Вымерший род мастодонтов: Mammut americanum

Введение

Вымерший род пробоцидных.

Мастодонт (μαστός 'грудь' + ὀδούς 'зуб') является представителем рода *Mammut* (нем. "мамонт"), который в строгом смысле был эндемиком Северной Америки и существовал с конца миоцена до начала голоцена. Мастодонты относятся к отряду Proboscidea, тому же отряду, что и слоны и мамонты (которые принадлежат к семейству Elephantidae). *Mammut* – это типовой род вымершего семейства Mammutidae, отделившегося от предков современных слонов не менее 27–25 миллионов лет назад в олигоцене. *M. americanum*, известный как "американский мастодонт" или просто "мастодонт", имеет долгую и сложную палеонтологическую историю, восходящую к 1705 году, когда первые окаменелости были обнаружены в Клавераке, штат Нью-Йорк, в американских колониях. Натуралисты долго не могли объяснить родство этого пробоскида из-за уникальной формы его коренных зубов, не имеющих современных аналогов среди крупных млекопитающих. Американский мастодонт привлек внимание не только европейских исследователей, но и влиятельных американцев до и после Американской революции. Американские историки XXI века утверждают, что находки и экспонирование его окаменелостей способствовали укреплению американского национализма и углублению понимания вымирания видов. Он известен по многочисленным скелетам, которые сейчас обычно выставляются в американских музеях, традицию положил Чарльз Уилсон Пил в 1804 году. Таксономически *M. americanum* был впервые признан отдельным видом Робертом Керром в 1792 году, а затем отнесен к собственному роду *Mammut* Иоганном Фридрихом Блюменбахом в 1799 году, что делает его вторым ископаемым родом млекопитающих, созданным с неоспоримым таксономическим авторитетом. Однако в XIX веке первоначальное название рода было вытеснено "Мастодонтом", формально установленным французским натуралистом Жоржем Кювье в 1817 году. Род оказался проблемным, поскольку до начала XX века он служил таксоном-убежищем для более чем 20 ископаемых видов пробоскидов, чье строение зубов больше напоминало *M. americanum*, чем слоновых или дейнотеров. После крупных пересмотров таксономии пробоскидов род *Mammut* сегодня определяется как валидный род и включает 7 достоверных видов, 1 вид с сомнительным родством и 4 других вида из Евразии, ожидающих пересмотра и отнесения к другим родам. Как представитель семейства Mammutidae, он характеризуется своими молярами с зигодонтной морфологией (когда бугорки зубов сливаются в гребни), которая оставалась эволюционно консервативной (малоизменной) на протяжении всей эволюции семейства. По сравнению с вероятным предком *Zygolophodon*, *Mammut* эволюционно более продвинут, характеризуется редукцией или потерей нижних бивней, укорочением нижней челюстной симфизы (передней части нижней челюсти) и особенно длинными и вверх изогнутыми верхними бивнями. В результате своей консервативной эволюционной истории *Mammut* постоянно специализировался на поедании листьев, плодов и древесной растительности. Это позволило мастодонтам занимать экологическую нишу, отличную от других представителей отряда Proboscidea в Северной Америке, таких как гомфотеры и колумбийский мамонт, которые перешли к смешанному питанию или выпасу к концу неогенового и четвертичного периодов. Таким образом, *Mammut* был весьма успешным пробоскидом, достигшим максимального разнообразия в плиоцене и известным по многочисленным ископаемым находкам позднего плейстоцена. Считается, что его поведение мало отличалось от поведения слонов и мамонтов: жизнь стадами, выраженная половая диморфизм и проявление агрессии у самцов в период муста. Археологические данные свидетельствуют о том, что мастодонты на протяжении по крайней мере нескольких тысяч лет сосуществовали с палеоиндейцами, первыми людьми, заселившими Северную Америку, и иногда подвергались охоте с их стороны, о чем свидетельствуют места убийства, обнаруженные в культурах до и во время Кловиса. Мастодонты исчезли вместе со многими другими североамериканскими животными, включая большинство крупнейших (мегафауну), в ходе вымираний позднего плейстоцена в конце позднего плейстоцена и начале голоцена. Причины обычно связывают с охотой культуры Кловиса, суровыми климатическими фазами, такими как Молодой дриас, или их сочетанием. Последнее зарегистрированное появление американского мастодонта датируется началом голоцена, примерно 11 000 лет назад, что значительно позже, чем у других видов мегафауны Северной Америки. Сегодня американский мастодонт – один из наиболее известных ископаемых видов как в академических исследованиях, так и в общественном сознании, что является результатом его включения в американскую популярную культуру.

A mastodon (μαστός 'breast' + ὀδούς 'tooth') is a member of the genus Mammut (German for "mammoth"), which strictly defined, was endemic to North America and lived from the late Miocene to the early Holocene. Mastodons belong to the order Proboscidea, the same order as elephants and mammoths (which belong to the family Elephantidae). Mammut is the type genus of the extinct family Mammutidae, which diverged from the ancestors of modern elephants at least 27 25 million years ago, during the Oligocene. M. americanum, known as an "American mastodon" or simply "mastodon," had a long and complex paleontological history spanning all the way back to 1705 when the first fossils were uncovered from Claverack, New York in the American colonies. Naturalists struggled to explain the affinities of the proboscidean because of its uniquely shaped molars, which have no modern analogues in terms of large mammals. The American mastodon caught the attention of not only European researchers but also influential Americans before and after the American Revolution. American historians of the 21st century have argued that findings and displays of its fossils had helped to bolster American nationalism and contributed to a greater understanding of extinctions. It is known by many skeletons which are now typically on display in American museums, a trend first started by Charles Willson Peale in 1804. Taxonomically, M. americanum was first recognized as a distinct species by Robert Kerr in 1792 then classified to its own genus Mammut by Johann Friedrich Blumenbach in 1799, thus making it the 2nd fossil mammal genus to be erected with an undisputed taxonomic authority. However, the original genus name was overshadowed by "Mastodon" in the 19th century, which was established formally by the French naturalist Georges Cuvier in 1817. The genus became problematic as it served as a wastebasket taxon for over 20 fossil proboscidean species whose dentitions more closely resembled that of M. americanum than those of elephantids or deinotheres up to the early 20th century. After major revisions of proboscidean taxonomy, the genus Mammut today is defined as the valid genus name and includes 7 definite species, 1 of questionable affinities, and 4 other species from Eurasia that are pending reassessments to other genera. As a member of the Mammutidae, it is defined by its molars which have a zygodont morphology (where the cusps of the teeth are merged into ridges) which have remained evolutionarily conservative (little changed) throughout the evolution of the family. In comparison to its likely ancestor Zygolophodon, Mammut is evolutionarily derived with a reduction to loss of the lower tusks, shortening of the mandibular symphysis (the frontmost part of the lower jaw), and particularly long and upward curving upper tusks. As a result of its conservative evolutionary history, Mammut consistently occupied specializations to browsing on leaves, fruits, and woody plants. This allowed mastodons to niche partition with other members of Proboscidea in North America, like gomphotheres and the Columbian mammoth, who had shifted to mixed feeding or grazing by the late Neogene Quaternary. Mammut as a result was a highly successful proboscidean that had achieved maximum diversity in the Pliocene then is known from abundant fossil evidence in the Late Pleistocene. It is thought to have had behaviors not much different from elephants and mammoths, living in herds, displaying strong degrees of sexual dimorphism, and entering phases of aggression under musth in the case of males. Archeological evidence reveals that mastodons for at least a few thousand years coexisted with Paleoindians, who were the first humans to have dispersed to North America and at least sometimes hunted them based on kill sites found in both pre Clovis and Clovis cultural phases. Mastodons disappeared along with many other North American animals, including most of its largest animals (megafauna), as part of the Late Pleistocene extinctions around the end of the Late Pleistocene early Holocene, the causes typically being attributed to Clovis culture hunting, severe climatic phases like the Younger Dryas, or some combination of the two. The American mastodon has a last recorded occurrence in the earliest Holocene around 11,000 years ago, which is considerably later than other North American megafauna species. Today, the American mastodon is one of the most well known fossil species in both academic research and the public perception, the result of its inclusions in American popular culture.

Самые ранние находки

В письме, датированном 1813 годом, Эдвард Хайд, 3-й граф Кларендон (известный также как лорд Корнбери) из Нью-Йорка сообщил Королевскому обществу Великобритании, что в 1705 году голландский крестьянин обнаружил большой зуб вблизи реки Гудзон и продал его члену Генеральной Ассамблеи Нью-Йорка Ван Брюггену за глоток рома, после чего Брюгген передал его Корнбери. Затем он сообщил, что отправил Йоханниса Абеля, секретаря из Олбани, штат Нью-Йорк, для проведения раскопок вблизи места находки зуба с целью обнаружения дополнительных костей. Абель в последующем отчете указал, что посетил город Клаверак, штат Нью-Йорк, где были найдены первоначальные кости. Американский историк Пол Семонин отметил, что описания, данные Корнбери и Абелем, соответствуют информации, опубликованной 30 июля 1705 года в The Boston News Letter. В этой публикации сообщалось об обнаружении в Клавераке скелетных останков доисторического (или библейского) "гиганта". Однако бедренная кость и один из зубов растворились до того, как их можно было детально изучить.

Большой костный лиз

В 1739 году французская военная экспедиция под командованием Карла III Ле Муана (известного также как "Лонгёй") исследовала местность "Большой костный лик" (находящуюся в нынешнем американском штате Кентукки) и собрала там ископаемые кости и зубы. Французский натуралист Луи Жан Мари Добентон исследовал коллекцию окаменелостей, привезенную Лонгёем, и сравнил ее с образцами современных слонов и сибирских мамонтов в 1762 году. Добентон отметил, что кости были обнаружены коренными американцами (вероятно, охотниками-воинами из племени абанаки). Он пришел к выводу, что бедренная кость и бивень принадлежат слону, а коренные зубы (или щечные зубы) – отдельному гигантскому гиппопотаму. В традиции народа шоуни, пробосциды бродили стадами и на них охотились гиганты, которые в конечном итоге вымерли. Рассказы, переданные представителями племени шоуни в 1762 году, являются старейшими известными задокументированными интерпретациями окаменелостей "Огайо", хотя эти предания могли передаваться из поколения в поколение. В 1767 году Питер Коллинсон отметил, что ирландский торговец Джордж Кроган прислал ему и Бенджамину Франклину ископаемые свидетельства таинственных пробосцидов для изучения. Он заключил, что своеобразные жевательные зубы (коренные зубы) приспособлены для травоядной диеты, состоящей из веток деревьев и кустарников, а также другой растительности, что впоследствии поддержал Франклин. В 1768 году шотландский анатом Уильям Хантер записал, что он и его брат Джон Хантер заметили, что эти зубы отличаются от зубов современных слонов. Он определил, что "жевательные зубы" из Огайо принадлежат плотоядному животному, но полагал, что бивни принадлежат тому же виду. После изучения окаменелостей, предоставленных Франклином и лордом Шелбурном, Хантер убедился, что "псевдо-слон" или "animal incognitum" (сокращенно "incognitum") – это отдельный от слонов вид животных, который мог быть тем же, что и пробосциды, найденные в Сибири. Он завершил свою статью мнением, что, хотя это и печально для философов, человечеству следует быть благодарным небесам за то, что это животное, если оно действительно было плотоядным, вымерло.

In 1739, a French military expedition under the command of Charles III Le Moyne (known also as "Longueil") explored the locality of "Big Bone Lick" (located in what is now the US state of Kentucky) and gathered fossil bones and teeth there. The French naturalist Louis Jean Marie Daubenton examined the fossil collection brought by Longueuil and compared it with specimens of extant elephants and Siberian mammoths in 1762. Daubenton said that the bones were discovered by Native Americans (probably Abenaki hunter warriors). He came to the conclusion that the femur and tusk belonged to an elephant while the molars (or cheek teeth) came from a separate giant hippopotamus. In Shawnee tradition, the proboscideans roamed in herds and were hunted by giants, who both eventually died out. The accounts told by the Shawnee individuals in 1762 are the oldest known documented interpretations of the "Ohio" fossils, although the traditions may have had been told for generations. In 1767, Peter Collinson credited Irish trader George Croghan for having sent him and Benjamin Franklin fossil evidence of the mysterious proboscideans, using them for his studies. He concluded that the peculiar grinders (the molars) were built for herbivorous diets of branches of trees and shrubs as well as other vegetation, a view later followed by Franklin. In 1768, Scottish anatomist William Hunter recorded that he and his brother John Hunter observed that the teeth were not like those of modern elephants. He determined that the "grinders" from Ohio were of a carnivorous animal but believed that the tusks belonged to the same animal. After examining fossils from Franklin and Lord Shelburne, Hunter was convinced that the "pseudo elephant", or "animal incognitum" (shortened as "incognitum"), was an animal species separate from elephants that might have also been the same as the proboscideans found in Siberia. He concluded his article with the opinion that although regrettable to philosophers, humanity should be thankful to heaven that the animal, if truly carnivorous, was extinct.

Ранние американские наблюдения

В 1785 году преподобный Роберт Аннан написал описание, в котором вспоминал событие, произошедшее осенью 1780 года на его ферме возле реки Гудзон в Нью-Йорке, когда рабочие обнаружили кости. Рабочие нашли четыре коренных зуба, а также еще один, который был сломан и выброшен. Они также обнаружили кости, включая позвонки, которые сломались вскоре после этого. Аннан выразил недоумение относительно того, какому животному могли принадлежать эти останки, но предположил, основываясь на форме его "коренных зубов", что это был хищник. Он также предположил, что животное, вероятно, вымерло из-за какой-то катастрофы, произошедшей в недрах Земли. Американский государственный деятель Томас Джефферсон изложил свои мысли в "Записках о штате Вирджиния" (опубликованных в 1785 году), предположив, что ископаемые хоботные могли быть плотоядными, все еще существуют в северных частях Северной Америки и связаны с мамонтами, останки которых были найдены в Сибири. Джефферсон ссылался на теорию об американской социальной дегенерации, выдвинутую Жоржем Луи Леклерком, графом де Бюффоном, опровергая ее, используя измерения сохранившихся и вымерших животных, включая "мамонтов", в качестве доказательства того, что фауна Северной Америки не была "дегенеративной" по размеру. Семонин отметил, что идея социальной дегенерации была оскорбительной для англо-американских натуралистов, и что американские ископаемые хоботные использовались в качестве политического инструмента для укрепления американского национализма и противодействия теории об американской дегенерации. В 1799 году рабочие обнаружили бедренную кость при разработке ямы для добычи мергеля на ферме Джона Мастена в Ньюбурге, штат Нью-Йорк, и последующие раскопки наблюдали более ста человек. Американский художник и эпатажник Чарльз Уилсон Пил посетил это место в 1801 году, где сначала сделал зарисовки окаменелостей, затем приобрел у Мастена права на раскопки и полное владение окаменелостями, а также взял ссуду в Американском философском обществе (APS) в Филадельфии, штат Пенсильвания. Помимо первого скелета, второй был извлечен с использованием устройства, похожего на мельницу, для откачки воды из мергелевой ямы глубиной 3,66 м. Пил собрал полный скелет в своем музее в Филадельфии в 1804 году, и выставка была открыта сначала для приглашенных членов Американского философского общества 24 декабря, а затем для широкой публики 25 декабря за дополнительную плату к основному входному билету. Специальная выставка привлекла тысячи посетителей, и скелет стал национальным символом США. Сын Чарльза Пила, Рембрандт Пил, вывез скелет в Европу, чтобы использовать его для поддержки окончательных опровержений Бюффона Джефферсоном относительно предполагаемого превосходства европейской фауны. Автор Кит Стюарт Томсон утверждал, что популяризация скелета "мастодонта" сделала его символом силы американского национализма, а термин "мамонт" стал ассоциироваться с гигантизмом. Десятилетия спустя музей обанкротился, и первые образцы скелета были проданы немецким коллекционерам около 1848 года, которые впоследствии продали их в Hessisches Landesmuseum Darmstadt в Германии, где он сейчас экспонируется. Второй скелет в конечном итоге оказался в Американском музее естественной истории. Другие скелеты *Mammut americanum* были раскопаны в Соединенных Штатах в первой половине XIX века. Один из них был собран американским шоуменом Альбертом К. Кохом на территории современного исторического памятника Мастодон в Миссури в 1839 году. В 1840 году он выдвинул гипотезу, что хоботное, которое он классифицировал как *Missourium*, было намного больше слона, имело горизонтальные бивни и хобот и обитало в водной среде. Он приобрел дополнительные окаменелости из источника на реке Пом-де-Терр, чтобы собрать скелет "Левиафана Миссури" и ненадолго выставил его в Сент-Луисе. После выставки скелета по всей Европе он продал его Британскому музею естественной истории. Ричард Оуэн затем правильно собрал скелет, который и сегодня там экспонируется. Скелет был выставлен в Нью-Йорке и других городах Новой Англии, а затем приобретен Джоном Коллинсом Уорреном для изучения. После смерти Уоррена в 1856 году скелет был отправлен семье Уоррена, но обменен на скелет Джона Уоррена в Гарвардской медицинской школе. "Мастодонт Уоррена", по просьбе американского палеонтолога Генри Фэрфилда Осборна, был куплен американским финансистом Дж. П. Морганом за 30 000 долларов в 1906 году и пожертвован Американскому музею естественной истории, где он и экспонируется сегодня. Немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блуменбах также продолжил таксономическое описание ископаемых хоботных в 1799 году. Первый ископаемый вид, найденный в Германии, был описан как принадлежащий к вновь созданному виду *Elephas primigenius* (ныне известный как *Mammuthus primigenius*). Второй, по его мнению, был неизвестным "колоссальным наземным чудовищем доисторического мира", который он считал "мамонтом". Он создал род *Mammut* и отнес к нему вид *Mammut ohioticum*, основываясь на ископаемых костях, найденных в Огайо, Северная Америка. Он утверждал, что этот вид отличался от других животных доисторического мира необычной формой крупных коренных зубов. Название рода "Mammut" является немецким переводом слова "мамонт". Французский натуралист Жорж Кювье также описал известные ископаемые виды хоботных еще в 1796 году, хотя его работа была опубликована позже, в 1799 году. Он считал, что останки, найденные в Сибири, принадлежали настоящим "мамонтам", которые имели зубную систему, сходную со слонами, но отличались некоторыми морфологическими особенностями. Он упомянул ископаемые останки, привезенные Лонгёем из Огайо в 1739 году, и нескольких исследователей предыдущих десятилетий, которые отмечали необычную форму коренных зубов и считали, что они принадлежат разным животным, например, бегемотам. Он признал ранее установленный вид *Elephas americanus* и утверждал, что он отличается от слонов и мамонтов и не встречается среди ныне живущих животных из-за вымирания, вызванного катастрофизмом. Вид хоботных подвергался множеству других видовых названий, данных другими таксономами в начале XVIII века, а также названию рода *Harpagmotherium*, предложенному русским натуралистом Готтлибом Фишером фон Вальдгеймом в 1808 году.

In 1785, Reverend Robert Annan wrote an account recalling an event in which workers discovered bones in his farm near the Hudson River in New York in fall of 1780. The workers found four molars in addition to another that was broken and thrown away. They also uncovered bones, including vertebrae that broke shortly after. Annan expressed his confusion at what the animal could be but speculated based on its "grinders" that it was carnivorous in diet. He speculated also that it was probably extinct due to some catastrophe within the globe. American statesman Thomas Jefferson stated his thoughts on Notes on the State of Virginia (published by 1785) that the fossil proboscideans may have been carnivorous, still exist in the northern parts of North America, and are related to mammoths whose remains were found in Siberia. Jefferson referenced the theory of American social degeneracy by Georges Louis Leclerc, Comte de Buffon, countering it by using extant and extinct animal measurements, including those of "mammoths," as proof that North America faunas were not "degenerative" in size. Semonin pointed out that social degeneracy was an offensive concept to Anglo American naturalists and that the American proboscidean fossils were used as political tools to inspire American nationalism and counter against the theory of American degeneracy. In 1799, laborers recovered a thighbone while digging a marl pit at John Masten's farm in Newburgh, New York, and subsequent excavations were observed by a crowd of over a hundred people. American painter and exhibitionist Charles Willson Peale visited the locality in 1801, where he first sketched the fossils then purchased excavation privileges and full ownership of the fossils from Masten and borrowed a loan from the American Philosophical Society (APS) in Philadelphia, Pennsylvania. In addition to the first skeleton, the second was excavated using a mill like device to drain a 3.66 m deep marl pit. Peale assembled a complete skeleton in his Philadelphia Museum in 1804, and its exhibit was open first to invited members of the American Philosophical Society on December 24 then to the general public on December 25 for an exhibit admission fee in addition to the general admission fee. The special exhibition attracted thousands of visitors, and the skeleton became a US national symbol. Charles Peale's son Rembrandt Peale took the skeleton to Europe used to promote the fossil proboscidean and have it used as support for Jefferson's final rebuttals against Buffon's arguments for supposed inferiority of American faunas. Author Keith Stewart Thomson argued that the promotion of the "mastodon" skeleton made it a symbol of the strength of American nationalism and that "mammoth" as a term became associated with gigantism. Decades later, the museum bankrupted, and the first skeleton's specimens were sold to some German spectators in around 1848, who eventually sold it to Hessisches Landesmuseum Darmstadt in Germany where it is now displayed. The second skeleton's specimens landed eventually at the American Museum of Natural History. Other skeletons of Mammut americanum were excavated within the United States in the first half of the 19th century. One of them was collected by American showman Albert C. Koch in what is today the Mastodon State Historic Site at Missouri in 1839. He hypothesized in 1840 that the proboscidean, which he classified as Missourium, was much larger than an elephant, had horizontal tusks plus trunks, and occupied aquatic habitats. He acquired additional fossils from a spring on the Pomme de Terre River to assemble a mounted skeleton of the "Missouri Leviathan" and briefly exhibited it at St. Louis. After exhibiting the skeleton throughout Europe, he sold the skeleton to the British Museum of Natural History. Richard Owen then properly reassembled the skeleton, and it today is on display there. The skeleton was exhibited in New York City and other New England towns then was acquired by John Collins Warren for study. After Warren's death in 1856, the skeleton was sent to Warren's family but was traded to Harvard Medical School for John Warren's skeleton. The "Warren mastodon", under the request of American paleontologist Henry Fairfield Osborn, was purchased by the American financier J. P. Morgan for $30,000 in 1906 and donated to the American Museum of Natural History where it is exhibited today. German naturalist Johann Friedrich Blumenbach also followed up with more taxonomic descriptions of fossil proboscideans in 1799. The first fossil species, recovered from Germany, was described as belonging to the newly erected species Elephas primigenius? (now known as Mammuthus primigenius). The second was what he considered to be an unknown "colossal land monster of the prehistoric world," considering it to be the "mammoth." He created the genus Mammut and erected the species Mammut ohioticum based on fossil bones dug up from Ohio in North America. He said that the species was distinguished from other animals of the prehistoric world based on the unusual shapes of the large molars. The genus name "Mammut" refers to the German translation for "mammoth." French naturalist Georges Cuvier also described known fossil proboscidean species back in 1796, although his account was later published in 1799. He considered that the remains uncovered from Siberia were true "mammoths" that had similar dentitions to extant elephants but had some morphological differences. He mentioned the fossil remains that were brought back by Longueil from Ohio back in 1739 and several researchers from previous decades who noted the unusual molars and thought that they belonged to different animals like hippopotamuses. He followed recognition in the previously established species "Elephas americanus" and argued that the species was different from elephants and mammoths and cannot be found amongst living animals due to extinction from catastrophism. The proboscidean species was subject to several other species names given by other taxonomists within the earliest 18th century as well as the genus name Harpagmotherium by the Russian naturalist Gotthelf Fischer von Waldheim in 1808.

Таксономия Кувье

В 1806 году Кювье написал несколько развернутых исследовательских статей об ископаемых пробоскидиях Евразии и Америки. Он заявил, что кости, ранее описанные Бюффоном из Северной Америки, принадлежали не слонам, а другому животному, которое он назвал «мастодонтом» или «животным из Огайо». Он подтвердил идею о том, что вымерший мастодонт был близким родственником слонов, отличаясь челюстями с крупными туберкулами. Он предложил отказаться от названий «мамонт» и «плотоядный слон» и вместо них присвоить новый родовое название. Кювье пояснил, что для «мастодонта» он вывел этимологию названия (соединение μαστός (mastós, «грудь») + ὀδούς (odoús, «зуб») из древнегреческого языка, означающее «зуб-сосок»), поскольку считал, что это отражает характерную форму зубов. В 1817 году французский натуралист официально установил родовое название Mastodon, подтвердив, что он вымер и не оставил живых потомков. Он установил, что животное в целом имело форму тела, сходную со слонами, но его коренные зубы были больше похожи на зубы бегемотов и свиней и не предназначались для перетирания мяса. Первым видом, который он отнес к роду Mastodon, был Mastodon giganteum, дав ему неофициальное название «великий мастодонт» и указав, что он относится к пробоскидиям из Огайо, имеющим обильные ископаемые свидетельства, сопоставимые по размеру, но с более крупными пропорциями, чем у современных слонов, и с алмазовидными выступами на коренных зубах. Натуралист также создал второе видовое название Mastodon angustidens и дал ему неофициальное название «узкозубый мастодонт», диагностируя его по более узким коренным зубам, меньшим размерам по сравнению с M. giganteum и ареалу распространения в Европе и Южной Америке. Кювье также в 1824 году выделил несколько других видов мастодонтов, происходящих с других континентов. Несмотря на то, что родовое название Кювье было моложе многих других родовых названий, Mastodon стало наиболее часто используемым родовым названием в XIX веке. В XIX веке различные ископаемые виды пробоскидидов были классифицированы как Mastodon, прежде чем в конечном итоге были переклассифицированы в отдельные роды. Также было установлено множество видовых названий на основе останков M. americanum. В результате у M. americanum имеется множество синонимичных названий. Проблема синонимичных видовых названий была особенно заметна в первой половине XIX века. Zygolophodon (Z. turicensis, Z. proavus), Cuvieronius (C. hyodon), Stegodon (S. elephantoides), Stegolophodon (S. latidens, S. cautleyi), Anancus (A. avernensis, A. sivalensis, A. perimensis), Tetralophodon (T. longirostris), Choerolophodon (C. pentelici), Stegomastodon (S. mirificus), Rhynchotherium ("R". euhypodon) и Notiomastodon (N. platensis). Ричард Харлан и Уильям Купер отметили, что все остальные характеристики экземпляров, за исключением бивней, соответствовали M. giganteum. Поэтому они утверждали, что нет оснований полагать, что бивни были не просто индивидуальными вариациями, что также разделял Джордж Уильям Федерстонхауг. Исаак Хейс сравнительно защищал таксон Годмана, что привело к ожесточенным дебатам о валидности рода среди американских натуралистов. Оуэн в 1842 году отверг валидность Tetracaulodon и Missourium, хотя неофициально сохранил первое название. К 1869 году американский палеонтолог Джозеф Лейди установил, что Mastodon americanus является старшим синонимом вида, а M. giganteum – младшим синонимом. Он также перечислил Mammut, Harpagmotherium, Mastotherium, Missourium и Leviathan как синонимы Mastodon. Он также отметил, что M. americanum как вид был очень изменчив по морфологии. В 1902 году американский палеонтолог Оливер Перри Хей установил Mammut в качестве приоритетного родового названия, учитывая его статус самого старого родового названия, что привело к классификации Mastodon, Tetracaulodon и Missourium как младших синонимов. Он также установил M. americanum в качестве типового вида. Он продолжал отдавать приоритет Mammut в 1945 году, заявив, что люди в целом знали о его таксономических приоритетах над Mastodon и что люди отказывались его использовать. Он заявил, что не хотел этого, но неохотно отложил свои личные предпочтения, чтобы следовать таксономическим правилам.

In 1806, Cuvier wrote multiple extended research articles on fossil proboscideans of Eurasia and the Americas. He stated that the bones that Buffon previously described from North America were not of elephants but another animal that he referred to as the "mastodonte," or the "animal of Ohio." He reinforced the idea that the extinct "mastodon" was an animal close in relationship to elephants that differed by jaws with large tubercles. He suggested that "mammoth" and "carnivorous elephant" be discontinued as names for the species and that it receive a new genus name instead. Cuvier said that for "mastodonte," he derived the name's etymology (compound μαστός (mastós, "breast") + ὀδούς (odoús, "tooth") from Ancient Greek to mean "nipple tooth," since he thought that it expressed the characteristic form of the teeth. In 1817, the French naturalist officially established the genus name Mastodon, reaffirming that it is extinct and has left no living descendants. He established that it had an overall body form similar to elephants but had molars more similar to hippopotamuses and pigs that did not serve to grind meat. The first species he erected within Mastodon was Mastodon giganteum, giving it the informal name "great mastodon" and writing that that it is designated to the Ohio proboscidean with abundant fossil evidence, equal size but greater proportions to modern elephants, and diamond shaped points of the molars. The naturalist also created the second species name Mastodon angustidens and gave it the informal name "narrow toothed mastodon," diagnosing it as having narrower molars, smaller sizes compared to M. giganteum, and range distributions in Europe and South America. Cuvier also erected several other species of Mastodon originating from other continents in 1824. Despite Cuvier's genus name being younger than multiple other genus names, Mastodon became the most commonly used genus name for the 19th century. Various fossil proboscidean species were classified into Mastodon in the 19th century before eventually being reclassified into distinct genera. Also, many species names erected based on M. americanum remains were erected. As a result, M. americanum has many synonymous names. The issue of synonymous species names were especially apparent in the first half of the 19th century. Zygolophodon (Z. turicensis, Z. proavus), Cuvieronius (C. hyodon), Stegodon (S. elephantoides), Stegolophodon (S. latidens, S. cautleyi), Anancus (A. avernensis, A. sivalensis, A. perimensis), Tetralophodon (T. longirostris), Choerolophodon (C. pentelici), Stegomastodon (S. mirificus), Rhynchotherium ("R." euhypodon), and Notiomastodon (N. platensis). Both Richard Harlan and William Cooper pointed out that except for the tusks, all other characteristics of the specimens were consistent with M. giganteum. They therefore argued that there was no reason to assume that the tusks were not just individual variations, a view followed also by George William Featherstonhaugh. Isaac Hays comparatively defended Godman's taxon, which led to a bitter debate regarding the validity of the genus amongst American naturalists. The validities of both Tetracaulodon and Missourium were rejected by Owen in 1842, although he retained the former name informally. By 1869, American paleontologist Joseph Leidy determined that Mastodon americanus is the senior species synonym and listed M. giganteum as a junior synonym. He also listed Mammut, Harpagmotherium, Mastotherium, Missourium, and Leviathan as synonyms of Mastodon. He also noted that M. americanum as a species was highly variable in morphology. In 1902, American paleontologist Oliver Perry Hay listed Mammut as the prioritized genus name given its status as the oldest genus name, making Mastodon, Tetracaulodon, and Missourium classified as junior synonyms. He also established M. americanum as the type species. He continued prioritizing Mammut in 1945, stating that people were generally aware of its taxonomic priorities over Mastodon and that people had refused to use it. He stated that he did not want to either but reluctantly set aside his personal preferences to follow taxonomic rules.

Дополнительные виды

В 1921 году Осборн описал вид Mastodon matthewi на основе характерных моляров из формации Снейк-Крик на западе Небраски, назвав его в честь Уильяма Диллера Мэтью. Он также выделил другой вид, M. merriami, из формации Таузенд-Крик в Неваде, который впоследствии был синонимизирован с Zygolophodon proavus. В 1930 году Мэтью описал второй вид плиомастодона, P. vexillarius, на основе ископаемого материала из местности Элефант-Хилл в Калифорнии, указав на его отличие от мамонта по строению черепа и объяснив, что название вида было дано в честь палеонтологических заслуг компании Standard Oil Company of California. В 1937 году Джон Р. Шульц описал вид Pliomastodon? cosoensis, назвав его в честь гор Косо в округе Иньо, Калифорния, где были обнаружены окаменелости черепов. В 1963 году Дж. Арнольд Шотвелл и Дональд Э. Рассел описали еще один вид, Mammut (Pliomastodon) furlongi, отнеся его к окаменелостям, собранным из формации Джунтура в Орегоне. Название вида было дано в честь Юстаса Л. Фурлонга, который сделал первые коллекции окаменелостей с западной стороны бассейна Джунтура. В 1996 году Джехескель Шошани и Паскаль Тасси синонимизировали Pliomastodon с Mammut, а Miomastodon с Zygolophodon, что было поддержано другими авторами в последующие годы. Недавние исследования, такие как работы фон Коенигсвальда и др. (2023), предостерегают от осторожного использования рода Mammut для видов, не относящихся к Северной Америке. Как семейство в составе клады Elephantimorpha, оно лишь отдаленно связано с Deinotheriidae из-за существенных различий в строении зубов и сроках прорезывания коренных зубов. Монофилия Mammutidae отличает его от Elephantida, где Gomphotheriidae является парафилетическим (или предком более производных групп потомков в кладистическом смысле) по отношению к производным слоновым семействам Stegodontidae и Elephantidae (слоны, мамонты и их родственники). Хотя разделение Mammutidae и Elephantida хорошо подтверждено морфологическими различиями, их происхождение в позднем палеогене остается неясным. Одна из гипотез предполагает, что Elephantimorpha монофилетична, если примитивный род Elephantiformes Phiomia действительно был предком как Elephantida, так и Mammutidae. Альтернативная гипотеза предполагает, что Elephantimorpha дифилетична, поскольку Phiomia является предком гомфотеров, а Palaeomastodon – предком мамутидов. Самый ранний бесспорный род мамутидов, Losodokodon, известен из Кении, Африка, и подтверждает самое раннее присутствие мамутидов в позднем олигоцене (~27-24 млн лет назад). Mammutidae, как и другие палеогеновые пробосциды, представляли собой эндемическое разнообразие в пределах континента, подобное другим эндемичным млекопитающим, таким как арсиноитеры, гиракоиды и катаррины, а также неэндемикам, таким как антракотерии и гиенодонты. В ранней неогеновой фазе эволюции Eozygodon появился в раннем миоцене (~23-20 млн лет назад) Африки после Losodokodon. Впоследствии Eozygodon был вытеснен Zygolophodon в раннем миоцене, который около 19-18 миллионов лет назад распространился в Евразию, а затем в Северную Америку в среднем миоцене. Расселение мамутидов между Африкой и Евразией могло происходить несколько раз. В конечном итоге Mammutidae вымерли в Африке до конца миоцена. От ирвингтонианского до ранчолабреанского возраста (примерно от 1,6 млн до 11 000 лет назад) зарегистрированы только M. americanum и недавно появившийся M. pacificum, причем первый демонстрирует исключительный уровень разнообразия, основанный на обильных скелетных находках позднего плейстоцена, что необычно для типичных ископаемых останков мамутидов.

In 1921, Osborn created the species name Mastodon matthewi based on distinct molars from the Snake Creek Formation of western Nebraska, naming it in honor of William Diller Matthew. He also erected another species M. merriami from the Thousand Creek Formation in Nevada, which was eventually synonymized with Zygolophodon proavus. In 1930, Matthew erected a second species for Pliomastodon named P. vexillarius based on fossil material from the locality of Elephant Hill in California, determining that it differs from Mammut by differences in the skull and that the etymology of the species name was made in honor of paleontological contributions by the Standard Oil Company of California. In 1937, John R. Schultz created the species name Pliomastodon? cosoensis, naming it after the Coso Mountains in Inyo County, California where skull fossils were recovered. In 1963, J. Arnold Shotwell and Donald E. Russell created another species Mammut (Pliomastodon) furlongi, assigning it to fossils collected from the Juntura Formation of Oregon. The species name was created in honor of Eustace L. Furlong, who made early fossil collections from the western side of the Juntura Basin. The genus Pliomastodon was synonymized with Mammut while Miomastodon was synonymized with Zygolophodon by Jeheskel Shoshani and Pascal Tassy in a 1996 appendix, a view that was followed by other authors in later years. Recent research such as that of von Koenigswald et al. in 2023 warned that the genus Mammut should be carefully used for non North American species. As a family of the Elephantimorpha clade, it is only distantly related to the Deinotheriidae due to major differences in dentition and emergence of adult teeth. The monophyly of the Mammutidae makes it differ from the Elephantida, where the Gomphotheriidae is paraphyletic (or ancestral to more derived descendant groups in the cladistic sense) in relation to the derived elephantoid families Stegodontidae and Elephantidae (elephants, mammoths, and relatives). Although the separation of the Mammutida and Elephantida is strongly supported based on morphological differences, their origins within the late Paleogene remain uncertain. One hypothesis asserts that the Elephantimorpha is monophyletic if the primitive Elephantiformes genus Phiomia was truly ancestral to both the Elephantida and Mammutida. An alternate hypothesis suggests that the Elephantimorpha is diphyletic because Phiomia is ancestral to gomphotheres while Palaeomastodon is ancestral to mammutids. The earliest undisputed mammutid genus Losodokodon is recorded in Kenya, Africa and firmly establishes the earliest presence of mammutids in the late Oligocene (~27 24 Ma). The Mammutidae, like other Paleogene proboscideans, was therefore an endemic radiation within the continent akin to other endemic mammals like arsinoitheres, hyracoids, and catarrhine primates plus non endemics such as anthracotheres and hyaenodonts. In the early Neogene phase of evolution, Eozygodon made an appearance in the earliest Miocene (~23 20 Ma) of Africa after Losodokodon. Eozygodon was subsequently succeeded by Zygolophodon by the early Miocene, and the latter dispersed into Eurasia by around 19 18 million years ago, and into North America by the middle Miocene. The dispersal of mammutids between Africa and Eurasia may have occurred multiple times. The Mammutidae eventually went extinct in Africa prior to the late Miocene. From the Irvingtonian to the Rancholabrean (from around 1.6 million to 11,000 years ago), only M. americanum and the newly appearing M. pacificum are recorded, the former having an exceptional level of diversity based on abundant skeletal evidences from the late Pleistocene that is unusual for the typical mammutid fossil record.

Череп

Мамут диагностируется и дифференцируется по строению черепа от Зиголофодона наличием укороченной нижней части основания черепа (базикраниума) и высококупольного черепа. Также диагностируется «элефантоидная» нижняя челюсть с укороченным нижнечелюстным симфизом (или «бревирострином») и выступающим угловым отростком. Диагноз охватывает как истинные виды мамутов, так и виды мамутов, ожидающие пересмотра. Укорочение симфиза является одной из основных эволюционных тенденций, наблюдаемых у неогеновых мамутидов, что делает его критически важным для понимания эволюционного перехода от Зиголофодона к мамуту. Однако, челюстные останки с характеристиками мамута не известны в гемиллианском возрасте, что делает этот переход малоизученным. У M. americanum диагностирован удлиненный и низкий череп, а также укороченная челюсть. Лобная кость (или лоб) имеет приплюснутый вид по сравнению с современными слонами. Череп M. americanum сохраняет множество плезиоморфий (или примитивных признаков), в частности, низкий и плоский мозговой череп, слегка вертикальный базикраниум, узкое носовое отверстие без выраженной периназальной ямки и заднее инфраорбитальное отверстие. По крайней мере, некоторые из этих признаков, предположительно, были унаследованы от Фиомии. Носовое отверстие у M. americanum овальное, в то время как у черепа "M". cf. obliquelophus – более трапециевидное. M. americanum также более прогрессивен из-за отсутствия выраженного проксимального сужения резцовой ямки резцового отверстия. У M. americanum также высокая и узкая глазница с несколько прямоугольным контуром, но менее прямоугольная, чем у Eozygodon. Североамериканский мамутит сохраняет примитивный признак в виде глазницы, содержащей слезную кость с отверстием, известным как слезное отверстие. В отличие от слоновых, он обладает еще одним примитивным признаком – короткой и высоко расположенной височной ямкой, общим признаком с Eozygodon.

Анатомия эндокаста

M. americanum известен по нескольким эндокастам мозга, хранящимся в американских музеях, хотя они редко становятся объектом исследований. В 1973 году нейробиолог Гарри Дж. Джеррисон изучил эндокаст мамута, отметив, что он был слоноподобен как по размеру, так и по форме. Согласно Shoshani et al. в 2006 году, эндокаст M. americanum демонстрирует выступающие вперед обонятельные луковицы относительно лобной доли. Они также построили несколько масштабированных изображений мозгов пробосцидов, на которых мозг M. americanum был значительно больше, чем у Moeritherium lyonsi, но меньше, чем у азиатского слона (Elephas maximus). Julien Benoit et al. в 2022 году пояснили, что, хотя передние концы обонятельных луковиц "M. borsoni" частично видны в задней (или дорсальной) области мозга, степень их видимости у M. americanum остаётся предметом дискуссий. Некоторые авторы утверждали, что обонятельные луковицы видны в задней части мозга, в то время как другие не изображали их видимыми. Исследователи подтвердили, основываясь на изучении одного экземпляра, что обонятельные луковицы видны лишь частично в задней области мозга. Они также отметили, что "M. borsoni", несмотря на вес, вдвое превышающий вес M. americanum, имел на 30% более низкий коэффициент энцефализации (EQ) по сравнению с другими видами мамутидов, что подтверждает идею о связи эволюции энцефализации пробосцидов с их филогенетическим развитием. Типовой вид также известен по эндокастам каменистой части височной кости.

Зубная щетка

Семейство Mammutidae определяется зиголофодонтными молярами со сжатыми и острыми поперечными гребнями и отсутствием дополнительных конулей (небольших бугорков). Промежуточные моляры, или первые два моляра, последовательно трилофодонтные, то есть имеют три бугорка. Зубная морфология клады Mammutida резко контрастирует с большинством представителей как Elephantida (бунодонтные моляры, эволюционирующие в тонкие пластинчатые), так и Deinotheriidae (лофодонтные и билофодонтные моляры, напоминающие моляры тапира). Mammutidae не было единственным семейством пробоскиденов, приобретшим зигодонтные гребнистые моляры, поскольку неогеновые виды гомфотера Sinomastodon демонстрируют умеренные или слабые зигодонтные гребни. Однако плейстоценовые виды Sinomastodon не имеют зигодонтных гребней. Зубной ряд Mammut характеризуется ярко выраженной зигодонтностью и отсутствием конулей. Лофы простираются вдоль длинной оси моляров. Первые два моляра в зубном ряду имеют не более трех лофов, а третьи моляры – четыре лофа и цингулюм. Верхние бивни (или верхние резцы) Mammut отличаются от бивней Zygolophodon, как правило, большими размерами, тенденцией к выпрямлению или изогнутости вверх и типичным отсутствием эмалевой полосы, хотя у M. vexillarius сохраняется очень узкая полоска эмали на верхних бивнях. Нижние (или мандибулярные) бивни, как правило, редуцированы по сравнению с верхними. M. nevadanum представляет собой самый ранний известный североамериканский вид мамутидов, лишенный эмалевой полосы, хотя возможность ее стирания не может быть автоматически исключена. В черепе более раннего M. matthewi его зубная альвеола правого бивня из местности Гермистон (штат Орегон) указывает на диаметр бивня около 5 см. Считается, что бивни M. pacificum были меньше по длине и окружности, чем у M. americanum, и могли демонстрировать аналогичные степени полового диморфизма.

Посткраниальный скелет

В результате диагностики пробоскидиев, в основном сосредоточенной на строении зубов, посткраниальная анатомия ископаемых пробоскидиев, таких как мамонты, недостаточно представлена в научной литературе. Дженнифер А. Ходжсон и др. сравнили анатомию мамонта (Mammut) и мамута (Mammuthus), отметив, что их посткраниальная анатомия была ранее изучена Стэнли Джоном Олсеном в 1972 году, и признав, что эти два рода лишь отдалённо связаны друг с другом. M. americanum обычно изображается коренастым, основываясь на посткраниальных данных. Позвоночник (также известный как хребет) мамонта имеет самую высокую точку, расположенную в передней части плеча, как и у мамута, но позвонки постепенно уменьшаются в длину, а затем незначительно увеличиваются в задней части. Количество рёбер и позвонков мамонта недостаточно хорошо задокументировано в палеонтологической литературе и может варьироваться у разных особей. У мамонта обычно 20 грудных позвонков, в то время как у мамута обычно 19, однако у обоих видов зафиксированы особи с 18 позвонками. Уменьшение числа грудных позвонков у мамута считается производным признаком, который также присутствует у современных слонов. Например, у "мастодонта из Уоткинс-Глена" 7 шейных, 20 грудных, 3 поясничных и 5 крестцовых позвонков. Исследователи предполагали, что у мамонта могло быть до 20 рёбер, а задние рёбра были короче и шире, чем у мамута. Лопатка мамонта имеет прямой вертебральный край, в отличие от более вогнутого вертебрального края мамута. Ходжсон и др. не согласились с утверждением Олсена 1972 года о том, что шейка лопатки у Mammuthus primigenius более сужена, чем у Mammut americanum, поскольку ни одна из двух лопаток M. americanum, изученных исследователями, не имеет выраженного сужения в этой области. Таз позволяет определить пол особи, поскольку у самцов мамонта тазовый выход меньше, а подвздошная кость шире, чем у самок. Дэвис и др. отметили, что поскольку колумбийские мамонты (Mammuthus columbi) не считались волосатыми, неясно, почему мастодонтам требовалась бы густая шерсть. В палеоискусстве колумбийские мамонты обычно изображались безволосыми, а мамонты – волосатыми, однако предпочтения мастодонтов к закрытым или смешанным местам обитания ставят эти предположения под сомнение. Исследователи посчитали необходимым изображать мамонтов волосатыми, чтобы обычный человек мог легко отличить эти два вида. Относительно полный скелет мамонта sp. из Грей-Фоссил-Сайт в Теннесси, обнаруженный в 2015 году, датируется поздним гемфиллианским периодом и характеризуется удлинённым симфизом нижней челюсти и крупными бивнями. Предполагается, что он был на несколько тонн больше, чем M. americanum и даже некоторых видов Mammuthus. Образцы продолжают готовиться для дальнейших исследований.

As a result of proboscidean diagnoses focusing mostly on dentition, the postcranial anatomies of fossil proboscideans like Mammut are underrepresented in academic literature. Jennifer A. Hodgson et al. compared the anatomies of Mammut and Mammuthus, mentioning that their postcranial anatomies were studied previously by Stanley John Olsen in 1972 and recognizing that the two genera were only distantly related to each other. M. americanum is typically depicted as stocky based on postcranial evidence. The vertebral column (also known as the backbone or spine) of Mammut is documented as having a highest point located in the shoulder's front like Mammuthus, but the spines gradually decrease in length then increase slightly in the rear area. The number of ribs and vertebrae of Mammut is not well documented in paleontological literature and may vary by individual. Mammut usually has 20 thoracic vertebrae whereas Mammuthus usually has 19, but both have documented individuals with 18 of them. The reduction of thoracic vertebrae in Mammuthus is considered a derived trait also present in modern elephants. The "Watkins Glen mastodon," for example, has 7 cervical vertebrae, 20 thoracic vertebrae, 3 lumbar vertebrae, and 5 sacral vertebrae. They believed that Mammut could have had as many as 20 ribs and that the back ribs were shorter and broader than that of Mammuthus. The scapula (or shoulder blade) of Mammut has a straight vertebral border, contrasting with a more concave vertebral border of Mammuthus. Hodgson et al. disagreed with the claim by Olsen in 1972 that the neck of the scapula is more constricted in Mammuthus primigenius than Mammut americanum, since neither of the two M. americanum scapulae observed by the researchers have any high constriction there. The pelvis allows for identification of the sex of the species, as male Mammut individuals have a smaller pelvic outlet and wider ilium than female individuals. Davis et al. referenced that because Columbian mammoths (Mammuthus columbi) were not thought to be hairy, it is unclear why mastodons would need thick coats in comparison. The former was typically depicted as hairless and the latter as hairy in paleoart, but the mastodon's preferences for closed or mixed habitats puts the speculations into question. They felt the need to portray the latter as hairy so that the average person could differentiate between the two species. A relatively complete skeleton of Mammut sp. from the Gray Fossil Site in Tennessee, which was first uncovered in 2015, dates to the latest Hemphillian, and has an elongated mandibular symphysis and large mandibular tusks, is thought to have been several tonnes larger than M. americanum and even several species of Mammuthus. The specimens are still being prepared for further studies.

Диета

Морфология зубозубых моляров мамутидов указывает на то, что они последовательно занимали адаптацию к листоядной диете на протяжении всей своей эволюционной истории. Это означает, что мамутиды, такие как *Mammut*, поскольку они сохранили зубозубые моляры, были приспособлены к поеданию более высокой растительности и не перешли к пастбищной специализации или смешанному питанию. Содержимое желудка *M. americanum* свидетельствует о том, что вид потреблял хвою ели, сосновые шишки, траву и изредка тыкву, а также листья винограда. Важно отметить, что в то время как мамутиды Евразии вымерли в начале плейстоцена в связи с более сезонным климатом, *Mammut* выжил в Северной Америке и стал многочисленным, хотя причина этой фаунистической тенденции остается невыясненной. Специализация *Mammut* на поедании листвы подтверждается копролитами (*M. americanum*), которые имеют большие размеры, сходные с современными слонами, и преимущественно состоят из древесного содержимого, но не содержат травы. Среди плейстоценовых пробоскидов Нового Света американский мастодонт, по-видимому, был наиболее последовательным в поедании листвы, а не травы, потребляя растения C3 вместо растений C4 и занимая закрытые леса, а не открытые местообитания. Эта диетическая негибкость могла помешать им вторгнуться в Южную Америку во время Великого Американского обмена, из-за необходимости пересекать участки травянистой местности. Мастодонт обычно питался древесными растениями (т.е. ветками) и плодами, занимая густые хвойные леса, состоящие из елей (*Picea*) и сосен (*Pinus*) на большей части востока Северной Америки. Во Флориде он потреблял ветки рода *Taxodium*, а также другие древесные растения и плоды. По данным углеродно-изотопного анализа мастодонтов во Флориде, у них были низкие значения δ13C, что указывает на специализацию на поедании растений C3. Считается, что диетические предпочтения североамериканского *Mammut* отражали предпочтения более древнего *Zygolophodon*, который, возможно, предпочитал жить в закрытых лесах и потреблять хвойные деревья, чтобы избежать активной конкуренции с бунодонтными гомфотерами и лофодонтными дейнотерами в миоцене Европы. В большинстве описаний содержимого кишечника хвойные ветки идентифицируются как основной компонент их рациона. Помимо веток и листьев, как показывают "мастодонт Хейслера" из Мичигана и "мастодонт Горящего Дерева" из Огайо, мастодонты могли также потреблять болотистые травы (*Glyceria* и *Zizania*), а также полуводные и водные растения, такие как осоковые болота (*Carex*), окружавшие озера. Они могли также потреблять другие водные растения и водных беспозвоночных, выпивая более литра воды из озер в день. Временные изменения в размерах моляров и костей конечностей у популяций мастодонтов из Миссури и Флориды, а также очевидные различия в размерах тела между западными и восточными популяциями позволяют предположить, что *M. americanum* был адаптивным видом, способным приспосабливаться к местным изменениям окружающей среды. Тем не менее, он сильно зависел от лесистой среды, подобно тапирам, поэтому значительная потеря лесной растительности могла повлиять на них. В результате последовательной специализации на поедании листвы, *Mammut* занимал экологическую нишу, которая позволяла ему активно разделять ниши (или занимать схожие, но нишевые экологические пространства) с другими пробоскидами Северной Америки в неоген-четвертичный период. В Бланкане *M. raki* показал незначительные морфологические изменения. В резком контрасте с этим современный гомфотер *Stegomastodon* продемонстрировал прогрессивное развитие в ответ на все более засушливые и обширные луга от Бланкана до раннего Ирвингтониана, с молярными комплексами, напоминающими *Mammuthus*. Более известный пример разделения ниш произошел между мастодонтами и мамонтами в позднем плейстоцене (Ирвингтониан-Ранчолабреан). Мамонты имели более широкий диапазон диет, позволяющий им занимать смешанное питание и специализированные пастбищные привычки, в то время как мастодонты были специализированными поедателями листвы, которые, тем не менее, все еще могли потреблять разнообразные растения. Диета мамонтов варьировалась в зависимости от региона, в то время как диета мастодонтов остается неясной. Оба вида иногда пересекались в использовании ресурсов C3, хотя неясно, представляет ли это поедание листвы или травы в случае мамонтов.

The zygodont molar morphologies of mammutids suggest that they consistently occupied adaptations to folivorous diets throughout their evolutionary history. This means that mammutids such as Mammut, because they retained zygodont molars, were built to browse on higher vegetation and did not shift towards grazing specializations or consistent mixed feeding. The stomach contents of M. americanum indicate that the species consumed spruce needles, pine cones, grass, and occasionally gourds plus vine leaves. Of note is that whereas mammutids of Eurasia went extinct by the early Pleistocene in association with more seasonal climates, Mammut survived in North America and became abundant, although the reason for the latter faunal trend does not have any offered explanation. The browsing specialization of Mammut is supported further by the coprolites (or fossil dung) of M. americanum, which are large sized similar to extant elephants and predominantly consist of consumed woody contents but no grass. Of the Pleistocene New World proboscideans, the American mastodon appears to have been the most consistent in browsing rather than grazing, consuming C3 as opposed to C4 plants, and occupying closed forests versus more open habitats. This dietary inflexibility may have prevented them from invading South America during the Great American Interchange, due to the need to cross areas of grassland to do so. The mastodon commonly browsed on woody plants (i. e. twigs) and fruits, occupying dense coniferous forests made up of spruces (Picea) and pines (Pinus) within most of eastern North America. In Florida, it consumed twigs of the genus Taxodium as well as other woody plants and fruits. Based on carbon isotopic analyses of mastodons in Florida, they had low δ13C values which indicate C3 browsing specialization. The dietary preferences of North American Mammut are thought to have mirrored those of the older Zygolophodon, which may have preferred living in closed forests and consuming conifers to avoid active competition with the bunodont gomphotheres and lophodont deinotheres in the Miocene of Europe. Most accounts of gut contents have identified coniferous twigs as the dominant element in their diet. In addition to twigs and leaves, as indicated by the "Heisler mastodon" of Michigan and the "Burning Tree mastodon" of Ohio, mastodons may have also consumed swamp grasses (Glyceria and Zizania) as well as semiaquatic and aquatic plants such as sedge marshes (Carex) that surrounded lakes. They may have additionally ingested other aquatic plants and aquatic invertebrates while consuming more than of water from lakes a day. The temporal shifts in molar and limb bone sizes in mastodon populations from Missouri and Florida as well as apparent differences in body size between western and eastern populations suggest that M. americanum was an adaptable species for local environmental shifts. Regardless, it depended heavily on forested environments similar to tapirs, so significant closed vegetation losses of any sort could have impacted them. As a result of the consistent browsing specializations of the genus, Mammut occupied an ecological niche that allowed it to actively niche partition (or occupy similar but niche ecological spaces) with other proboscideans of North America in the Neogene Quaternary. In the Blancan, M. raki showed few morphological changes. In stark contrast, the contemporary gomphothere Stegomastodon showed progressive developments in response to increasingly arid and extensive grasslands from the Blancan up to the early Irvingtonian, with molar complexities resembling those of Mammuthus. A more well known example of niche partitioning occurred between mastodons and mammoths within the later Pleistocene (Irvingtonian Rancholabrean). Mammoths had a broader range of diets that allow them to occupy mixed feeding to specialized grazing habits whereas mastodons were specialized browsers that nonetheless still could have consumed a variety of plants. Mammoth diets varied by region whereas those of mastodons remain unclear still. Both at times overlapped in C3 resource usages, although whether this represents browsing or grazing in the case of mammoths remains unclear.

Социальное поведение

Американские мастодонты, возможно, жили стадами и, вероятно, были меньше стад мамонтов в среднем. На основании характеристик мест находок костей мастодонтов и изотопов стронция и кислорода из бивней можно предположить, что, как и у современных пробоцидей, социальная группа мастодонтов состояла из взрослых самок и молодняка, живущих в сплоченных группах, называемых смешанными стадами. Самцы покидали смешанные стада по достижении половой зрелости и жили либо в одиночку, либо образовывали группы самцов. Как и у современных слонов, сезонной синхронизации брачного периода, вероятно, не было, и как самцы, так и самки искали друг друга для спаривания в период половой активности. Один экземпляр был обнаружен на торфяной ферме недалеко от Форт-Уэйна, штат Индиана, в 1998 году. Этот мастодонт жил в конце периода потепления Bølling–Allerød, когда уже существовали популяции людей. Бивни мастодона Бюшинга росли около 30 лет, а общая продолжительность его жизни составила 34 года, что примерно соответствует продолжительности жизни других самцов. Возможно, он проявлял агрессивное поведение, связанное с мустом, хотя это могло быть сезонным, в отличие от современных слонов, учитывая климатические условия Северной Америки. Вероятно, в конце жизни он участвовал во внутривидовой конкуренции с другими самцами весной или в начале лета, о чем свидетельствуют переломы бивней и, возможно, серьезное ранение, вызванное проколом в правую височную ямку. Известно, что другие самцы также получали тяжелые раны в результате драк за самку в период муста.

Распространение

Распространение большинства видов мамонтов неизвестно, так как их находки ограничены несколькими местностями, исключением является американский мастодонт (M. americanum), который является одним из наиболее широко распространенных плейстоценовых хоботных в Северной Америке. Места находок окаменелостей M. americanum датируются периодом от фауны Бланкан до фауны Ранчолабрей и простираются от Аляски на севере до Флориды на востоке и до штата Пуэбла в центральной Мексике на юге. Изолированная находка M. americanum известна из Гондураса, за пределы которого распространение рода не зарегистрировано. M. matthewi известен широким ареалом, его западная граница находится в Калифорнии, в формации рогатой ящерицы, датируемой концом Хемфиллиана. Тот же вид также зарегистрирован в местности Palmetto Fauna (Формация Костяной долины) в Брюстере, штат Флорида, в позднем Хемфиллиане, а Mammut sp. – в местечке Грей-Фоссил в Теннесси. Исследование древней экологической ДНК из формации Кап-Кобенхавен в северной Гренландии, датируемой ранним плейстоценом, 2 миллиона лет назад, выявило сохранившиеся фрагменты ДНК мастодонтов. Это указывает на то, что мамутиды обитали на севере, в Гренландии, в оптимальных условиях. В то время северная Гренландия была на 11–19 °C теплее, чем в голоцене, и поддерживала бореальный лес с сообществом видов, не имеющим современных аналогов. Это одни из самых древних секвенированных фрагментов ДНК.

Поздненеогеново-квартерная Северная Америка

Общая палеонтологическая летопись неогена Северной Америки относительно неполна по сравнению с другими регионами мира. Это обусловлено большей предвзятостью ископаемых останков западной части Северной Америки по сравнению с восточной, что означает, что западная половина изучена лучше с точки зрения эволюционных и климатических тенденций, в то время как восточная половина изучена слабо. В позднем неогене (8,5 млн лет назад) C4-травы распространились по всему североамериканскому континенту, вытеснив лесные местообитания. В восточной части Северной Америки сохранились реликтовые леса в условиях постепенно высыхающего климата, за которым последовала значительная смена фауны. Наблюдался долгосрочный спад разнообразия фауны на уровне рода, многие крупные травоядные вымерли. Многие из сохранившихся травоядных фаун адаптировались к более сухим и открытым средам обитания в результате похолодания и увеличения сезонности. Самое раннее достоверное свидетельство о мамонте sensu stricto – это M. nevadanum из формации Thousand Creek в Неваде. Поздний гемфиллиан Флориды, основанный на фауне Пальметто из формации Bone Valley, фиксирует сосуществование M. matthewi с аналогичными группами фауны, а именно Pilosa (мегалонихиды), Eulipotyphla (тальпиды), Lagomorpha (лепориды), Carnivora (борофагины, каниды, медведи, енотовидные, куньи, включая выдр, кошачьи, махайродонты), Proboscidea (гомофотерии), Perissodactyla (тапиры, носороги, гиппарионы) и Artiodactyla (тайассуиды, протоцератиды, верблюды, "псевдоцератоиды", олени, антилокапры). Считается, что в позднем неогене Северная Америка пережила долгосрочный спад разнообразия крупных млекопитающих (например, Dromomerycidae, "Blastomerycinae", Rhinocerotidae) в результате расширения C4-трав, похолодания климата и увеличения сезонности. Окаменелости из Бланкана указывают на максимальное известное разнообразие четырех видов мамонтов (M. americanum, M. vexillarius, M. raki и M. cosoensis). M. raki из формации Palomas в Truth or Consequences, Нью-Мексико, встречается с несколькими другими фаунами млекопитающих, а именно наземным ленивцем Megalonyx (мегалонихид), сусликом Geomys, Sigmodon (крицетид), лошадью Equus, гиппарионом Nannippus и верблюдом Camelops. Позднебланканское местонахождение, известное как Fish Springs Flat Fauna в Неваде, показывает, что окаменелости M. americanum были найдены вместе с Hypolagus (лепорид), Satherium (выдра), Equus (лошадь), Gigantocamelus (верблюд), Thomomys (суслик) и Spermophilus (сурок). В ирвингтонианский период только M. americanum перешел границу бланканского периода, в то время как M. pacificum заменил другие бланканские виды. Однако от ирвингтонианского до ранчолабреанского периода происходили повторяющиеся оледенения, которые приводили к формированию крупных ледниковых щитов в северной части Северной Америки. Пещера костей Порт-Кеннеди в Пенсильвании датируется ирвингтонианским периодом (средний плейстоцен) и показывает, что в это время M. americanum сосуществовал с Megalonyx wheatleyi (мегалонихид), Arctodus pristinus (тремарктиновый медведь), ягуаром (Panthera onca), Miracinonyx inexpectatus (кошачий) и Smilodon gracilis (махайродон).

The overall paleontological record of the Neogene of North America is relatively incomplete compared to other areas of the world. This is the result of a greater fossil record bias of western North America compared to eastern North America, meaning that the western half is better understood in terms of evolutionary and climatic trends while the eastern half is poorly understood. During the late Neogene (8 5 Ma), C4 grasslands spread throughout the North American continent and replaced woodland habitats. In eastern North America were relict woodlands in an increasingly drier climate followed by a large faunal turnover. There was a long term decline of genus level faunal diversity, with many large sized herbivores going extinct. Many of the surviving herbivorous faunas were thus adapted for drier and more open habitats resulting from cooling and increase in seasonality. The earliest undisputed record of Mammut sensu stricto was of M. nevadanum in the Thousand Creek Formation in Nevada. The latest Hemphillian of Florida based on the Palmetto Fauna of the Bone Valley Formation records the coexistence of M. matthewi with similar types of faunas, namely Pilosa (megalonychids), Eulipotyphla (talpids), Lagomorpha (leporids), Carnivora (borophagine canids, canine canids, ursids, procyonids, mustelids including lutrines, feline felids, machairodontine felids), Proboscidea (gomphotheres), Perissodactyla (tapirs, rhinocerotids, hipparionine equids), and Artiodactyla (tayassuids, protoceratids, camelids, "pseudoceratines," cervids, antilocaprids). North America in the late Neogene is understood to have undergone a long term decline in large mammal diversity (i. e. the Dromomerycidae, "Blastomerycinae," Rhinocerotidae) as a result of C4 grassland expansion, cooler climates, and increased seasonality. The Blancan fossil record suggests a maximum known diversity of four species of Mammut (M. americanum, M. vexillarius, M. raki, and M. cosoensis). M. raki from the Palomas Formation of Truth or Consequences in New Mexico is recorded with a few other mammalian faunas, namely the megalonychid ground sloth Megalonyx, the pocket gopher Geomys, the cricetid Sigmodon, the equin Equus, the hipparionine Nannippus, and the camelid Camelops. A late Blancan locality known as the Fish Springs Flat Fauna in Nevada reveals that fossils of M. americanum were found with those of the leporid Hypolagus, lutrine Satherium, equid Equus, camelid Gigantocamelus, gopher Thomomys, and the ground squirrel Spermophilus. In the Irvingtonian, only M. americanum is recorded to have crossed past the Blancan while M. pacificum replaced the other Blancan species. but from the Irvingtonian to the Rancholabrean, repeated glacial events occurred that led to repeated formations of major ice sheets in northern North America. The Port Kennedy Bone Cave of Pennsylvania is of Irvingtonian age (Middle Pleistocene) and reveals that during this time, M. americanum was present with the megalonychid Megalonyx wheatleyi, the tremarctine bear Arctodus pristinus, the jaguar (Panthera onca), the felid Miracinonyx inexpectatus, and the machairodontine Smilodon gracilis.

Отношения с людьми

Точная дата прибытия человека (Homo sapiens) в умеренные широты Северной Америки неясна, но, вероятно, они прибыли в Северную Америку примерно 19 000–14 000 калиброванных лет до настоящего времени. В археологических записях они известны как палеоиндейцы и в конечном итоге дали начало современным коренным американцам. Интересно, что на этапе культуры Кловис имеются свидетельства того, что охотники Кловис охотились на современных пробосцидеев, судя по археологическим "местам убийства". Осколки кловисской культуры и другие артефакты были найдены в ассоциации как с мамонтами, так и с мастодонтами. Свидетельств охоты на мамонтов обнаружено больше, чем на мастодонтов. Тодд А. Сюровелл и Николь М. Вагеспак в 2008 году предположили, что охотники Кловис в Северной Америке охотились на пробосцидеев чаще, чем на любом другом континенте. Они отметили, что особенности сохранности крупных млекопитающих в археологических памятниках могли привести к большему количеству мест убийства пробосцидеев, но предположили, что, тем не менее, охотники Кловис, вероятно, специализировались на охоте на крупную дичь. На сегодняшний день зафиксировано 2 подтвержденных места гибели мамонтов, соответствующих кловисской литотехнологии, по сравнению с 15 местами гибели мамонтов и 1 местом гибели кувьерония. Считается, что эти два места находятся в Киммсвике (Миссури) и Плезант-Лейк (округ Уоштено, Мичиган). Вопрос о том, можно ли подтвердить, что другие места являются местами разделки пробосцидеев, представляется субъективным и во многом зависит от взглядов разных авторов. Неизвестно, использовали ли люди Кловис стратегии охоты на пробосцидеев, подобные тем, что применялись племенными африканцами, но наконечники Кловис, вероятно, указывают на их использование в качестве копий для колющих или метательных ударов по пробосцидеям (однако существуют разногласия относительно других возможных способов их применения). По словам американского палеонтолога Дэниела К. Фишера, местонахождение "мастодонта Хейслера" в округе Калхун (Мичиган), где было обнаружено около 50% скелета, является доказательством того, что палеоиндейцы в конце плейстоцена складировали мясо в пруду. Эта гипотеза противоречит предположению о том, что пробосцидеи не могли выбраться из болотистых местностей, поскольку, по его словам, нет никаких доказательств этого. Его гипотеза основана на эксперименте с частичными тушами лошади, которые были сохранены в мелководье, а затем извлечены, а также на показаниях моравского миссионера о том, как инуиты извлекали туши карибу из озер, куда они, вероятно, помещали их для хранения в случае избытка мяса или будущих неудач в охоте. Фишер считает, что если его теория верна, то взаимодействие палеоиндейцев с мегафауной (охота и падальщичество) гораздо сложнее, чем считалось ранее. В 2017 году Стивен Р. Холен и др. опубликовали статью, в которой утверждалось, что местонахождение Cerutti Mastodon, расположенное в округе Сан-Диего (Калифорния), является археологическим памятником, включающим M. americanum, датируемым примерно 130 000 лет назад. Если это правда, то, по их мнению, это место будет свидетельствовать о существовании вымерших видов Homo в Северной Америке в период морской изотопной стадии 5 (MIS 5e) раннего позднего плейстоцена. Это предложение вызвало большие споры, поскольку многие археологи скептически отнеслись к утверждению, что кости M. americanum были сломаны гомининами, и были предложены альтернативные объяснения. Известны несколько петроглифов, предположительно изображающих доисторических пробосцидеев в Северной Америке, таких как мастодонты, в Соединенных Штатах, но они либо поддельные, либо изображают существа, отличные от мастодонтов. Следовательно, предполагаемые наскальные рисунки мамонтов и мастодонтов в Северной Америке недостаточно достоверны.

The exact timing of human (Homo sapiens) arrival to temperate North America is unclear, but they likely arrived to North America ∼19,000–14,000 calibrated years Before Present. They are known within the archeological record as Paleoindians and eventually gave rise to modern day Native Americans. Of interest is that in the Clovis culture phase, there is evidence that Clovis hunters targeted contemporary proboscideans based on archeological "kill sites." Clovis projectile points and other artifacts have been found in association with both mammoths and mastodons. The former has more frequent evidence of having been hunted by Clovis hunters while mastodons have much fewer in comparison. Todd A. Surovell and Nicole M. Waguespack in 2008 hypothesized that Clovis hunters in North America hunted proboscideans more often than those in any other continent. They addressed that preservation biases of larger mammals in archeological sites may have caused higher representations of proboscidean kill sites but suggested that regardless, Clovis hunters were likely specialized in hunting large game. As of present, 2 definite Mammut kill sites compatible with Clovis lithic technology have been recorded compared to 15 of Mammuthus and 1 of Cuvieronius. These two kill sites are thought to be from Kimmswick, Missouri and Pleasant Lake in Washtenaw County, Michigan. Whether various other sites can be confirmed as proboscidean butchery sites appear subjective, largely depending on the views of different authors. It is uncertain if Clovis people had hunting strategies of proboscideans similar to tribal Africans, but the Clovis points likely indicate usage as spears for thrusting or throwing at proboscideans (there are disagreements to whether they indicate multiple other usages, however). According to the American paleontologist Daniel C. Fisher, the "Heisler mastodon" site in Calhoun County, Michigan, which recovered about 50% of the skeleton, was proof of meat caching in a pond by Paleoindians in the late Pleistocene. This hypothesis opposes the notion that proboscideans ended up unable to disentangle themselves in marsh wetlands, which he said there is no evidence of. His hypothesis was based on his experiment with partial carcasses of a horse that was preserved in a shallow lake then extracted as well as a Moravian missionary's testimony of Inuit retrieving caribou carcasses from lakes that they probably placed as storage in the cases of excess meat or future limited hunting successes. Fisher said that if his theory is true, then Paleoindian interactions with megafauna (hunting and scavenging) are far more complex than initially thought. In 2017, Steven R. Holen et al. published an article arguing that the Cerutti Mastodon site, located in San Diego County in California, is an archeological site involving M. americanum that dates to approximately 130,000 years ago. If true, they stated, the site would imply evidence of now extinct species of Homo in North America during the Marine Isotope Stage 5 (MIS 5e) temporal range of the early late Pleistocene. The proposal was highly controversial, as many archeologists were skeptical about the claim that the bones of M. americanum were broken by hominins, and alternate explanations have been offered. Multiple petroglyphs suggested to have depicted prehistoric proboscideans in North America like mastodons are known within the United States, but they are either fraudulent or depict entities other than mastodons. As a result, suggested rock art of mammoths and mastodons within North America are not sufficiently credible.

Исчезновение

Мамут, или точнее американский мастодонт, испытал первоначальное сокращение географического ареала, когда он был искоренен из самых северных районов Северной Америки около 75 000 лет назад. Мастодонты первоначально обитали в этом регионе в период последнего межледниковья (около 125 000 – 75 000 лет назад), когда там существовали подходящие лесные местообитания, но впоследствии были искоренены в связи с изменениями окружающей среды, вызванными висконсинским оледенением (MIS 4). Это локальное исчезновение, произошедшее задолго до появления человека, привело к ограничению ареала мастодонтов районами к югу от ледяных щитов Северной Америки. Фауна степной тундры процветала в это время, в то время как фауна, адаптированная к бореальным лесам, сокращалась. В течение позднего плейстоцена Северной Америки произошло два важных события: формирование культуры Кловис с 13 200 по 12 800 лет назад и начало холодного периода Плейстоцена – дриаса с 12 900 по 11 700 лет назад. Вымирание мегафауны млекопитающих в Северной Америке особенно велико, как и в Южной Америке и Австралии, в отличие от Евразии и Африки. В результате вымирания, произошедшие в позднем плейстоцене Северной Америки, в основном связывают с охотой человека, изменением климата или их сочетанием (существуют альтернативные, но менее подтвержденные гипотезы). Многие исследователи пытались объяснить вымирание североамериканской фауны, и как объяснения, основанные только на охоте человека, так и объяснения, основанные только на изменении климата, подвергаются критике. В последние годы исследования сместились в сторону изучения вымирания североамериканской фауны по отдельным таксонам и/или регионам, а не как однородной группы. Результаты различаются в разных регионах, например, на северо-востоке, где некоторые авторы предполагают, что существует мало доказательств того, что охота Кловис была основным фактором сокращения популяций пробосцидеев, а другие утверждают, что изменения в окружающей среде до появления человека не были достаточно вредными для пробосцидеев. Пол Л. Кох и Энтони Д. Барноски в 2006 году предположили, что мамонты тесно связаны с археологическими памятниками Северной Америки. В отличие от них, мастодонты и пекари Платигон гораздо реже встречаются на местах стоянок человека, что может указывать на то, что палеоиндейцы охотились на них меньше, чем на мамонтов. Они отметили, что современное понимание связи мастодонтов с человеком может измениться, если будут лучше изучены предполагаемые места разделки туш, в то время как данные о Платигоне стабильны и вряд ли изменятся. Важно отметить, что зафиксировано последнее выживание американского мастодонта в начале голоцена. Останки особи Overmyer Mastodon, обнаруженные в северной Индиане, сохранились на 41–48% и не имеют следов выветривания или грызущих животных. Возраст особи датируется 11 795–11 345 годами до настоящего времени, что соответствует 11 576 калиброванным годам BP, и имеет надежную калиброванную радиоуглеродную датировку, относящуюся к раннему голоцену, в отличие от большинства других вымерших североамериканских родов позднего плейстоцена. Нил Вудман и Нэнси Биван Атфилд подчеркнули, что выживание вида в раннем голоцене не исключает возможности того, что охотники Кловис и/или дриас оказали долгосрочное воздействие на их популяции, но его выживание означает, что род не был немедленно выведен из существования ни одним из этих факторов. Мастодонты могли играть важную роль в культурах коренных американцев Тихоокеанского Северо-Запада. В 1987 году Карл Э. Густафсон обнаружил ископаемые останки мастодонта позднего плейстоцена вдали от его обычного ареала обитания, радиоуглеродное датирование подтвердило возраст около 13 800 лет назад. Местные представители племени идентифицировали останки как игровые кости для слахала, азартной игры для разрешения споров и развлечений. Костяные палочки, вырезанные из костей мастодонта, трудно интерпретировать археологически, но члены племени рассматривали находку как свидетельство сохранения древних культурных практик, таких как слахал. Американский мастодонт долгое время был символом американского национализма в Соединенных Штатах, начиная с ранней американской истории. По словам Бретта Барни, он был определяющим символом музеев, о чем свидетельствует упоминание о нем Уолтом Уитманом в отрывке из стихотворения 1855 года «Песнь о себе». Мастодонт стал предметом политической кампании в Мичигане в 2000 году, когда преподаватель геологии колледжа Washtenaw Community College Дэвид П. Томас-старший стремился сделать его государственным ископаемым Мичигана. Он, при поддержке учителя естествознания средней школы Slauson Джеффри Брэдли, был спонсирован сенатором штата Таддеусом Маккотером, организовал сбор подписей, собрав тысячи подписей, и участвовал в слушаниях в штате. Ученики Брэдли участвовали в кампании «Мастодонт для Мичигана», в рамках которой была построена полноразмерная реплика из бумаги и собрано 1000 долларов для Музея естественной истории Мичиганского университета на создание экспозиции мастодонта. В 2002 году мастодонт стал государственным ископаемым, став четырнадцатым государственным символом. Аналогичным образом, мастодонт стал государственным ископаемым Индианы в 2022 году благодаря принятию законопроекта 1013, предложенного представителем Рэнди Фраем. В январе 2024 года сенатор Индианы Майк Браун и сенатор Мичигана Гэри Питерс представили двухпартийный законопроект о признании мастодонта национальным ископаемым США, который получил название «Закон о национальном ископаемом». Раздел 1 направлен на определение названия законопроекта, раздел 2 будет изучать роль мастодонта в общественной жизни Америки, а раздел 3 назначит его национальным ископаемым в соответствии с Разделом 36 Кодекса Соединенных Штатов. Питерс обосновал это тем, что мастодонт представляет собой уникальный аспект истории Мичигана и американской истории, заявив, что он надеется, что признание его национальным ископаемым позволит сохранить историю и побудит новые поколения ученых и других исследователей преследовать свои цели. В парке Mastodon Ridge в канадском городе Stewiacke, Новая Шотландия, находится полноразмерная реплика мастодонта, основанная на скелете, найденном в Новой Шотландии. Она была изготовлена в виде глиняной модели, весит около, имеет высоту в холке и длину. На создание скульптуры ушло около 8 недель, и она была отправлена в Mastodon Ridge в январе 1995 года. Название «мастодонт» было принято в различных контекстах в Соединенных Штатах. Например, 480 локомотивов конца XIX века первоначально назывались «Мастодонтами», прежде чем название было заменено на «12-колесные». Название было отсылкой к американскому мастодонту. Локомотив 4100 позже также стал известен как «Мастодонт». В телешоу 1993–1995 годов «Могучие рейнджеры» Черный рейнджер Зак Тейлор обладал способностью мастодонта и управлял машиной Mastodon Dinozord. Название «Мастодонт» также было принято хэви-метал группой, когда гитарист Билл Келлихер был спрошен гитаристом-вокалистом Брентом Хиндсом о названии «ископаемого слона» после того, как увидел его татуировку с черепом Банты из вселенной «Звездных войн», после чего участники согласились, что это будет название группы. «Мастодонт» также является названием блог-социальной сети, которая также получила свое название от вымершего вида пробосцидеев.

Mammut, or more specifically the American mastodon, experienced an initial decline in geographical range when it was extirpated from the northernmost ranges of North America ~75,000 years ago. Mammut initially occupied the region during the Last Interglacial (~125,000 75,000 years ago) back when suitable forested habitats were present there but was subsequently extirpated in correlation with environmental changes from the Wisconsin glaciation (MIS 4). The local extirpation, occurring long before human arrival, caused the mastodon range to be limited to areas south of North American ice sheets. The steppe tundra faunas thrived there during the event whereas boreal forest adapted faunas underwent declines. During the latest Pleistocene of North America, two major events occurred: the development of Clovis culture from 13,200 to 12,800 years ago and the onset of the Younger Dryas cold phase from 12,900 to 11,700 years ago. The extinctions of mammalian megafauna in North America are particularly high akin to those of South America and Australia rather than Eurasia and Africa. As a result, the extinctions that occurred in the latest Pleistocene of North America have been mainly attributed to human hunting, climate change, or some combination of the two (there are alternate but lesser supported hypotheses). Many researchers have struggled to explained the North American extinctions, with both human hunting and climate change explanations alone being challenged. In recent years, research has shifted towards studying the extinctions of North American faunas by individual taxon and/or region rather as a homogenous group. The results vary in regions such as the northeast, with some authors suggesting that there was minimal evidence for Clovis hunting being the major factor behind proboscidean population drops and some others arguing that environmental shifts prior to human arrival were not detrimental enough to the proboscideans. Paul L. Koch and Anthony D. Barnosky in 2006 suggested that Mammuthus was well associated with archeological sites of North America. In comparison, Mammut and the peccary Platygonus were far less frequently associated with human sites, potentially suggesting that Paleoindians hunted them less than mammoths. They stated that the current understanding of Mammut associations with humans could shift if the supposed butchery sites were better understood while that of Platygonus is stable and therefore unlikely to change. Of note is that there is a recorded latest survival of the American mastodon in the early Holocene. The Overmyer Mastodon individual, recovered from northern Indiana with 41 48% complete remains recovered, exhibits no evidence of weathering or gnawing by other animals. The individual dates from 11,795 to 11,345 years Before Present for a median of 11,576 calibrated years BP, therefore having a secure calibrated radiocarbon date dating to the early Holocene unlike most other extinct North American genera of the terminal Pleistocene. Neal Woodman and Nancy Beavan Athfield stressed that although the early Holocene survival of the species does not eliminate the possibilities that Clovis hunters and/or Younger Dryas impacted their populations in the long term, its survival meant that the genus was not immediately brought to extinction by either factor. Mastodons may have played ancient roles in Native American cultures of the Pacific Northwest. In 1987, Carl E. Gustafson recovered fossil evidence of a late Pleistocene mastodon far away from where the species would typically roam, the radiocarbon dating confirming a date of about 13,800 years ago. The local tribal members identified the remains as being of game pieces for slahal, a gambling game for dispute settlements and entertainment. The bone sticks, carved from mastodon bones, are not easily interpretable archeologically, but tribal members saw the recovery of the items as evidence of the endurance of ancient cultural practices like slahal. The American mastodon had long been a stand in within the United States for American nationalism since early American history, It was a defining symbol of museums according to Brett Barney as evident by a mention of it by Walt Whitman in a passage of the 1855 poem "Song of Myself." The mastodon became the subject of a Michigan political campaign in 2000 when Washtenaw Community College geology instructor David P. Thomas Sr. aimed to make it the state fossil of Michigan. He, assisted by the Slauson Middle School science teacher Jeffrey Bradley, was sponsored by the state senator Thaddeus McCotter, arranged petition drives that collected thousands of signatures, and attended state hearings. Bradley's students participated in the "Mastodon for Michigan" campaign, which built a life sized replica out of paper and raised $1,000 for the University of Michigan Museum of Natural History to built a mastodon exhibit. In 2002, the mastodon became the state fossil, making it the fourteenth state symbol. Similarly, the mastodon became the state fossil of Indiana as recently as 2022 due to House Bill 1013, authored by the representative Randy Frye, passing unanimously. In January 2024, Indiana senator Mike Braun and Michigan senator Gary Peters introduced a bipartisan bill to make the mastodon the US national fossil is what is called the "National Fossil Act." Section 1 aims to define the bill's name, Section 2 would investigate the roles of the mastodon in American public life, and Section 3 would designate it as the national fossil under Title 36 of the United States Code. Peters justified that the mastodon represents a unique aspect of Michigan's history and American history, stating that he hoped that its establishment as the national fossil would preserve the histories and encourage new generations of scientists and other researchers to pursue their goals. Located in the Mastodon Ridge park in the Canadian town of Stewiacke, Nova Scotia is a large sized replica of a mastodon based on a skeleton recovered from Nova Scotia. It was sculpted as a clay model, has a weight of ~, is in shoulder height, and measures long. The sculpture took about 8 weeks to be constructed and was sent to the Mastodon Ridge in January 1995. The name "mastodon" was adopted in different contexts within the United States. For instance, 4 8 0 locomotives of the late 19th century were originally named "Mastodons" before the name was eventually replaced with "12 wheeler." The name was a reference to the American mastodon. The 4 10 0 locomotive later became known also as "Mastodon." In the 1993 1995 show Mighty Morphin Power Rangers, the Black Ranger Zack Taylor had the mastodon ability and controlled the Mastodon Dinozord machine. The name "Mastodon" was also adopted by a heavy metal band when guitarist Bill Kelliher was asked by the guitarist singer Brent Hinds asked him about the name of the "fossil elephant" after seeing his tattoo of a Bantha skull from the Star Wars franchise, in which the members then agreed to it being the band's name. "Mastodon" is also the name of a blogging social network site that also acquired its name from the extinct proboscidean species.