Введение
Биологический процесс расщепления пищи.
Пищеварение – это расщепление крупных нерастворимых пищевых соединений на мелкие водорастворимые компоненты, чтобы они могли быть всосаны в плазму крови. У определенных организмов эти более мелкие вещества всасываются через тонкую кишку в кровоток. Пищеварение является формой катаболизма, которая часто подразделяется на два процесса в зависимости от способа расщепления пищи: механическое и химическое пищеварение. Термин «механическое пищеварение» относится к физическому измельчению крупных кусков пищи на более мелкие, к которым впоследствии могут получить доступ пищеварительные ферменты. Механическое пищеварение происходит во рту посредством жевания и в тонком кишечнике посредством сегментарных сокращений. При химическом пищеварении ферменты расщепляют пищу на мелкие соединения, которые организм может использовать. В пищеварительной системе человека пища поступает в рот, и механическое пищеварение начинается с жевания – формы механического пищеварения – и смачивающего контакта со слюной. Слюна, жидкость, выделяемая слюнными железами, содержит слюнную амилазу, фермент, который начинает переваривание крахмала в пище. Слюна также содержит слизь, которая смазывает пищу; электролит гидрокарбонат (HCO₃), который обеспечивает оптимальные условия pH для работы амилазы; и другие электролиты (Na⁺, K⁺, Cl⁻). Около 30% крахмала гидролизуется до дисахаридов в полости рта. После жевания и переваривания крахмала пища приобретает форму небольшого округлого комка, называемого пищевым болюсом. Затем он продвигается по пищеводу и в желудок посредством перистальтики. Желудочный сок в желудке начинает переваривание белков. Желудочный сок в основном содержит соляную кислоту и пепсин. У младенцев и маленьких детей желудочный сок также содержит реннин для переваривания молочных белков. Поскольку первые два вещества могут повредить стенку желудка, желудок выделяет слизь и бикарбонаты. Они образуют слизистый слой, который служит защитой от повреждающего воздействия химических веществ, таких как концентрированная соляная кислота, а также способствуют смазке. Соляная кислота обеспечивает кислую среду для пепсина. Одновременно с перевариванием белков происходит механическое перемешивание посредством перистальтики – волн мышечных сокращений, движущихся вдоль стенки желудка. Это позволяет пищевой массе лучше смешиваться с пищеварительными ферментами. Пепсин расщепляет белки на пептиды или протеозы, которые затем расщепляются на дипептиды и аминокислоты ферментами в тонком кишечнике. Исследования показывают, что увеличение количества жевательных движений на один укус повышает уровень соответствующих гормонов кишечника и может снижать чувство голода и потребление пищи. Когда открывается пилорический сфинктер, частично переваренная пища (химус) поступает в двенадцатиперстную кишку, где смешивается с пищеварительными ферментами из поджелудочной железы и желчью из печени, а затем проходит через тонкую кишку, где продолжается пищеварение. Когда химус полностью переварен, он всасывается в кровь. 95% всасывания питательных веществ происходит в тонком кишечнике. Вода и минералы реабсорбируются обратно в кровь в толстой кишке, где pH слегка кислый (около 5,6–6,9). Некоторые витамины, такие как биотин и витамин К (K2MK7), вырабатываемые бактериями в толстой кишке, также всасываются в кровь в толстой кишке. Всасывание воды, простых сахаров и алкоголя также происходит в желудке. Отходы (фекалии) выводятся из прямой кишки во время дефекации.
Пищеварительная система
Пищеварительные системы принимают различные формы. Существует принципиальное различие между внутренним и внешним пищеварением. Внешнее пищеварение развилось раньше в ходе эволюции, и большинство грибов до сих пор полагается на него. В этом процессе ферменты выделяются во внешнюю среду, окружающую организм, где они расщепляют органическое вещество, а некоторые продукты диффундируют обратно в организм. У животных есть пищеварительный тракт – трубка, в которой происходит внутреннее пищеварение, что более эффективно, поскольку большее количество продуктов расщепления может быть усвоено, а внутренняя химическая среда может быть более эффективно контролируема. Некоторые организмы, включая почти всех пауков, выделяют биотоксины и пищеварительные вещества (например, ферменты) во внеклеточное пространство перед поглощением образовавшегося "бульона". У других, когда потенциальные питательные вещества или пища попадают внутрь организма, пищеварение может осуществляться в пузырьке или мешковидной структуре, через трубку или с помощью нескольких специализированных органов, предназначенных для повышения эффективности всасывания питательных веществ.
Системы секреции
Бактерии используют несколько систем для получения питательных веществ от других организмов в окружающей среде.
Транспортная система каналов
В транспортной системе каналов несколько белков формируют сплошной канал, проходящий через внутреннюю и внешнюю мембраны бактерий. Это простая система, состоящая всего из трех белковых субъединиц: ABC-транспортера, белка мембранного слияния (MFP) и белка внешней мембраны. Эта система секреции транспортирует различные химические соединения, от ионов и лекарственных препаратов до белков разных размеров (20–900 кДа). Размер секретируемых химических соединений варьируется от небольшого пептида colicin V бактерии Escherichia coli (10 кДа) до клеточного адгезионного белка LapA бактерии Pseudomonas fluorescens, достигающего 900 кДа.
Молекулярная шприц
Система секреции типа III означает, что используется молекулярный шприц, посредством которого бактерия (например, некоторые виды сальмонелл, шигелл, иерсиний) способна вводить питательные вещества в клетки протистов. Один из таких механизмов был впервые обнаружен у Y. pestis и показал, что токсины могут вводиться непосредственно из цитоплазмы бактерии в цитоплазму клеток хозяина, а не выделяться во внеклеточную среду.
Конъюгационные машины
Конъюгационный механизм некоторых бактерий (и археальных жгутиков) способен транспортировать как ДНК, так и белки. Он был впервые обнаружен у Agrobacterium tumefaciens, которая использует эту систему для введения плазмиды Ti и белков в клетку хозяина, что приводит к развитию короновой галлы (опухоли). Комплекс VirB Agrobacterium tumefaciens является прототипической системой. У азотфиксирующих ризобий конъюгативные элементы естественным образом участвуют в межцарственной конъюгации. Такие элементы, как плазмиды Agrobacterium Ti или Ri, содержат гены, способные к переносу в растительные клетки. Перенесённые гены попадают в ядро растительной клетки и эффективно превращают растительные клетки в фабрики по производству опинов, которые бактерии используют как источники углерода и энергии. Инфицированные растительные клетки формируют опухоли короновой галлы или корневые опухоли. Таким образом, плазмиды Ti и Ri являются эндосимбионтами бактерий, которые, в свою очередь, являются эндосимбионтами (или паразитами) инфицированного растения. Плазмиды Ti и Ri сами по себе конъюгативны. Передача плазмид Ti и Ri между бактериями осуществляется с помощью независимой системы (тра, или transfer, оперона) от системы межцарственного переноса (вир, или virulence, оперона). Такой перенос приводит к образованию вирулентных штаммов из ранее авирулентных Agrobacterium.
Выделение внешних мембранных пузырьков
В дополнение к использованию перечисленных выше мультипротеиновых комплексов, грамотрицательные бактерии обладают еще одним способом высвобождения материала: формированием везикул внешней мембраны. От внешней мембраны отпочковываются участки, образуя сферические структуры, состоящие из липидного бислоя, заключающего периплазматическое содержимое. Везикулы, выделяемые рядом видов бактерий, содержат факторы вирулентности, некоторые обладают иммуномодулирующим эффектом, а некоторые способны непосредственно прикрепляться к клеткам хозяина и оказывать на них токсическое воздействие. Хотя высвобождение везикул показано как общий ответ на стрессовые условия, процесс загрузки транспортных белков, по-видимому, является селективным.
Гастрососудистая полость
Гастрососудистая полость выполняет функции желудка как в процессе пищеварения, так и в распределении питательных веществ по всему телу. Внеклеточное пищеварение происходит в этой центральной полости, выстланной гастродермисом – внутренним слоем эпителия. Эта полость имеет единственное отверстие, ведущее наружу, которое служит и ртом, и анусом: отходы и непереваренные остатки выводятся через ротовое/анальное отверстие, которое можно описать как неполную кишечную трубку. У растений, таких как росянка, способных самостоятельно производить пищу посредством фотосинтеза, поедание и переваривание добычи не преследует традиционных целей получения энергии и углерода, а служит для извлечения необходимых питательных веществ (в особенности азота и фосфора), которых не хватает в их болотистой, кислой среде обитания.
Фагосома
Фагосома – это вакуоль, образующаяся вокруг частицы, захваченной фагоцитозом. Вакуоль формируется в результате слияния клеточной мембраны вокруг этой частицы. Фагосома представляет собой клеточное компартмент, в котором патогенные микроорганизмы могут быть уничтожены и расщеплены. В процессе созревания фагосомы сливаются с лизосомами, образуя фаголизосомы. У человека Entamoeba histolytica способна фагоцитировать эритроциты.
Специализированные органы и поведение
Чтобы помочь в переваривании пищи, у животных развились такие органы, как клювы, языки, радулы, зубы, зобики, мускульные желудки и другие.
Клюв
У птиц костный клюв, который специализируется в соответствии с экологической нишей птицы. Например, ара питаются преимущественно семенами, орехами и фруктами, используя свои клювы, чтобы вскрывать даже самые твердые семена. Сначала они царапают тонкую линию острым кончиком клюва, а затем раскалывают семя боковыми сторонами клюва. Рот кальмара оснащен острым роговым клювом, состоящим в основном из сшитых белков. Он используется для умерщвления и разрывания добычи на части, которые можно проглотить. Клюв очень прочный, но не содержит минералов, в отличие от зубов и челюстей многих других организмов, включая морские виды. Клюв – единственная неперевариваемая часть кальмара.
Язык
Язык — это скелетная мышца, расположенная на дне полости рта у большинства позвоночных, которая участвует в манипулировании пищей для жевания (мастикации) и глотания (деглютиции). Он чувствителен и поддерживается влажным слюной. Нижняя поверхность языка покрыта гладкой слизистой оболочкой. Язык также обладает тактильной чувствительностью для определения местоположения и позиционирования частиц пищи, требующих дальнейшего пережевывания. Язык используется для формирования пищевого комка (болюса) перед его транспортировкой в пищевод посредством перистальтики. Подъязычная область, расположенная под передней частью языка, является местом, где слизистая оболочка полости рта очень тонкая и подстилается сплетением вен. Это идеальное место для введения определенных лекарственных препаратов в организм. Подъязычный путь использует высокую васкуляризацию полости рта, обеспечивая быстрое поступление лекарственного средства в сердечно-сосудистую систему, минуя желудочно-кишечный тракт.
Зубы
Зубы (одиночный зуб) – это небольшие беловатые структуры, расположенные в челюстях (или ротовой полости) многих позвоночных животных, используемые для разрывания, соскабливания, измельчения и пережевывания пищи. Зубы не состоят из костной ткани, а из тканей различной плотности и твердости, таких как эмаль, дентин и цемент. Зубы человека снабжены кровеносными сосудами и нервами, что обеспечивает проприоцепцию – способность ощущать при жевании. Например, если мы кусаем что-то слишком твердое для наших зубов, например, осколок тарелки в еде, зубы посылают сигнал в мозг, и мы понимаем, что это нельзя жевать, и прекращаем попытки. Форма, размер и количество различных типов зубов у животных связаны с их диетой. Например, у травоядных животных есть моляры, используемые для измельчения растительной пищи, которая трудно переваривается. У хищников есть клыки, предназначенные для убийства и разрывания мяса.
Культура
Круп (или зоб) – тонкостенный расширенный участок пищеварительного тракта, используемый для хранения пищи перед перевариванием. У некоторых птиц это расширенный мышечный мешок вблизи глотки. У взрослых голубей и горлиц зоб способен вырабатывать зобовое молоко для кормления новорожденных птенцов. У некоторых насекомых может быть зоб или расширенный пищевод.
Абмосамус
У травоядных развились цекумы (или абóмазум у жвачных). У жвачных животных имеется преджелудок, состоящий из четырех камер: рубец, сетка, книжка и абóмазум. В первых двух камерах – рубце и сетке – пища смешивается со слюной и разделяется на слои твердой и жидкой фракций. Твердые частицы слипаются, образуя жвачку (болус). Затем жвачка отрыгивается, медленно пережевывается для полного смешивания со слюной и уменьшения размера частиц. Клетчатка, особенно целлюлоза и гемицеллюлоза, в основном расщепляется микроорганизмами (бактериями, простейшими и грибами) в этих камерах (ретикуло-рубце) до летучих жирных кислот: уксусной, пропионовой и масляной. В книжке вода и многие неорганические минеральные элементы всасываются в кровь. Абóмазум – четвертая и заключительная камера желудка у жвачных. Он является близким аналогом желудка моногастричных животных (например, человека или свиньи), и переваривание пищи здесь происходит схожим образом. Он служит главным образом местом кислотного гидролиза микробного и пищевого белка, подготавливая эти источники белка к дальнейшему перевариванию и всасыванию в тонком кишечнике. Затем содержимое желудка (химус) поступает в тонкий кишечник, где происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Микроорганизмы, произведенные в ретикуло-рубце, также перевариваются в тонком кишечнике.
Специализированное поведение
Регургитация упоминалась выше в контексте сычуга и зоба, относясь к кормовому молоку – секрету, выделяемому слизистой оболочкой зоба голубей и горлиц, которым родители кормят своих птенцов, отрыгивая его. Многие акулы способны выворачивать желудок наизнанку и извергать его через рот, чтобы избавиться от нежелательного содержимого (возможно, это развилось как способ снизить воздействие токсинов). Другие животные, такие как кролики и грызуны, практикуют копрофагию – поедание специализированных фекалий для повторного переваривания пищи, особенно богатой клетчаткой. Капибары, кролики, хомяки и другие близкородственные виды не обладают сложной пищеварительной системой, как, например, жвачные. Вместо этого они извлекают больше питательных веществ из травы, пропуская пищу через кишечник повторно. Мягкие фекальные гранулы частично переваренной пищи выделяются и обычно съедаются сразу же. Они также производят нормальный помет, который не употребляют в пищу. Молодые слоны, панды, коалы и бегемоты едят фекалии своей матери, вероятно, чтобы получить бактерии, необходимые для правильного переваривания растительности. При рождении их кишечник не содержит этих бактерий (он полностью стерилен). Без них они не смогли бы получить питательные вещества из многих растительных компонентов.
В глистах
Пищеварительная система земляного червя состоит из рта, глотки, пищевода, зóба, желудочка и кишечника. Рот окружен сильными губами, которые действуют как рука, захватывая кусочки мертвой травы, листьев и сорняков, с примесью земли для облегчения пережевывания. Губы измельчают пищу на более мелкие частицы. В глотке пища смачивается слизистыми выделениями для облегчения прохождения. Пищевод добавляет карбонат кальция для нейтрализации кислот, образующихся при разложении пищевого материала. Временное хранение происходит в зóбе, где пища и карбонат кальция смешиваются. Мощные мышцы желудочка перемешивают и разминают массу пищи и земли. После завершения перемешивания железы в стенках желудочка добавляют ферменты в густую пасту, что способствует химическому расщеплению органического вещества. С помощью перистальтики смесь поступает в кишечник, где полезные бактерии продолжают химическое расщепление. Это высвобождает углеводы, белки, жиры, а также различные витамины и минералы для всасывания в организм.
Нейронные и биохимические механизмы контроля
Происходят различные фазы пищеварения, включая: цефальную фазу, желудочную фазу и кишечную фазу. Цефальная фаза возникает при виде, мысли и запахе пищи, которые стимулируют кору головного мозга. Вкусовые и обонятельные стимулы направляются в гипоталамус и продолговатый мозг. После этого они передаются по блуждающему нерву с высвобождением ацетилхолина. Секреция желудка на этой фазе достигает 40% от максимальной скорости. Кислотность в желудке на этом этапе не буферизуется пищей и, таким образом, ингибирует париетальные (секретирующие кислоту) и G-клетки (секретирующие гастрин) посредством секреции соматостатина D-клетками. Желудочная фаза длится от 3 до 4 часов. Она стимулируется растяжением желудка, присутствием пищи в желудке и снижением pH. Растяжение активирует длинные и миентерические рефлексы. Это активирует высвобождение ацетилхолина, который стимулирует высвобождение большего количества желудочного сока. По мере поступления белка в желудок, он связывается с ионами водорода, что повышает pH желудка. Ингибирование гастрина и секреции желудочной кислоты снимается. Это стимулирует G-клетки к высвобождению гастрина, который, в свою очередь, стимулирует париетальные клетки к секреции желудочной кислоты. Желудочная кислота состоит примерно на 0,5% из соляной кислоты, которая снижает pH до желаемого уровня 1–3. Выделение кислоты также вызывается ацетилхолином и гистамином. Кишечная фаза имеет две части: возбуждающую и ингибиторную. Частично переваренная пища заполняет двенадцатиперстную кишку. Это вызывает высвобождение кишечного гастрина. Энтерогастральный рефлекс ингибирует ядра блуждающего нерва, активируя симпатические волокна, что приводит к сжатию пилорического сфинктера, чтобы предотвратить дальнейшее поступление пищи, и ингибирует местные рефлексы.
Переваривание белка
Пищеварение белков происходит в желудке и двенадцатиперстной кишке, где 3 основных фермента – пепсин, выделяемый желудком, и трипсин и химотрипсин, выделяемые поджелудочной железой – расщепляют пищевые белки до полипептидов, которые затем расщепляются различными экзопептидазами и дипептидазами до аминокислот. Однако пищеварительные ферменты в основном секретируются в виде своих неактивных предшественников, называемых зимогенами. Например, трипсин поджелудочная железа секретирует в форме трипсиногена, который активируется в двенадцатиперстной кишке энтерокиназой с образованием трипсина. Трипсин затем расщепляет белки на более мелкие полипептиды.
Переваривание жиров
Переваривание некоторых жиров может начинаться во рту, где лингвальная липаза расщепляет некоторые липиды с короткой цепью до диглицеридов. Однако жиры перевариваются главным образом в тонком кишечнике. Попадание жира в тонкий кишечник вызывает выработку гормонов, которые стимулируют высвобождение панкреатической липазы из поджелудочной железы и желчи из печени, что способствует эмульгированию жиров для всасывания жирных кислот. Сукраза – это фермент, который расщепляет дисахарид сахарозу, широко известную как столовый сахар, тростниковый сахар или свекловичный сахар. Расщепление сахарозы приводит к образованию сахаров фруктозы и глюкозы, которые легко всасываются тонким кишечником.
Переваривание ДНК и РНК
ДНК и РНК расщепляются до мононуклеотидов нуклеазами дезоксирибонуклеазой и рибонуклеазой (DNase и RNase), выделяемыми поджелудочной железой.
Неразрушающее пищеварение
Некоторые питательные вещества – это сложные молекулы (например, витамин B12), которые разрушатся, если их расщепить на составные части. Для неразрушительного переваривания витамина B12 гаптокоррин в слюне прочно связывается с молекулами B12 и защищает их от желудочной кислоты при попадании в желудок и отделении от белковых комплексов. После прохождения комплексов B12-гаптокоррина из желудка через привратник в двенадцатиперстную кишку, протеазы поджелудочной железы отщепляют гаптокоррин от молекул B12, которые затем вновь связываются с внутренним фактором (IF). Эти комплексы B12-IF перемещаются в подвздошную кишку, где рецепторы кубилина обеспечивают всасывание и циркуляцию комплексов B12-IF в крови.
Гормоны пищеварения
Есть по крайней мере пять гормонов, которые способствуют и регулируют работу пищеварительной системы у млекопитающих. Наблюдаются различия у разных позвоночных, например, у птиц. Механизмы сложны, и регулярно выявляются новые детали. Обнаружены связи с метаболическим контролем (преимущественно системой глюкозы и инсулина). Гастрин – находится в желудке и стимулирует желудочные железы к секреции пепсиногена (неактивная форма фермента пепсина) и соляной кислоты. Секреция гастрина стимулируется поступлением пищи в желудок. Секреция ингибируется при низком pH. Секретин – находится в двенадцатиперстной кишке и стимулирует секрецию бикарбоната натрия в поджелудочной железе, а также стимулирует секрецию желчи в печени. Этот гормон реагирует на кислотность пищевой кашицы (химуса). Холецистокинин (CCК) – находится в двенадцатиперстной кишке и стимулирует высвобождение пищеварительных ферментов в поджелудочной железе и стимулирует опорожнение желчного пузыря. Этот гормон секретируется в ответ на жир в пищевой кашице. Желудочный ингибиторный пептид (ГИП) – находится в двенадцатиперстной кишке и уменьшает перистальтику желудка, замедляя тем самым его опорожнение. Другая функция – стимулирование секреции инсулина. Мотилин – находится в двенадцатиперстной кишке и усиливает мигрирующий миоэлектрический комплекс, компонент желудочно-кишечной моторики, а также стимулирует выработку пепсина.
Значение pH
Переваривание – сложный процесс, контролируемый несколькими факторами. pH играет решающую роль в нормальном функционировании пищеварительного тракта. В ротовой полости, глотке и пищеводе pH обычно составляет около 6,8, что является очень слабокислой средой. Слюна регулирует pH в этой области пищеварительного тракта. Слюнная амилаза содержится в слюне и начинает расщепление углеводов до моносахаридов. Большинство пищеварительных ферментов чувствительны к pH и денатурируются в кислой или щелочной среде. Высокая кислотность желудка ингибирует расщепление углеводов в нем. Эта кислотность дает два преимущества: она денатурирует белки для дальнейшего переваривания в тонком кишечнике и обеспечивает неспецифический иммунитет, повреждая или уничтожая различные патогены. В тонком кишечнике двенадцатиперстная кишка обеспечивает критическое выравнивание pH для активации пищеварительных ферментов. Печень выделяет желчь в двенадцатиперстную кишку для нейтрализации кислой среды, поступающей из желудка, а поджелудочная железа выделяет бикарбонат в двенадцатиперстную кишку для нейтрализации кислого химуса, тем самым создавая нейтральную среду. Слизистая оболочка тонкого кишечника имеет щелочную реакцию с pH около 8,5.