной роли во время USWS у тихоокеанских белолистных дельфинов. Было высказано предположение, что этот вид использует эту перевернутую версию "эффекта краев группы", чтобы поддерживать образование и сплоченность подбородков, сохраняя при этом унигемисферный медленный сон.

Будущие исследования

Недавние исследования показали, что белокороновые воробьи, как и другие птицы-пассирины, способны наиболее значительно спать в сезон миграции во время полета. Однако, схемы сна в этом исследовании наблюдались во время миграционного беспокойства в неволе и могут не быть аналогичными тем, которые наблюдаются у свободно летающих птиц. Свободно летающие птицы могут проводить некоторое время, спая во время немигрирующего полета, а также когда на небе без помех, в отличие от контролируемых условий в неволе. Чтобы точно определить, могут ли птицы спать в воздухе, запись мозговой активности должна происходить во время полета, а не после приземления. Недавно был разработан метод записи мозговой активности голубей во время полета, который показал перспективы в том смысле, что позволяет получить ЭЭГ каждого полушария, но в течение относительно короткого периода времени. В сочетании с имитацией ветровых туннелей в контролируемой обстановке эти новые методы измерения активности мозга могут прояснить правду о том, спят ли птицы во время полета. Кроме того, на основе исследований, выясняющих роль ацетилхолина в контроле USWS, исследуются дополнительные нейротрансмиттеры для понимания их роли в асимметричной модели сна.