Введение
Специализированный субъединичный комплекс внутри клетки
В клеточной биологии органелла — это специализированный субъединичный комплекс, обычно находящийся внутри клетки, выполняющий определенную функцию. Название «органелла» происходит от идеи, что эти структуры являются частями клеток, подобно органам в организме, отсюда и суффикс «-елла», являющийся уменьшительным. Органеллы либо обособлены собственными липидными бислоями (также называемые мембранно-ограниченными органеллами), либо представляют собой пространственно обособленные функциональные единицы, не окруженные липидным бислоем (немембранно-ограниченные органеллы). Хотя большинство органелл являются функциональными единицами внутри клеток, некоторые функциональные единицы, выходящие за пределы клеток, часто также называют органеллами, такие как реснички, жгутик и архелла, а также трихоцисты (их можно рассматривать как мембранно-связанные, поскольку они прикреплены к (или связаны с) мембраной). Органеллы идентифицируются с помощью микроскопии и могут быть выделены методом фракционирования клеток. Существует множество типов органелл, особенно в эукариотических клетках. К ним относятся структуры, составляющие эндомембранную систему (такие как ядерная оболочка, эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи), а также другие структуры, такие как митохондрии и пластиды. Хотя прокариоты не имеют эукариотических органелл, некоторые содержат бактериальные микрокомпартменты с белковой оболочкой, которые, как считается, функционируют как примитивные прокариотические органеллы; также имеются данные о существовании других мембранных структур. Аналогия между органами тела и микроскопическими клеточными субструктурами очевидна, поскольку даже в ранних работах авторы соответствующих учебников редко подробно рассматривают различие между ними. В 1830-х годах Феликс Дюжардин опроверг теорию Эренберга, согласно которой микроорганизмы имеют те же органы, что и многоклеточные животные, только в миниатюре. Немецкий зоолог Карл Август Мёбиус (1884) первым использовал уменьшительную форму слова «орган» (то есть «маленький орган») для обозначения клеточных структур, использовав термин «оргула» (множественное число от «organulum», уменьшительной формы латинского «organum»). В сноске, опубликованной в качестве исправления в следующем выпуске журнала, он обосновал свое предложение называть органы одноклеточных организмов «органеллами», поскольку они являются лишь различными формами одной клетки, в отличие от многоклеточных органов многоклеточных организмов.
Прокариотические органеллы
Прокариоты не так структурно сложны, как эукариоты, и ранее считалось, что у них мало внутренней организации, отсутствуют клеточные компартменты и внутренние мембраны; но постепенно появляются детали о внутренних структурах прокариот, опровергающие эти представления. Однако все больше данных свидетельствует о компартментализации, по крайней мере, у некоторых прокариот. Недавние исследования показали, что некоторые прокариоты обладают микрокомпартментами, такими как карбоксисомы. Эти субклеточные компартменты имеют диаметр 100–200 нм и окружены белковой оболочкой. Бактериальный филум Planctomycetota выявил ряд признаков компартментализации. Клеточный план Planctomycetota включает внутрицитоплазматические мембраны, разделяющие цитоплазму на парифоплазму (внешнее пространство, свободное от рибосом) и пиреллюлосому (или рибоплазму, внутреннее пространство, содержащее рибосомы). Мембранные анамоксосомы были обнаружены у пяти родов Planctomycetota, выполняющих "anammox" – анаэробное окисление аммония. У вида Planctomycetota Gemmata obscuriglobus была описана структура, подобная ядру, окруженная липидными мембранами. Компартментализация является характерной чертой прокариотических фотосинтетических структур. У пурпурных бактерий есть "хроматофоры" – реакционные центры, расположенные в инвагинациях клеточной мембраны. Зеленые серные бактерии имеют хлоросомы – фотосинтетические антенные комплексы, связанные с клеточными мембранами. Цианобактерии обладают внутренними тилакоидными мембранами для светозависимого фотосинтеза; исследования показали, что клеточная мембрана и тилакоидные мембраны не являются непрерывными. Прокариотические органеллы и клеточные компоненты Органелла/макромолекула Основная функция Структура Организм анамоксосома анаэробное окисление аммония лестничная липидная мембрана "Candidatus" бактерии в составе Planctomycetota карбоксисома фиксация углерода белковая оболочка бактериальные микрокомпартменты бактерии хлоросома фотосинтез светособирающий комплекс, прикрепленный к клеточной мембране зеленые серные бактерии жгутик движение в внешней среде протеиновые нити некоторые прокариоты магнетосома магнитная ориентация неорганические кристаллы, липидная мембрана магнетотактические бактерии нуклеоид поддержание ДНК, транскрипция в РНК ДНК-белок прокариоты пилюс адгезия к другим клеткам для конъюгации или к твердому субстрату для создания движущей силы волосковидное придатковое образование, выступающее (хотя и частично погруженное) из плазматической мембраны прокариотические клетки плазмида обмен ДНК кольцевая ДНК некоторые бактерии рибосома (70S) трансляция РНК в белки РНК-белок бактерии и археи тилакоидные мембраны фотосинтез фотосистемные белки и пигменты преимущественно цианобактерии