Эмбриология: развитие зародышей животных

Введение

Раздел биологии, изучающий биологию развития зародышей у животных.

Эмбриология (от греческого ἔμβρυον, embryon, "нерожденный, зародыш"; и λογία, logia) – это раздел биологии животных, изучающий пренатальное развитие гамет (половых клеток), оплодотворение и развитие эмбрионов и плодов. Кроме того, эмбриология охватывает изучение врожденных дефектов, возникающих до рождения, известное как тератология. Ранние эмбриологические представления были предложены Марчелло Мальпиги и известны как преформационизм – теория о том, что организмы развиваются из заранее существующих миниатюрных версий самих себя. Аристотель предложил теорию, которая в настоящее время общепринята, – эпигенез. Эпигенез – это идея о том, что организмы развиваются из семени или яйцеклетки последовательно, поэтапно. Современная эмбриология сформировалась на основе работ Карла Эрнста фон Бера, хотя точные наблюдения были сделаны в Италии анатомами, такими как Альдрованди и Леонардо да Винчи, в эпоху Возрождения.

Преформация и эпигенез

Еще в XVIII веке господствующей точкой зрения в западной эмбриологии человека была преформация: идея о том, что сперма содержит эмбрион – предварительно сформированного, миниатюрного младенца, или гомункулуса, который просто увеличивается в размерах в процессе развития. Альтернативным объяснением эмбрионального развития был эпигенез, впервые предложенный Аристотелем около 2000 лет назад. Значительный вклад в раннюю эмбриологию внесли работы итальянских анатомов Альдрованди, Аранцио, Леонардо да Винчи, Марчелло Мальпиги, Габриэле Фаллоппио, Джироламо Кардано, Эмилио Парисано, Фортунио Ликети, Стефано Лоренцини, Спалланцани, Энрико Сертоли и Мауро Рускони. Согласно эпигенезу, форма животного постепенно возникает из относительно бесформенного яйца. С улучшением микроскопии в XIX веке биологи смогли наблюдать, что эмбрионы формируются в серии последовательных этапов, и эпигенез вытеснил преформацию как предпочтительное объяснение среди эмбриологов.

Разрез

Расщепление — это самые начальные этапы развития эмбриона. Расщепление относится к множественным митотическим делениям, происходящим после оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Способы, которыми делятся клетки, специфичны для определенных видов животных и могут принимать различные формы.

Голобластный

Голобластное дробление — это полное деление клеток. Голобластное дробление может быть радиальным (см. Радиальное дробление), спиральным (см. Спиральное дробление), билатеральным (см. Билатеральное дробление) или ротационным (см. Ротационное дробление). При голобластном дроблении вся яйцеклетка делится и формирует эмбрион, в то время как при меробластном дроблении часть клеток формирует эмбрион, а часть — желточный мешок.

Меробластный

Меробластное дробление — это неполное деление клеток. Бороздка деления не проникает в область желтка, так как эти клетки препятствуют формированию мембран, что приводит к неполному разделению клеток. Меробластное дробление может быть билатеральным (см. билатеральное дробление), дискоидальным (см. дискоидальное дробление) или центролецитальным (см. центролецитальное).

Базальные сословия

Животные, принадлежащие к базальным филам, характеризуются полным радиальным расщеплением, приводящим к радиальной симметрии (см.: Симметрия в биологии). В процессе расщепления все деления происходят вокруг центральной оси. Базальные филы также имеют всего один-два зародышевых листка, в отличие от трех у двустороннесимметричных животных (эндодермы, мезодермы и эктодермы).

Двусторонние

У двусторонних животных дробление может быть полным или частичным, в зависимости от вида. Во время гаструляции бластула развивается одним из двух способов, разделяющих все животное царство на две половины (см.: Эмбриологическое происхождение рта и ануса). Если в бластуле первое отверстие, или бластопор, становится ртом животного, то это – протостом; если бластопор становится анусом, то это – дейтеростом. Протостомы включают большинство беспозвоночных животных, таких как насекомые, черви и моллюски, а дейтеростомы – позвоночных. В дальнейшем бластула превращается в более дифференцированную структуру, называемую гаструлой. Вскоре после формирования гаструлы образуются три различных слоя клеток (зародышевые листки), из которых впоследствии развиваются все органы и ткани тела.

Зарастительные слои

Из самого внутреннего слоя, или эндодермы, формируются органы пищеварения, жабры, легкие или плавательный пузырь, если он присутствует, а также почки или нефрит. Средний слой, или мезодерма, дает начало мышцам, скелету (при его наличии) и кровеносной системе. Самый внешний слой клеток, или эктодерма, формирует нервную систему, включая мозг, и кожу или панцирь, а также волосы, щетинки или чешую.

Drosophila melanogaster (фруктовая муха)

Дрозофила используется в качестве модели развития на протяжении многих лет. Проведенные исследования выявили множество полезных аспектов развития, применимых не только к плодовой мушке, но и к другим видам. Ниже описан процесс, приводящий к дифференциации клеток и тканей. Гены материнского эффекта помогают определить передне-заднюю ось, используя Bicoid (ген) и Nanos (ген). Гены, определяющие пробелы, формируют 3 широких сегмента эмбриона. Гены парного ряда определяют 7 сегментов эмбриона в пределах второго широкого сегмента, сформированного генами, определяющими пробелы. Гены полярности сегментов определяют еще 7 сегментов, разделяя каждый из уже существующих 7 сегментов на переднюю и заднюю половины с помощью градиента Hedgehog и Wnt. Гомеотические (Hox) гены используют 14 сегментов в качестве ориентиров для специфических типов клеточной дифференциации и гистологического развития, соответствующего каждому типу клеток.

Люди

Люди — двусторонне-симметричные животные, у которых происходит полное ротационное дробление. Люди также относятся к вторичноротым. В отношении человека термин "эмбрион" используется для обозначения шара делящихся клеток с момента имплантации зиготы в стенку матки и до конца восьмой недели после оплодотворения. После восьмой недели после оплодотворения (десятой недели беременности) развивающийся организм человека называется плодом.

Эволюционная эмбриология

Эволюционная эмбриология — это развитие сравнительной эмбриологии, основанное на идеях Чарльза Дарвина. Подобно принципам Карла Эрнста фон Бера, объясняющим, почему многие виды часто проявляют сходство на ранних стадиях развития, Дарвин утверждал, что родственные связи между группами можно установить по общим эмбриональным и личиночным структурам.

Принципы фон Баера

Общие черты проявляются на более ранних стадиях развития, чем специализированные. Более специализированные признаки развиваются из более общих. Эмбрион данного вида никогда не похож на взрослую форму представителя более низшей группы. Эмбрион данного вида, однако, похож на эмбриональную форму представителя более низшей группы. Используя теорию Дарвина, эволюционные эмбриологи впоследствии смогли различать гомологичные и аналогичные структуры у разных видов. Гомологичные структуры – это структуры, сходство между которыми обусловлено общим происхождением, например, человеческая рука и крыло летучей мыши. Аналогичные структуры – это структуры, которые кажутся похожими, но не имеют общего происхождения.

Эмбриология позвоночных и беспозвоночных

Многие принципы эмбриологии применимы как к беспозвоночным, так и к позвоночным. Поэтому изучение эмбриологии беспозвоночных способствовало прогрессу в изучении эмбриологии позвоночных. Однако существует и множество различий. Например, многие виды беспозвоночных выпускают личинку до завершения развития; в конце личиночной стадии животное впервые начинает походить на взрослую особь, схожую с одним или обоими родителями. Хотя эмбриология беспозвоночных имеет некоторые общие черты у разных видов, существует также бесчисленное множество вариаций. Например, пауки развиваются непосредственно из яйца во взрослую форму, в то время как многие насекомые проходят хотя бы одну личиночную стадию. На протяжении десятилетий для эмбриологии отдельных видов создавались так называемые нормальные таблицы стадий, ориентированные главным образом на внешние признаки развития. Поскольку вариации в скорости развития затрудняют сравнение между видами, была разработана стандартная система событий, основанная на характеристиках, которая документирует эти различия и позволяет проводить филогенетические сравнения между видами.

Рождение биологии развития

После 1950-х годов, с расшифровкой структуры двойной спирали ДНК и углублением знаний в области молекулярной биологии, биология развития оформилась как самостоятельная область исследований, стремящаяся установить связь между генами и морфологическими изменениями, и, таким образом, определить, какие гены отвечают за каждое морфологическое изменение, происходящее в эмбрионе, и как регулируется их активность. В настоящее время эмбриология человека является одним из основных предметов в медицинских вузах, а также преподается в программах бакалавриата и магистратуры по биологии и зоологии.

Древний Египет

Знания о плаценте восходят как минимум к Древнему Египту, где её считали обителью души. Существовал египетский чиновник с титулом «Открыватель царской плаценты». В египетском тексте времен Эхнатона говорится, что человек происходит из яйца, которое развивается в женщине.

Древняя Индия

В древней Азии возникло множество представлений об эмбриологии. Описания амниотического мешка встречаются в «Бхагавад-гите», «Бхагавата-пуране» и «Сушрута-самхите». В одной из Упанишад, известной как Гарбхопанисад, говорится, что эмбрион «в первую ночь подобен воде, через семь ночей – как пузырь, к концу полумесяца он становится шаром. К концу месяца он затвердевает, через два месяца формируется голова». В индийской медицинской традиции Аюрведы также существуют древние представления об эмбриологии. Развитие человеческого эмбриона упоминается в древнем буддийском тексте «Гарбхавакрантисутра» (I–IV вв. н.э.). В нем указывается, что период беременности человека составляет 38 дней. В тексте описывается эмбриональное развитие в первые три недели как жидкая часть йогурта и дифференциация частей тела, таких как руки, ноги и голова, в течение третьего месяца. Обсуждение различных точек зрения относительно сроков формирования отдельных частей эмбриона содержится в анонимном документе, известном как «Питание». Древние греки спорили о том, только ли у мужчины есть семя, которое развивается в эмбрион в женской утробе, или и у мужчины, и у женщины есть семя, вносящее вклад в развитие эмбриона. Сложность, с которой столкнулись сторонники теории единого семени, заключалась в объяснении сходства потомства с матерью. Одна из проблем, стоявших перед сторонниками теории двух семян, заключалась в том, зачем нужно женское семя, если у мужчины уже есть семя. Распространенным решением этой проблемы было утверждение, что женское семя либо неполноценно, либо неактивно. Другой вопрос касался происхождения семени. Энцефаломиелогенная теория утверждала, что семя происходит из мозга и/или костного мозга. Позже возникла теория пангенеза, которая утверждала, что семя извлекается из всего тела, чтобы объяснить общее сходство потомства с родителями. Впоследствии развилась гематогенная теория, утверждавшая, что семя происходит из крови. Третий вопрос заключался в том, в каком виде или форме потомство существовало в семени до развития в эмбрион и плод. Согласно преформационистам, тело потомства уже существовало в семени в предварительно сформированном, но неразвитом виде. Существовали три варианта преформационизма: гомоиомерный преформационизм, аномиомерный преформационизм и гомункулярный преформационизм. Согласно первому, гомоиомерные части тела (например, жидкости, кости) уже существовали в семени в предварительно сформированном виде. Второй утверждал, что предварительно сформированными были аномиомерные части. Наконец, третий взгляд заключался в том, что целое уже представляло собой единую органическую сущность. Преформационизм не был единственной точкой зрения. Согласно эпигенетикам, части эмбриона последовательно формируются после зачатия.

A variety of conceptions on embryology appeared in ancient Asia. Descriptions of the amniotic sac appear in the Bhagavad Gita, Bhagavata Purana, and the Sushruta Samhita. One of the Upanishads known as the Garbhopanisaḍ states that the embryo is "like water in the first night, in seven nights it is like a bubble, at the end of half a month it becomes a ball. At the end of a month it is hardened, in two months the head is formed". The Indian medical tradition in the Ayurveda also has conceptions of embryology from antiquity. The development of the human embryo is mentioned in the ancient Buddhist text of Garbhāvakrāntisūtra (1st 4th century CE). It mentions the human gestation period of 38 days. The text describes embryonic development in first three weeks as a liquid part of yogurt and the differentiation of body parts such as arms, leg, feet and head in the third month. Discussion on various views regarding how long it takes for specific parts of the embryo to form appear in an anonymous document known as the Nutriment. Ancient Greeks discussed whether only the male had a seed which developed into the embryo within the female womb, or both the male and the female each had a seed that made a contribution to the developing embryo. The difficulty that one seed theorists confronted was to explain the maternal resemblance of the progeny. One issue that two seed theorists confronted was why the female seed was needed if the male already had a seed. One common solution to this problem was to assert that the female seed was either inferior or inactive. Another question was the origin of the seed. The encephalomyelogenic theory stated that the seed originated from the brain or and/or bone marrow. Later came pangenesis, which asserted the seed was drawn from the whole body in order to explain the general resemblance in the body of the offspring. Later on hematogenous theory developed which asserted that the seed was drawn from the blood. A third question was how or in what form the progeny existed in the seed prior to developing into an embryo and a fetus. According to preformationists, the body of the progeny already existed in a pre existing but undeveloped form in the seed. Three variants of preformationism were homoiomerous preformationism, anhomoiomerous preformationism, and homuncular preformationism. According to the first, the homoiomerous parts of the body (e. g. humors, bone) already exist pre formed in the seed. The second held that it was the anhomoiomerous parts that were pre formed. Finally, the third view held that the whole was already a unified organic thing. Preformationism was not the only view. According to epigenesists, parts of the embryo successively form after conception takes place.

Гиппократ

Некоторые из самых известных ранних идей об эмбриологии исходят от Гиппократа и Гиппократова корпуса, где обсуждение эмбриона обычно приводится в контексте обсуждения акушерства (беременности и родов). К наиболее значимым текстам Гиппократа по эмбриологии относятся трактаты «Режим при острых заболеваниях», «О семени» и «О развитии ребенка». Гиппократ полагал, что развитие эмбриона приводится в движение огнем, а питание поступает с пищей и дыханием, поступающими к матери. Внешний слой эмбриона затвердевает, а внутренний огонь потребляет влагу, освобождая путь для развития костей и нервов. Огонь в самой глубине становится основой для живота, и развиваются воздушные каналы для доставки к нему питания. Заключенный огонь также способствует формированию вен и обеспечивает кровообращение. В этом описании Гиппократ стремится объяснить причины развития, а не само развитие. Гиппократ также развивает идеи, схожие с преформационизмом, утверждая, что все части эмбриона развиваются одновременно. Гиппократ также считал, что материнская кровь питает эмбрион. Эта кровь течет и сворачивается, помогая сформировать плоть плода. Эта идея возникла из наблюдения, что менструальные выделения прекращаются во время беременности, что Гиппократ интерпретировал как перенаправление крови на развитие плода. Гиппократ также утверждал, что плоть дифференцируется в различные органы тела, и он проводил аналогию с экспериментом, в котором смесь веществ, помещенных в воду, разделяется на слои. Сравнивая семя с эмбрионом, Гиппократ далее сравнил стебель растения с пуповиной.

Аристотель

Некоторые эмбриологические рассуждения встречаются в трудах предшественника Аристотеля, Платона, особенно в его «Тимее». Одно из его представлений заключалось в том, что костный мозг служит своего рода ложем для зародыша, а сама душа является семенем, из которого развивается эмбрион, хотя он и не объяснял, как именно происходит это развитие. Ученые до сих пор спорят о его взглядах на различные аспекты эмбриологии. Идеи, связанные с эмбриологией, также встречаются в его трудах «История животных», «О частях животных», «О дыхании» и «О движении животных». Свидетельством того, что Аристотель изучал эмбриологию, и, вероятно, его предшественники тоже, служит изучение развивающихся эмбрионов, извлеченных из тел животных, а также абортированных и выкидышей человеческих эмбрионов. Аристотель полагал, что женщина предоставляет материю для развития эмбриона, формирующуюся из менструальной крови, в то время как сперма, исходящая от мужчины, придает этой материи форму. Вера Аристотеля в то, что и мужчина, и женщина вносят вклад в формирование плода, противоречила некоторым более ранним убеждениям. Согласно Эсхилу и некоторым египетским традициям, плод развивается исключительно из мужского начала, а женская матка лишь питает растущий плод. С другой стороны, меланезийцы считали, что плод является исключительно продуктом женского начала. Аристотель не верил, что на развитие эмбриона оказывают влияние какие-либо внешние факторы. В отличие от Гиппократа, Аристотель считал, что новые части тела развиваются со временем, а не формируются сразу и затем развиваются. Он также размышлял о том, происходит ли каждая новая часть из ранее сформированной или развивается независимо от нее. Исходя из того, что различные части тела не похожи друг на друга, он склонился ко второму варианту. Он также описывал развитие частей плода с точки зрения механических и автоматических процессов. Что касается развития эмбриона, он утверждал, что оно начинается в жидком состоянии, когда выделяемое самкой вещество соединяется со спермой самца, а затем поверхность начинает затвердевать под воздействием процессов нагревания и охлаждения. Первой частью тела, которая дифференцируется, является сердце, которое Аристотель и многие его современники считали местом расположения разума и мышления. Аристотель утверждал, что сосуды соединяются с маткой, чтобы снабжать развивающийся плод питанием. Некоторые из наиболее твердых частей плода остывают и, теряя влагу под воздействием тепла, превращаются в ногти, рога, копыта, клювы и т.д. Внутреннее тепло высушивает влагу, формируя сухожилия и кости, а кожа образуется в результате высыхания плоти. Аристотель также подробно описывает развитие птиц в яйцах. Он также описал эмбриональное развитие дельфинов, некоторых акул и многих других животных. Аристотель написал больше об эмбриологии, чем любой другой автор до нового времени, и его влияние на последующие дискуссии по этой теме на протяжении многих веков было огромным, поскольку он ввел в эту область формы классификации, сравнительный метод, основанный на изучении различных животных, обсуждение развития половых признаков, сравнение развития эмбриона с механистическими процессами и многое другое.

Some embryological discussion appears in the writings of Aristotle's predecessor Plato, especially in his Timaeus. One of his views were that the bone marrow acted as the seedbed, and that the soul itself was the seed out of which the embryo developed, though he did not explain how this development proceeded. Scholars also continue to debate the views he held on various other aspects of embryology. Some ideas related to embryology also appear in his History of Animals, On the Parts of Animals, On Respiration, and On the Motion of Animals. Means by which we know Aristotle studied embryology, and most likely his predecessors as well, was through studying developing embryos taken out from animals as well as aborted and miscarried human embryos. Aristotle believed that the female supplied the matter for the development of the embryo, formed from the menstrual blood whereas the semen that comes from the male shapes that matter. Aristotle's belief that both the male and female made a contribution to the actual fetus goes against some prior beliefs. According to Aeschylus and some Egyptian traditions, the fetus solely develops from the male contribution and that the female womb simply nourishes this growing fetus. On the other hand, the Melanesians held that the fetus is solely a product of the female contribution. Aristotle did not believe there were any external influences on the development of the embryo. Against Hippocrates, Aristotle believed that new parts of the body developed over time rather than all forming immediately and developing from then on. He also considered whether each new part derives from a previously formed part or develops independently of any previously formed part. On the basis that different parts of the body do not resemble each other, he decided in favor of the latter view. He also described development of fetal parts in terms of mechanical and automatic processes. In terms of the development of the embryo, he says it begins in a liquid like state as the material secreted by the female combines with the semen of the male, and then the surface begins to solidify as it interacts with processes of heating and cooling. The first part of the body to differentiate is the heart, which Aristotle and many of his contemporaries believed was the location of reason and thinking. Aristotle claimed that vessels join to the uterus in order to supply nourishment to the developing fetus. Some of the most solid parts of the fetus cool and, as they lose moisture to heat, turn into nails, horns, hoofs, beaks, etc. Internal heat dries away moisture and forms sinews and bones and the skin results from drying of the flesh. Aristotle also describes the development of birds in eggs at length. He further described embryonic development in dolphins, some sharks, and many other animals. Aristotle singularly wrote more on embryology than any other pre modern author, and his influence on the subsequent discussion on the subject for many centuries was immense, introducing into the subject forms of classification, a comparative method from various animals, discussion of the development of sexual characteristics, compared the development of the embryo to mechanistic processes, and so forth.

Позднегреческая эмбриология

По сообщениям, некоторые стоики утверждали, что большинство частей тела формируются одномоментно в ходе эмбрионального развития. Некоторые эпикурейцы полагали, что плод питается либо амниотической жидкостью, либо кровью, и что как мужчина, так и женщина вносят вклад в развитие плода. Согласно трудам Тертуллиана, Герофил в IV веке до нашей эры описал яичники и фаллопиевы трубы (но не выше того, что уже описал Аристотель), а также проводил вскрытия эмбрионов. Одним из достижений Герофила, отличавшимся от представлений других, таких как Аристотель, было утверждение, что мозг является центром интеллекта, а не сердце. Хотя это и не часть греческой традиции, в Книге Иова (10:10) формирование эмбриона уподобляется створаживанию молока в сыр, как это описал Аристотель. В то время как Нидэм рассматривает это высказывание в Книге Иова как часть аристотелевской традиции, другие видят в нем свидетельство того, что аналогия с молоком предшествует аристотелевской греческой традиции и берет начало в еврейских кругах. Кроме того, в Книге Премудрости Соломона (7:2) также говорится об эмбрионе, формирующемся из менструальной крови. Соран Эфесский также написал труды по эмбриологии, которые долгое время использовались. В некоторых раввинских текстах обсуждается эмбриология греческой писательницы по имени Клеопатра, современницы Галена и Сорана, которая, как утверждалось, считала, что мужской плод завершается к 41 дню, а женский – к 81 дню. Существуют и другие, менее значимые тексты, описывающие различные аспекты эмбриологии, однако они не внесли существенного прогресса по сравнению с работами Аристотеля. Плутарх в одном из своих трудов содержит главу под названием «Что было прежде, курица или яйцо?». Обсуждение эмбриологической традиции также встречается во многих неоплатонических традициях. Наряду с Аристотелем, наиболее влиятельным и важным греческим автором в области биологии был Гален из Пергама, и его труды передавались на протяжении всего Средневековья. Гален излагает свое понимание эмбриологии в двух своих трудах: «О естественных способностях» и «О формировании плода». Существует также дополнительный текст, ложно приписываемый Галену, известный как «О вопросе, является ли эмбрион животным». Гален описал эмбриологическое развитие в четыре стадии. На первой стадии преобладает семя. На второй стадии эмбрион наполняется кровью. На третьей стадии сформированы основные очертания органов, но различные другие части остаются неразвитыми. На четвертой стадии формирование завершено и достигнуто состояние, которое можно назвать ребенком. Гален описал процессы, способствующие дальнейшему развитию эмбриона, такие как согревание, высушивание, охлаждение и их комбинации. По мере развития форма жизни эмбриона также меняется от растительной к животной (где проводится аналогия между корнем и пуповиной). Гален утверждал, что эмбрион формируется из менструальной крови, и в качестве экспериментальной аналогии приводил пример того, что при разрезании вены животного и выпуске крови в слегка нагретую воду можно наблюдать некоторое свертывание. Он дал подробное описание положения пуповины относительно других вен.

Reportedly, some Stoics claimed that most parts of the body formed at once during embryological development. Some Epicureans claimed that the fetus is nourished by either the amniotic fluid or the blood, and that both male and female supply material to the development of the fetus. According to the writings of Tertullian, Herophilus in the 4th century BC described the ovaries and fallopian tubes (but not past what was already described by Aristotle) and also dissected some embryos. One advance Herophilus made, against the conceptions of other individuals such as Aristotle, was that the brain was the center of intellect rather than the heart. Though not a part of Greek tradition, in Job 10, the formation of the embryo is likened to the curdling of milk into cheese, as described by Aristotle. Whereas Needham sees this statement in Job as part of the Aristotelian tradition, others see it as evidence that the milk analogy predates the Aristotelian Greek tradition and originates in Jewish circles. In addition, the Wisdom of Solomon (7:2) also has the embryo formed from menstrual blood. Soranus of Ephesus also wrote texts on embryology which went into use for a long time. Some rabbinic texts discuss the embryology of a female Greek writer named Cleopatra, a contemporary of Galen and Soranus, who was said to have claimed that the male fetus is complete in 41 days whereas the female fetus is complete in 81 days. Various other texts of less importance also appear and describe various aspects of embryology, though without making much progress from Aristotle. Plutarch has a chapter in one of his works titled "Whether was before, the hen or egg?" Discussion on embryological tradition also appears in many Neoplatonic traditions. Next to Aristotle, the most impactful and important Greek writer on biology was Galen of Pergamum, and his works were transmitted throughout the Middle Ages. Galen discusses his understanding of embryology in two of his texts, those being his On the Natural Faculties and his On the Formation of the Foetus. There is an additional text spuriously attributed to Galen known as On the Question of whether the Embryo is an Animal. Galen described embryological development in four stages. In the first stage, the semen predominates. In the second stage, the embryo is filled with blood. In the third stage, the main outlines of the organs have developed but various other parts remain undeveloped. In the fourth stage, formation is complete and has reached a stage where we can call it a child. Galen described processes that played a role in furthering development of the embryo such as warming, drying, cooling, and combinations thereof. As this development plays out, the form of life of the embryo also moves from that like a plant to that of an animal (where the analogy between the root and umbilical cord is made). Galen claimed that the embryo forms from menstrual blood, by which his experimental analogy was that when you cut the vein of an animal and allow blood to flow out and into some mildly heated water, a sort of coagulation can be observed. He gave detailed descriptions of the position of the umbilical cord relative to other veins.

Патристика

Вопрос эмбриологии обсуждается среди ряда ранних христианских писателей, главным образом в контексте теологических вопросов, таких как ценность плода и момент обретения им этой ценности. (Хотя ряд христианских авторов продолжили классические дискуссии об описании развития эмбриона, например, Яков Серугский. Краткое упоминание об эмбрионе также встречается в восьмом гимне «Райских гимнов» Ефрема Сирина.) Многие патристические трактовки эмбриологии развивались в русле греческой традиции. Прежнее греко-римское представление о его отсутствии было отменено, и все случаи пренатального инфантицида были осуждены. Тертуллиан считал, что душа присутствует с момента зачатия. Квинисекстский собор заключил, что «мы не придаем значения тонкому разграничению, сформирован ли плод или нет». В это время римская практика оставления детей на произвол судьбы, когда нежелательные, но рожденные дети, обычно девочки, умирали от рук родителей, прекратилась. Другие, более либеральные течения следовали Августину, который полагал, что одушевление жизни происходит на 40-й день у мужчин и на 80-й день у женщин, но не ранее. До 40-го дня для мужчин и 80-го дня для женщин эмбрион назывался *embryo informatus*, а после этого периода – *embryo formatus*. Укоренившееся в греческой мысли представление о более быстром развитии мужского эмбриона сохранялось у различных авторов до тех пор, пока не было экспериментально опровергнуто Андреасом Оттомаром Гелике в 1723 году. Различные патристические источники, представляющие несторианство, монофизитство и халкедонство, обсуждают и выбирают между тремя различными концепциями взаимосвязи души и эмбриона. Согласно одной из них, душа предсуществует и входит в эмбрион в момент зачатия (прогипарксис). Согласно второй, душа возникает в момент зачатия (сингипарксис). В третьей концепции душа входит в тело после его формирования (метипарксис). Первый вариант был предложен Оригеном, но после IV века его все чаще отвергали. С другой стороны, два других варианта получили равное признание после этого периода. Вторая позиция, по-видимому, была предложена как ответ на учение Оригена о предсуществующей душе. После VI века вторая позиция также все чаще рассматривалась как оригенистская и поэтому отвергалась по этой причине. Творения Оригена были осуждены во время Второго оригенистского кризиса в 553 году. Сторонники прогипарксиса обычно апеллировали к платоновскому представлению о вечно движущейся душе. Защитники второй позиции также обращались к Платону, но отвергали его учение о вечности души. Наконец, сторонники третьей позиции апеллировали как к Аристотелю, так и к Писанию. Аристотелевские представления включали прогрессию развития души, от первоначальной, подобной растительной душе, до чувствующей души, присутствующей у животных и обеспечивающей движение и восприятие, и, наконец, формирование разумной души, которая встречается только в полностью сформированном человеке. Кроме того, некоторые библейские тексты интерпретировались как подразумевающие формирование души спустя некоторое время после формирования тела (в частности, Бытие 2:7; Исход 21:22-23; Захария 12:1). В трактате «О творении человека» Григория Нисского было принято триадическое учение Аристотеля о душе. Григорий также считал, что разумная душа присутствует при зачатии. Феодорит, основываясь на Бытие 2:7 и Исход 21:22, утверждал, что эмбрион одушевляется только после полного формирования тела. Основываясь на Исходе 21:22 и Захарии 12:1, монофизит Филоксен из Мабуга утверждал, что душа создается в теле сорок дней после зачатия. В своем трактате «О творении мира» христианский философ Иоанн Филопон утверждал, что душа формируется после тела. Позднее Леонтий утверждал, что тело и душа были созданы одновременно, хотя также возможно, что он считал, что душа предсуществовала телу. Некоторые монофизиты и халкедонцы, по-видимому, были вынуждены принять сингипарксис в отношении Иисуса из-за своего убеждения, что воплощение Христа привело к одной ипостаси и одной природе, в то время как некоторые несториане утверждали, что Христос, как и мы, должен был иметь душу, сформированную после формирования его тела, поскольку, согласно Евреям 4:15, Христос был подобен нам во всем, кроме греха. (С другой стороны, Леонтий отверг актуальность Евреям 4:15, поскольку Христос отличался от нас не только греховностью, но и зачатием без семени, делая сингипарксис еще одним сверхъестественным деянием Христа.) Они чувствовали себя уверенно, придерживаясь этой точки зрения, исходя из своего убеждения, что человеческая природа Иисуса отделена от божественной ипостаси. Некоторые несториане все же задавались вопросом, соединилось ли тело с душой в момент создания души или же это произошло позже. Сирийский автор Бабай утверждал в пользу первого варианта, поскольку второй был едва ли лучше адопционизма. Максим Исповедник высмеял аристотелевское представление о развитии души, поскольку оно делало людей родителями как растений, так и животных. Он придерживался сингипарксиса и считал два других варианта ошибочными крайностями. После VII века халкедонские дискуссии об эмбриологии немногочисленны, и немногие работы, касающиеся этой темы, поддерживают сингипарксис. Однако дебаты среди других групп остаются оживленными, по-прежнему разделенными по схожим конфессиональным линиям. Патриарх Тимофей I утверждал, что Слово сначала соединилось с телом, а затем с душой. Он ссылался на Иоанна 1:1, утверждая, что Слово стало плотью, а не человеком. Затем Яков из Эдессы отверг прогипарксис, поскольку его защищал Ориген, и метипарксис, поскольку он считал, что это делает душу онтологически нижестоящей и созданной только для тела. Затем Моисей Бар-Кефа утверждал, по христологическим причинам как монофизит, что приемлема только сингипарксис. Он утверждал, что Бытие 2:7 не имеет временной последовательности, а Исход 21:22 относится к формированию тела, а не души и поэтому не имеет значения. Чтобы опровергнуть метипарксис, он рассуждал, что тело и душа присутствуют вместе и при смерти, и, поскольку конец должен соответствовать началу, то и при зачатии должны присутствовать тело и душа вместе. Представление о глине, превращающейся в плоть, рассматривается некоторыми как аналогичное тексту Феодорита, описывающему тот же процесс. Четыре стадии развития в Коране аналогичны четырем стадиям эмбриологического развития, описанным Галеном. В начале VI века Сергий из Решайна посвятил себя переводу греческих медицинских текстов на сирийский язык и стал наиболее важной фигурой в этом процессе. В его переводы вошли соответствующие эмбриологические тексты Галена. Анурширван основал медицинскую школу в южномесопотамском городе Гундешапур, известную как Академия Гундешапура, которая также служила средством передачи, восприятия и развития представлений из греческой медицины. Эти факторы способствовали проникновению греческих представлений об эмбриологии, таких как представленные у Галена, в арабскую среду. Очень похожие описания эмбрионов также встречаются в письме сирийского автора Якова Серугского к архидиакону Марю Юлиану.

The question of embryology is discussed among a number of early Christian writers, largely in terms of theological questions such as whether the fetus has value and/or when it begins to have value. (Although a number of Christian authors continued the classical discussions on the description of the development of the embryo, such as Jacob of Serugh. Passing reference to the embryo also appears in the eighth hymn of Ephrem the Syrian's Paradise Hymns.) Many patristic treatments of embryology continued in the stream of Greek tradition. The earlier Greek and Roman view that it was not was reversed and all pre natal infanticide was condemned. Tertullian held that the soul was present from the moment of conception. The Quinisext Council concluded that "we pay no attention to the subtle division as to whether the foetus is formed or unformed". In this time, then, the Roman practice of child exposure came to an end, where unwanted yet birthed children, usually females, were discarded by the parents to die. Other more liberal traditions followed Augustine, who instead viewed that the animation of life began on the 40th day in males and the 80th day in females but not prior. Before the 40th day for men and 80th day for women, the embryo was referred to as the embryo informatus, and after this period was reached, it was referred to as the embryo formatus. The notion originating from the Greeks that the male embryo developed faster remained in various authors until it was experimentally disproven by Andreas Ottomar Goelicke in 1723. Various patristic literature from backgrounds ranging from Nestorian, Monophysite and Chalcedonian discuss and choose between three different conceptions on the relation between the soul and the embryo. According to one view, the soul pre exists and enters the embryo at the moment of conception (prohyparxis). According to a second view, the soul enters into existence at the moment of conception (synhyparxis). In a third view, the soul enters into the body after it has been formed (methyparxis). The first option was proposed by Origen, but was increasingly rejected after the fourth century. On the other hand, the other two options were equally accepted after this point. The second position appears to have been proposed as a response to Origen's notion of a pre existing soul. After the sixth century, the second position was also increasingly seen as Origenist and so rejected on those grounds. The writings of Origen were condemned during the Second Origenist Crises in 553. Those defending prohyparxis usually appealed to the Platonic notion of an eternally moving soul. Those defending the second position also appealed to Plato but rejected his notion on the eternality of the soul. Finally, those appealing to the third position appealed both to Aristotle and scripture. Aristotelian notions included the progression of the development of the soul, from an initial plant like soul, to a sensitive soul found in animals and allows for movement and perception, and finally the formation of a rational soul which can only be found in the fully formed human. Furthermore, some scriptural texts were seen as implying the formation of the soul temporally after the formation of the body (namely Genesis 2:7; Exodus 21:22 23; Zachariah 12:1). In the De hominis opificio of Gregory of Nyssa, Aristotle's triparitate notion of the soul was accepted. Gregory also held that the rational soul was present at conception. Theodoret argued based on Genesis 2:7 and Exodus 21:22 that the embryo is only ensouled after the body is fully formed. Based on Exodus 21:22 and Zachariah 12:1, the Monophysite Philoxenus of Mabbug claimed that the soul was created in the body forty days after conception. In his De opificio mundi, the Christian philosopher John Philoponus claimed that the soul is formed after the body. Later still, the author Leontius held that the body and soul were created simultaneously, though it is also possible he held that the soul pre existed the body. Some Monophysites and Chalcedonians seemed to have been compelled into accepting synhyparxis in the case of Jesus because of their view that the incarnation of Christ resulted in both one hypostasis and one nature, whereas some Nestorians claimed that Christ, like us, must have had his soul formed after the formation of his body because, per Hebrews 4:15, Christ was like us in all ways but sin. (On the other hand, Leontinus dismissed the relevance of Hebrews 4:15 on the basis that Christ differed from us not only in sinfulness but also conception without semen, making synhyparxis another of Christ's supernatural feats.) They felt comfortable holding this view, under their belief that the human nature of Jesus was separate from the divine hypostasis. Some Nestorians still wondered, however, if the body united with the soul in the moment the soul was created or whether it came with it only later. The Syriac author Babai argued for the former on the basis that the latter was hardly better than adoptionism. Maximus the Confessor ridiculed the Aristotelian notion of the development of the soul on the basis that it would make humans parents of both plants and animals. He held to synhyparxis and regarded the other two positions both as incorrect extremes. After the 7th century, Chalcedonian discussion on embryology is slight and the few works that touch on the topic support synhyparxis. But debate among other groups remains lively, still divided on similar sectarian grounds. The patriarch Timothy I argued that the Word first united with the body, and only later with the soul. He cited John 1:1, claiming on its basis that the Word became flesh first, not a human being first. Then, Jacob of Edessa rejected prohyparxis because Origen had defended it and methyparxis because he believed that it made the soul ontologically inferior and as only being made for the body. Then, Moses Bar Kepha claimed, for Christological reasons as a Monophysite, that only synhyparxis was acceptable. He claimed that Genesis 2:7 has no temporal sequence and that Exodus 21:22 regards the formation of the body and not the soul and so is not relevant. To argue against methyparxis, he reasoned that body and soul are both present at death and, because what is at the end must correspond to what is also at the beginning, conception must also have body and soul together. The notion of clay turning into flesh is seen by some as analogous to a text by Theodoret that describes the same process. The four stages of development in the Qur'an are similar to the four stages of embryological development as described by Galen. In the early 6th century, Sergius of Reshaina devoted himself to the translation of Greek medical texts into Syriac and became the most important figure in this process. Included in his translations were the relevant embryological texts of Galen. Anurshirvan founded a medical school in the southern Mesopotamian city of Gundeshapur, known as the Academy of Gondishapur, which also acted as a medium for the transmission, reception, and development of notions from Greek medicine. These factors helped the transmission of Greek notions on embryology, such as found in Galen, to enter into the Arabian milieu. Very similar embryonic descriptions also appear in the Syriac Jacob of Serugh's letter to the Archdeacon Mar Julian.