Banksia attenuata

Введение

Вид растения семейства Proteaceae, встречающийся на большинстве юго-западных районов Западной Австралии. jpg Это вид растений семейства Proteaceae. Обычно это дерево, оно достигает высоты, но часто это кустарник в более высоких засушливых районах. У него длинные, узкие, зубчатые листья и ярко-желтые соцветия, или цветочные шипы, удерживаемые над листвой, которые появляются весной и летом. Цветок становится серого цвета и набухает с развитием древесных фолликулов. Банксия свечи встречается на большей части юго-запада Западной Австралии, от северной части национального парка Калбарри до мыса Лиувин и через национальный парк реки Фицджеральд. Английский ботаник Джон Линдли назвал материал, собранный австралийским ботаником Джеймсом Драммоном, Banksia cylindrostachya в 1840 году, но это оказалось тем же самым, что и вид, названный Banksia attenuata шотландским ботаником Робертом Брауном 30 лет назад в 1810 году, и, таким образом, имя Брауна имело преимущество. Внутри рода Banksia близкие отношения и точное положение B. attenuata неясно. Банксия свечи опыляется и обеспечивает пищей широкий спектр животных в летние месяцы. Некоторые виды медоедов посещают цветочные шипы, как и медоносные опоссумы, которые играют важную роль опылителя. Он восстанавливается после пожара, восстанавливаясь из своего древесного основания, известного как лигнотубер, или из эпикормических почки в своем стволе. Она может жить до 300 лет. Он широко используется в качестве уличного дерева и для удобств посадки в городской Западной Австралии, хотя его большой размер обычно исключает использование в небольших садах. В питомниках продается карликовая форма.

Species of plant in the family Proteaceae found across much of the southwest of Western Australia
speciesbox
| name = Candlestick banksia or biara
| image = Banksia attenuata Marg River email. jpg
| image caption = B. attenuata, Margaret River
| status = VU
| status system = IUCN3.1
| status ref =
| image alt = A yellow cylindrical flower spike emerging from dark green foliage on the left, and a greenish cylindrical flower spike emerging from dark green foliage on the right
| taxon = Banksia attenuata
| authority = R. Br. | synonyms ref = is a species of plant in the family Proteaceae. Commonly a tree, it reaches high, but it is often a shrub in drier areas high. It has long, narrow, serrated leaves and bright yellow inflorescences, or flower spikes, held above the foliage, which appear in spring and summer. The flower spikes age to grey and swell with the development of the woody follicles. The candlestick banksia is found across much of the southwest of Western Australia, from north of Kalbarri National Park down to Cape Leeuwin and across to Fitzgerald River National Park. English botanist John Lindley had named material collected by Australian botanist James Drummond Banksia cylindrostachya in 1840, but this proved to be the same as the species named Banksia attenuata by Scottish botanist Robert Brown 30 years earlier in 1810, and thus Brown's name took precedence. Within the genus Banksia, the close relationships and exact position of B. attenuata is unclear. The candlestick banksia is pollinated by and provides food for a wide array of animals in summer months. Several species of honeyeater visit the flower spikes, as does the honey possum, which has an important role as a pollinator. It regenerates from bushfire by regrowing from its woody base, known as a lignotuber, or from epicormic buds within its trunk. It can have a lifespan of 300 years. It has been widely used as a street tree and for amenities planting in urban Western Australia, though its large size generally precludes use in small gardens. A dwarf form is commercially available in nurseries.

Описание

Banksia attenuata обычно встречается в виде дерева высотой до 30 см. На севере ареала, когда климат становится теплее и суше, он часто является задержанным многоствольным кустом высотой. Обе формы встречаются в окрестностях реки Хилл, но в остальном существует заметная демаркация. В районе Wheatbelt и к востоку от Стерлингского хребта это дерево является задержанным. Формы деревьев имеют твердое стволо, обычно волнистое или согнутое, с толстой крошечной оранжево-серые коры, которая красно-коричневая внизу. Он регенерируется от огня через лигнотубер или эпикормические почки из его огнеупорного ствола. У него длинные узкие блестящие зеленые линейные листья длинные и широкие. По краям листьев по всей длине имеются зубчатые зубчатые линии в форме V или U. Новый рост имеет бледно-серый цвет и появляется в основном в конце весны и летом, часто после цветения. Ярко-желтые цветки (цветочные шипы) появляются с весны до лета и имеют широкий и высокий рост. и другой в национальном парке реки Фицджеральд, произвели 1720 (± 76) цветов. Антез проходит вверх по цветочной шишке примерно через 10-20 дней и происходит асинхронно. То есть, растение производит цветочные шипы в течение нескольких недель, и, таким образом, будет иметь шипы на разных стадиях развития в течение цветения. Часто ярко-зеленые в стадии почки, они являются терминальными, встречаются на концах ветвей от одного до трех лет и выделяются на видном месте над листвой.

Таксономия

Banksia attenuata была впервые собрана Робертом Брауном из залива Короля Георга в декабре 1801 года и опубликована им в 1810 году. Специфический эпитет - латинское прилагательное attenuatus "уменьшился", и относится к листьям сужается к основанию. У вида была довольно спокойная таксономическая история. У него только два синонима, и не было опубликовано ни одного подвида или разновидности; австралийский ботаник Алекс Джордж рассмотрел вариации формы у видов и почувствовал, что формы деревьев и кустарников отличаются только размером и, следовательно, недостаточно отличаются, чтобы представлять отдельные таксоны. В 1891 году Отто Кунце отверг общее название Banksia L. f., на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J. R. Forst & G. Forst, ссылаясь на род, теперь известный как Pimelea. Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, ссылаясь на этот вид как Sirmuellera attenuata. Это применение принципа приоритета было в значительной степени проигнорировано современниками Кунце, и Banksia L. f. был официально сохранен, а Sirmuellera отклонен в 1940 году. Обычно его называют стройной, свечной и свечной банксией. Пиара (иногда пишется biara) - аборигенное имя из района Мелвилл в Перте. Отношения Banksia attenuata в пределах рода неясны. Когда Карл Мейснер опубликовал свою инфрагенерическую композицию Banksia в 1856 году, он поместил B. attenuata в раздел Eubanksia, потому что его соцветие представляет собой шип, а не куполистую голову, и в серии Salicinae, большой серии, которая теперь считается довольно неоднородной. В 1981 году Джордж опубликовал пересмотренную компоновку, которая поместила B. attenuata в подрод Banksia из-за его цветочного шипа, раздел Banksia, потому что его стили прямые, а не крючки, и серию Cyrtostylis, большую и довольно гетерогенную серию из двенадцати видов. Он признал, что его крупные выпуклые котиледоны (имеющие выемку в вершине) сильно отличаются от других членов, и что у него есть сходства в архитектуре цветов с другим аномальным членом B. elegans. Он считал, что B. attenuata имеет сходство с B. lindleyana и B. media. Подвергнув сомнению акцент на кладистике в аранжировке Тиле и Ладигеса, Джордж опубликовал слегка измененную версию своего аранжировки 1981 года в своей монографической серии "Банксия для флоры Австралии" в 1999 году. На сегодняшний день это остается самой последней всеобъемлющей договоренностью. Расположение B. attenuata в схеме Джорджа 1999 года можно обобщить следующим образом: ископаемый конус эоцена под названием Banksia archaeocarpa, возраст которого составляет около 50 миллионов лет, напоминает конус B. attenuata. В начале 2007 года Маст и Тиле перестроили род Banksia, объединив Dryandra в него, и опубликовали B. subg. Spathulatae для таксонов с ложевидными котиледонами; таким образом B. subg. Банксия была переопределена как охватывающая таксоны, не имеющие ложечкообразных котиледонов. Они предвещали публикацию полной компоновки, как только ДНК-отборка Dryandra была завершена; в то же время, если номенклатурные изменения Маста и Тиле будут приняты как промежуточная компоновка, то B. attenuata помещается в B. subg. Банксия.

Banksia attenuata was first collected by Robert Brown from King George Sound in December 1801 and published by him in 1810. The specific epithet is the Latin adjective attenuatus "narrowed", and refers to the leaves narrowing towards the base. The species has had a fairly uneventful taxonomic history. It has only two synonyms, and no subspecies or varieties have been published; Australian botanist Alex George reviewed the variation in form in the species and felt that the tree and shrub forms differed only in size and hence were not distinct enough to represent separate taxa. In 1891, Otto Kuntze rejected the generic name Banksia L. f., on the grounds that the name Banksia had previously been published in 1776 as Banksia J. R. Forst & G. Forst, referring to the genus now known as Pimelea. Kuntze proposed Sirmuellera as an alternative, referring to this species as Sirmuellera attenuata. This application of the principle of priority was largely ignored by Kuntze's contemporaries, and Banksia L. f. was formally conserved and Sirmuellera rejected in 1940. Common names include slender banksia, candle banksia, and candlestick banksia. Piara (alternately spelled biara) is an aboriginal name from the Melville region of Perth. The relationships of Banksia attenuata within the genus are unclear. When Carl Meissner published his infrageneric arrangement of Banksia in 1856, he placed B. attenuata in section Eubanksia because its inflorescence is a spike rather than a domed head, and in series Salicinae, a large series that is now considered quite heterogeneous. In 1981, George published a revised arrangement that placed B. attenuata in the subgenus Banksia because of its flower spike, section Banksia because its styles are straight rather than hooked, and the series Cyrtostylis, a large and rather heterogenous series of twelve species. He conceded its large emarginate cotyledons (having a notch in their apex) were quite different from other members, and that it had similarities in flower architecture to another anomalous member B. elegans. He felt B. attenuata to have affinities to B. lindleyana and B. media. Questioning the emphasis on cladistics in Thiele and Ladiges' arrangement, George published a slightly modified version of his 1981 arrangement in his 1999 treatment of Banksia for the Flora of Australia series of monographs. To date, this remains the most recent comprehensive arrangement. The placement of B. attenuata in George's 1999 arrangement may be summarised as follows: An Eocene fossil cone named Banksia archaeocarpa, around 50 million years old, resembles that of B. attenuata. Early in 2007, Mast and Thiele rearranged the genus Banksia by merging Dryandra into it, and published B. subg. Spathulatae for the taxa having spoon shaped cotyledons; thus B. subg. Banksia was redefined as encompassing taxa lacking spoon shaped cotyledons. They foreshadowed publishing a full arrangement once DNA sampling of Dryandra was complete; in the meantime, if Mast and Thiele's nomenclatural changes are taken as an interim arrangement, then B. attenuata is placed in B. subg. Banksia.

Распространение и среда обитания

Наиболее широко распространенная из всех западных банксий, Banksia attenuata встречается на широком участке юго-запада Западной Австралии, от национального парка Калбарри и реки Мурчисон (с отдаленной популяцией в национальном парке Цуитдорп) на юг прямо к юго-западному углу штата в Огусте и мысе Лиувин, а затем на восток на юг до западного края национального парка реки Фицджеральд. Вдоль восточной границы на север он встречается на озере Грейс, озере Маджента к северу от Джеррамунгупа и на холмах Вонган. Он ограничивается различными песчаными почвами, включая белый, желтый или коричневый песок, а также песок над латеритом или известняком. Он образует важный компонент открытых лесов эвкалипта как доминирующее или подлевое дерево или высокий кустарник. На севере это кустарниковый компонент кустарниковой местности. Он не растет на тяжелых (глинистых) почвах, и поэтому встречается только в песчаных мешках. Имея эпикормические почки и лигнотубер, B. attenuata относится к последней группе, с фолликулами, которые могут открываться спонтанно или при огне. В эксперименте, имитирующем влажную погоду после пожара, серия конусов Banksia attenuata с фолликулами подвергалась два раза в неделю погружению в воду после нагрева в кольцевом огне Бунсена в течение двух минут. У конусов, которые были подвержены воздействию воды в течение большего количества недель, со временем из фолликулов выделялось больше семян; около 40% выделялось через три недели, а через десять недель это число неуклонно увеличивалось почти до 90%, по сравнению с серией контрольных (которые держались сухими), из которых выделялось менее 10% семян. Таким образом, семена остаются в фолликулах до тех пор, пока последовательные дожди не приведут к рассеиванию семян в более влажную зиму (вместо более сухого лета), увеличивая шансы на выживание. После того, как фолликул расщепляется, семя и сепаратор подвергаются воздействию элементов. Крылья древесного сепаратора гигроскопичны, они двигаются вместе, когда они мокрые, а когда они сухие, они расширяются и скручиваются. Семя постепенно вытягивается движением при каждом намочивании. После выпуска семена прорастают при температуре, соответствующей температуре осенних и зимних дождей, что позволяет максимально увеличить шансы на выживание. Однако многие саженцы погибают в жаркие и сухие летние месяцы. Выживаемость сева для этого вида ниже, чем для банксий, которые регенерируют путем сева с течением времени. Несмотря на это, долголетие зрелых растений позволяет поддерживать популяцию до тех пор, пока благоприятные годы не позволят лучше выживать молодым растениям. По мере взросления растения меньше погибают, и, по оценкам, они живут 300 лет и более. Анализ банка семян и продольных результатов за пятнадцать лет на песчаной равнине Энеабба показал, что B. attenuata будет становиться более распространенным с течением времени с интервалами пожаров в среднем от 6 до 20 лет, достигая пика с интервалами около 10 до 12 лет, по сравнению с более длительными интервалами для рецидивистов B. hookeriana и B. prionotes. В противовес своим соперникам, B. attenuata будет доминировать в течение 8-10 или 11 лет, но в более длительных интервалах B. hookeriana превзойдет его. Изменчивость в периоде между пожарами позволяет всем трем видам сосуществовать. Слишком хорошие и плохие погодные условия благоприятствуют B. attenuata над видами, которые страдают больше. Несмотря на относительно тяжелые семена, семена Banksia attenuata имеют высокий уровень рассеивания на большие расстояния. Генетическое исследование популяций в Энеаббе показало, что более 5% растений появились в далеких районах (подобные показатели для Banksia hookeriana, семена которых весят только вдвое меньше). Механизм этого неясен, хотя Байрон Ламонт предложил черного какаду Карнаби (Calyptorhynchus latirostris) в качестве вектора; вид ищет конусы Banksia attenuata после лесных пожаров, возможно, потому, что большие семена и большая вероятность личинок в конусе делают их более питательными. Зафиксировано, что цветы цветут через год-два после пожара. Полевое исследование в национальном парке реки Фицджеральд, где цветки были заключены в сетку, достаточно тонкую, чтобы не допускать позвоночных и беспозвоночных, таких маленьких, как медоносная пчела (Apis mellifera), показало, что фолликулы все еще развивались, что указывает на то, что небольшие беспозвоночные были способны перекрестно опылять виды. Среди других описанных беспозвоночных опылителей - муравьи и �...

The most widely distributed of all western banksias, Banksia attenuata occurs across a broad swathe of southwest of Western Australia, from Kalbarri National Park and the Murchison River (with an outlying population in Zuytdorp National Park) southwards right to the southwestern corner of the state at Augusta and Cape Leeuwin, and then eastwards across the south to the western edge of Fitzgerald River National Park. Along the eastern border northwards it is found at Lake Grace, Lake Magenta north of Jerramungup, and the Wongan Hills. It is restricted to various sandy soils, including white, yellow, or brown sands, and sand over either laterite or limestone. It forms an important component of open Eucalyptus woodland as a dominant or understory tree or tall shrub. To the north, it is a shrubby component of shrubland. It does not grow on heavy (clay based) soils, and is hence only found in sandy pockets. Bearing epicormic buds and a lignotuber, B. attenuata is one of the latter group, with follicles that may open spontaneously or by fire. An experiment simulating wet weather following a fire saw a series of Banksia attenuata cones with follicles subjected to twice weekly immersions in water after being heated in a ring Bunsen flame to around for two minutes. Cones that had been exposed to water for more weeks had more seed released from follicles over time; around 40% released at three weeks, increasing steadily to almost 90% at ten weeks, compared with a series of controls (which were kept dry) of which fewer than 10% of seed released. Thus, the seed remains in the follicles until successive rains result in seed dispersal in the wetter winter (instead of dryer summer), increasing the chance of survival. After the follicle is split, the seed and separator are exposed to the elements. The wings of the woody separator are hygroscopic, move together when wet, and spread and curl apart when dry. The seed is gradually drawn out by the movement with each wetting. Once released, seed germinates at temperatures between to optimise timing with autumn and winter rains and hence maximise chance of survival. Still, many seedlings die off in the hot and dry summer months. Seedling survival for the species is lower than for banksias which regenerate by seeding over time. Despite this, the longevity of mature plants allows for maintenance of population until favourable years enable better survival of young plants. As they mature, plants are less likely to perish and are estimated to live for 300 years or more. Analyzing the seed bank and longitudinal results over fifteen years on the Eneabba sandplain showed that B. attenuata would become more abundant over time with fire intervals averaging between 6 and 20 years, peaking with intervals around 10 to 12 years, compared with longer intervals for the reseeders B. hookeriana and B. prionotes. Placed against its rivals, B. attenuata would be dominant between 8 and 10 or 11 years, but at longer intervals is outcompeted by B. hookeriana. Variability in the timing between fires allows all three species to coexist. Exaggerated good and bad weather conditions favours B. attenuata over the reseeding species, which suffer more. Despite having relatively heavy seed, seed from Banksia attenuata has a high rate of long distance dispersal. A genetic study of populations in Eneabba showed that over 5% of plants had originated up to away (similar rates to Banksia hookeriana, the seed of which only weighs half as much). The mechanism for this is unclear, although Byron Lamont has proposed the Carnaby's black cockatoo (Calyptorhynchus latirostris) as a vector; the species seeks out Banksia attenuata cones after bushfire, possibly because the large seeds and greater chance of grubs in the cone make them more nutritious. Flowering has been recorded one to two years after a bushfire. A field study in the Fitzgerald River National Park where inflorescences were enclosed in mesh fine enough to keep out vertebrates and invertebrates as small as the honey bee (Apis mellifera) showed that follicles still developed, indicating that small invertebrates were able to cross pollinate the species. Other pollinating invertebrates recorded include ants and dragonflies. Many bird species were recorded by the national Banksia Atlas survey, including the New Holland honeyeater (Phylidonyris novaehollandiae), brown honeyeater (Lichmera indistincta), singing honeyeater (Lichenostomus virescens), western spinebill (Acanthorhynchus superciliosus), twenty eight parrot (Barnardius zonarius semitorquatus) and red tailed black cockatoo (Calyptorhynchus banksii). At a site near Jandakot, short billed black cockatoos were observed selecting immature infructescences which bore signs of infestation by the weevil Alphitopis nivea, the larvae of which tunnel in banksia spikes and eat the seed. They extract the larvae and drop the cones. A 1978 field study conducted around Albany found the honey possum (Tarsipes rostratus) was a major pollinator of Banksia attenuata, both feeding directly on the pollen and drinking the nectar. The flower structure is suited to passing pollen onto the possum as it feeds, unlike honeyeaters whose bills are too long for this to occur readily. Coupled with the flower spike's musky odour, these findings suggest Banksia attenuata is highly adapted to be pollinated primarily by this mammal species. Furthermore, Petroc Sumner and colleagues have investigated the cone photoreceptor cells of honey possums and compared them with the colour changes of B. attenuata. They found that the possum is trichromatic (like humans and possibly many marsupials) and propose that its L (long wavelength) cones help it discern B. attenuata flower spikes, and the M (or medium wavelength) cones could help it distinguish ripe inflorescences with nectar from recently finished spikes (a difficult task for human vision). There is some evidence for other mammals as pollinators; B. attenuata like pollen was recovered from museum skins of dunnarts (Sminthopsis spp.) and pygmy possums (Cercartetus spp. ), and the sugar glider (Petaurus breviceps) visited flower spikes in captivity. All banksias have developed proteoid or cluster roots in response to the nutrient poor conditions of Australian soils (particularly lacking in phosphorus). These have been measured in Eneabba extending to a depth of below the soil surface. The plant develops masses of fine lateral roots which form a mat like structure underneath the soil surface, and enable it to extract nutrients as efficiently possible out of the soil. A study of three co occurring species in Banksia woodland in southwestern Australia—Banksia menziesii, B. attenuata and B. ilicifolia—found that all three develop fresh roots in September after winter rainfall, and that the bacteria populations associated with the root systems of B. menziesii differ from the other two, and that they also change depending on the age of the roots. Another study on root architecture of Banksia hookeriana, B. menziesii and B. attenuata found the overall structure of all three to be similar, with proteoid mats more active and growing in wetter months (winter spring). Plants send out several sinker roots which descend to reach the water table, and the original tap root may or may not have died off. Along with B. menziesii, B. attenuata is a facultative phreatophyte. The two species are less strictly tied to the water table and hence able to grow in a wider variety of places within Banksia woodland habitat around Perth than the co occurring B. ilicifolia and B. littoralis. A study at a rehabilitation site on a sand mine north of Perth found that the broadleaved species B. attenuata and B. hookeriana were harder to establish than the fine leaved B. leptophylla there, due to increased impedance of the disturbed soil. Analysis of native plant species at a remnant of banksia woodland in suburban Perth which had been invaded by two herbaceous weed species (Ehrharta calycina and Pelargonium capitatum) found increased phosphorus levels in native foliage. Although B. attenuata leaves did not have increased phosphorus, they did have reduced levels of manganese—an element which is absorbed into the plant by its proteoid roots, the formation of which can be inhibited by raised levels of phosphorus. In a 1985 study inoculating cultivated plants, Banksia attenuata showed moderate to high susceptibility to Phytophthora cinnamomi dieback; and at least some field and cultivation evidence points to it being highly susceptible. P. cinnamomi spreads from plant to plant via lateral roots, advancing at a rate of around a metre a year. The symptoms of infection in Banksia attenuata include yellowing of the leaves in the tree crown, and lesions at the base of the trunk. The red healthy roots become discoloured brown. A study of Banksia attenuata woodland southeast of Perth across 16 years and following a wave of P. cinnamomi infestation showed that B. attenuata populations still existed but were significantly reduced in diseased areas. Injecting a solution of phosphite into the trunks of affected B. attenuata trees at a disease front in Banksia woodland can delay morbidity from dieback for five years. Injecting and spraying phosphite also reduces the rate of spread of a dieback front for around five years. A bushfire did not influence this slowing. A 2003 study found that drenching the soil with 0.50 mM benzoic acid significantly reduced the size of P. cinnamomi lesions. Research into dieback in Western Australia has identified a new species, P. multivora, isolated from ailing eucalypts and B. attenuata in 2009.

Выращивание и культурное использование

Ярко-желтые шипы являются привлекательной особенностью, а кустарниковые карликовые формы более универсальны в садоводстве. Для всех форм Banksia attenuata необходим хороший дренаж, песчаная почва и солнечная позиция, с рН от 5,5 до 7,0. Саженцы очень уязвимы к загрязнению. Коренные жители, особенно ньонгар и яматджи, помещали цветочный шип в отверстие, облицованное корой, заполненное водой, чтобы сделать сладкий напиток. И этому виду, и B. aemula приписывают вдохновение на "Больших плохих банксийцев" Мэй Гиббс; этот вид был знаком с Гиббсом в детстве и, вероятно, дал ей первоначальное вдохновение, хотя изображения напоминают последние виды.