Құрып кеткен мамонттар туысы

Кіріспе

Өліп кеткен сыңарқұйрықтылар туысы. Туысы

Мастодонт (μαστός 'көкөкше' + ὀδούς 'тіс') – Маммут туысының мүшесі (неміс тілінде "мамонт"), қатаң түрде анықталғанда, Солтүстік Америкаға ғана тән және Миоценнің соңғы кезеңінен Голоценнің басына дейін өмір сүрген. Мастодонттар пилдер мен мамонттар (Elephantidae тұқымдасына жататындар) сияқты Proboscidea отрядына жатады. Мамут – қазіргі пилдердің ата-бабаларынан кем дегенде 27-25 миллион жыл бұрын, олигоцен кезінде бөлініп кеткен, жойылып кеткен Мамутидтер тұқымдасының типтік туысы. "Америкалық мастодонт" немесе жай ғана "мастодонт" деп аталатын M. americanum, 1705 жылы Америка колонияларында, Нью-Йорк штатының Клаверак қаласында алғашқы қазбалар табылғанға дейін ұзақ және күрделі палеонтологиялық тарихқа ие. Табиғаттанушылар оның ерекше пішінді молярлары бар болғандықтан, ірі сүтқоректілердің қазіргі аналогтары жоқ пробоскидтердің туыстығын түсіндіруге күресті. Америка мастодонты еуропалық зерттеушілердің ғана емес, Америка революциясына дейін және кейін де ықпалды американдықтардың назарын аударды. XXI ғасырдың американдық тарихшылары оның табылған қалдықтары мен көрмелері американдық ұлтшылдықты нығайтуға және жойылу туралы түсінікті арттыруға көмектескенін дәлелдеді. Ол көптеген қаңқаларымен танымал, олар қазір әдетте американдық мұражайларда қойылған, бұл үрдісті алғаш рет 1804 жылы Чарльз Уилсон Пил бастады. Таксономиялық тұрғыдан алғанда, M. americanum алғаш рет 1792 жылы Роберт Керрмен ерекше түр ретінде танылды, содан кейін 1799 жылы Иоганн Фридрих Блюменбах оны өзінің Маммут туысына жатқызды, осылайша оны талассыз таксономиялық билікпен құрылған екінші қазба сүтқоректі туысы етті. Алайда, түпнұсқа туыс атауын 19 ғасырда "Мастодонт" көлеңкелеп қалды, оны 1817 жылы француз натуралисі Жорж Кувье ресми түрде орнатып берді. Бұл туыс проблемалы болды, өйткені ол 20 ғасырдың басына дейін M. americanum-ға тістері слонтидтер мен динотеристерге қарағанда көбірек ұқсаған 20-ға жуық қазба пробоскид түрлерінің "қоқыс себеті" ретінде қызмет етті. Пробоскидтер таксономиясының негізгі түзетулерінен кейін Маммут туысы бүгінгі күні жарамды туыс атауы ретінде анықталды және 7 нақты түрді, 1 күмәнді туыстығы бар түрді және басқа туыстарға қайта қарау күтілетін Еуразиядан 4 түрді қамтиды. Мамутидтердің мүшесі ретінде, ол тістерінің зигодонт морфологиясымен (тістердің ұштары қырқаларға біріккен) анықталады, ол отбасының эволюциясы бойында эволюциялық тұрақты (аздап өзгерген) қалды. Мүмкін ата-бабасы Зиголофодонмен салыстырғанда, Мамут эволюциялық тұрғыдан төменгі тістерінің азаюына/жоғалуына, мандибулярлық симфиздің (төменгі жақ сүйегінің алдыңғы бөлігінің) қысқаруына және әсіресе жоғары тістерінің ұзын және жоғары қарай иілгеніне байланысты дамыды. Эволюциялық тарихының тұрақтылығы нәтижесінде Мамут үнемі жапырақтар, жемістер және ағаш өсімдіктерін жеуге бейімделді. Бұл мастодонттардың Солтүстік Америкадағы Пробоскидеяның басқа мүшелерімен, мысалы гомфотерлер мен Колумбиялық мамонт сияқты, неогендік-төртінші кезеңнің соңында аралас тамақтануға немесе жайылымға ауысқандарымен нишаны бөлісуіне мүмкіндік берді. Нәтижесінде Мамут Плиоценде ең көп әртүрлілікке қол жеткізген өте табысты пробоскид болды, содан кейін Плейстоценнің соңында көптеген қазбалық дәлелдермен белгілі. Оның мінез-құлқы пилдер мен мамонттардан көп айырмашылығы жоқ деп есептеледі, олар үйір-үйір өмір сүреді, жыныстық диморфизмнің күшті деңгейін көрсетеді және еркектерде муст кезінде агрессиялық фазаларға кіреді. Археологиялық дәлелдер мастодонттардың кем дегенде бірнеше мың жыл палеоиндейлермен бірге өмір сүргенін көрсетеді, олар Солтүстік Америкаға тараған алғашқы адамдар болды және кем дегенде кейде оларды Кловиске дейінгі және Кловис мәдени кезеңдерінде табылған өлтіру орындарына негіздеп аңшылыққа ұшырады. Америка мастодонты соңғы рет 11 000 жыл бұрын, ең ертегі Голоценде кездесті, бұл Солтүстік Американың басқа мегафауна түрлеріне қарағанда едәуір кейінірек. Бүгінгі таңда американдық мастодонт академиялық зерттеулерде де, қоғамдық түсінікте де ең танымал қазба түрлерінің бірі болып табылады, бұл оның американдық танымал мәдениетке енуінің нәтижесі.

A mastodon (μαστός 'breast' + ὀδούς 'tooth') is a member of the genus Mammut (German for "mammoth"), which strictly defined, was endemic to North America and lived from the late Miocene to the early Holocene. Mastodons belong to the order Proboscidea, the same order as elephants and mammoths (which belong to the family Elephantidae). Mammut is the type genus of the extinct family Mammutidae, which diverged from the ancestors of modern elephants at least 27 25 million years ago, during the Oligocene. M. americanum, known as an "American mastodon" or simply "mastodon," had a long and complex paleontological history spanning all the way back to 1705 when the first fossils were uncovered from Claverack, New York in the American colonies. Naturalists struggled to explain the affinities of the proboscidean because of its uniquely shaped molars, which have no modern analogues in terms of large mammals. The American mastodon caught the attention of not only European researchers but also influential Americans before and after the American Revolution. American historians of the 21st century have argued that findings and displays of its fossils had helped to bolster American nationalism and contributed to a greater understanding of extinctions. It is known by many skeletons which are now typically on display in American museums, a trend first started by Charles Willson Peale in 1804. Taxonomically, M. americanum was first recognized as a distinct species by Robert Kerr in 1792 then classified to its own genus Mammut by Johann Friedrich Blumenbach in 1799, thus making it the 2nd fossil mammal genus to be erected with an undisputed taxonomic authority. However, the original genus name was overshadowed by "Mastodon" in the 19th century, which was established formally by the French naturalist Georges Cuvier in 1817. The genus became problematic as it served as a wastebasket taxon for over 20 fossil proboscidean species whose dentitions more closely resembled that of M. americanum than those of elephantids or deinotheres up to the early 20th century. After major revisions of proboscidean taxonomy, the genus Mammut today is defined as the valid genus name and includes 7 definite species, 1 of questionable affinities, and 4 other species from Eurasia that are pending reassessments to other genera. As a member of the Mammutidae, it is defined by its molars which have a zygodont morphology (where the cusps of the teeth are merged into ridges) which have remained evolutionarily conservative (little changed) throughout the evolution of the family. In comparison to its likely ancestor Zygolophodon, Mammut is evolutionarily derived with a reduction to loss of the lower tusks, shortening of the mandibular symphysis (the frontmost part of the lower jaw), and particularly long and upward curving upper tusks. As a result of its conservative evolutionary history, Mammut consistently occupied specializations to browsing on leaves, fruits, and woody plants. This allowed mastodons to niche partition with other members of Proboscidea in North America, like gomphotheres and the Columbian mammoth, who had shifted to mixed feeding or grazing by the late Neogene Quaternary. Mammut as a result was a highly successful proboscidean that had achieved maximum diversity in the Pliocene then is known from abundant fossil evidence in the Late Pleistocene. It is thought to have had behaviors not much different from elephants and mammoths, living in herds, displaying strong degrees of sexual dimorphism, and entering phases of aggression under musth in the case of males. Archeological evidence reveals that mastodons for at least a few thousand years coexisted with Paleoindians, who were the first humans to have dispersed to North America and at least sometimes hunted them based on kill sites found in both pre Clovis and Clovis cultural phases. Mastodons disappeared along with many other North American animals, including most of its largest animals (megafauna), as part of the Late Pleistocene extinctions around the end of the Late Pleistocene early Holocene, the causes typically being attributed to Clovis culture hunting, severe climatic phases like the Younger Dryas, or some combination of the two. The American mastodon has a last recorded occurrence in the earliest Holocene around 11,000 years ago, which is considerably later than other North American megafauna species. Today, the American mastodon is one of the most well known fossil species in both academic research and the public perception, the result of its inclusions in American popular culture.

Алғашқы табылған жерлері

1813 жылы Нью-Йорктан Эдвард Хайд, 3-ші Кларендон графы (сондай-ақ Лорд Корнбери деп белгілі) Ұлыбритания Корольдік қоғамына 1705 жылы Гудзон өзенінің жанында голландиялық шаруа үлкен тіс тапқанын, оны Нью-Йорк Бас Ассамблеясының мүшесі Ван Брюггенге бір шыны ромға сатқанын, ал Брюгген оны Корнбериге бергенін хабарлады. Ол содан кейін Олбанидің (Нью-Йорк) кеңсе қызметкері Йоханнис Абельді тістің табылған жеріне жақын жерді қазып, қосымша сүйектер табуға жібергенін айтты. Кейін Абель Нью-Йорк штатының Клаверак қаласына барғанын және түпкілікті сүйектер сол жерде табылғанын мәлімдеді. Америкалық тарихшы Пол Семонин Корнбери мен Абельдің жазбалары 1705 жылғы 30 шілдедегі "Бостон Ньюс Леттер" газетінде жарияланған мәліметтермен сәйкес келеді деді. Газетте Клаверакта табылған, су тасқынынан бұрынғы (немесе Киелі кітаптағы) "алпауыттың" сүйектері туралы хабарланды. Бірақ, сол сүйектерді одан әрі зерттеуге үлкермес бұрын, олар еріп кетті.

Үлкен сүйекті жалау

1739 жылы француз әскери экспедициясы Карл III Ле Мойннің (сонымен қатар "Лонгуэль" деп те аталады) басшылығымен "Биг Бон Лик" аймағын (қазіргі АҚШ-тың Кентукки штатында орналасқан) зерттеді және ондағы қазба сүйектер мен тістерді жинады. Француз табиғаттанушысы Луи Жан Мари Добентон 1762 жылы Лонгюйль әкелген қазбалар жинағын зерттеп, оны қазіргі пілдер мен Сібір мамонттарының үлгілерімен салыстырды. Добентон бұл сүйектерді жергілікті американдықтар (вероятно, абенаки тайпасының саятшылары) тапқан деді. Ол жамбас сүйегі мен биік тіс пілге, ал азу тістері (немесе жеңілдік тістері) басқа алып бегемотқа тиесілі деген қорытындыға келді. Шоуни тайпасының дәстүрінде сопақшалар (proboscideans) топтап жүріп, алыптардың аңшылығына түскен, содан кейін екеуі де жойылып кеткендігі айтылады. Шоуни тайпасының 1762 жылы айтқан әңгімелері "Огайо" қазбаларының ең ерте құжатталған түсіндірмелері болып саналады, бірақ бұл дәстүрлер бұрынғы буыннан жеткен болуы мүмкін. 1767 жылы Питер Коллинсон ирланд саудагері Джордж Кроганның өзіне және Бенджамин Франклинге осы құпия сопақшалардың (proboscideans) қазбалық дәлелдерін жібергенін айтты, олар осы зерттеулер үшін пайдаланылды. Ол ерекше тіс майдалағыштардың (азу тістерінің) ағаштар мен бұталардың бұтақтарын, сондай-ақ басқа өсімдіктерді жейтін өсімдіктерге арналғанын қорытындылады, және Франклин де осы пікірді қолдады. 1768 жылы шотланд анатомы Уильям Хантер өзінің ағасы Джон Хантермен бірге бұл тістердің қазіргі пілдердің тістеріне ұқсамайтынын анықтады. Ол Огайодан табылған "тіс майдалағыштардың" ет жейтін жануарға тиесілі екенін, бірақ биік тістердің сол жануарға қатысты екенін сендірді. Франклин мен Лорд Шелберннің қазбаларын зерттегеннен кейін Хантер "жалған піл" немесе "белгісіз жануар" ("incognitum" деп қысқартылған) – пілдерден бөлек жануарлар түрі екеніне көз жеткізді, және бұл Сібірде табылған сопақшалармен (proboscideans) бір болуы мүмкін. Ол мақаласын философтарға өкінішті болғанымен, егер бұл жануар шындығында ет жейтін болса, оның жойылып кетуіне адамзаттың аспанға шүкіршілік етуі керек деген пікірмен аяқтады.

In 1739, a French military expedition under the command of Charles III Le Moyne (known also as "Longueil") explored the locality of "Big Bone Lick" (located in what is now the US state of Kentucky) and gathered fossil bones and teeth there. The French naturalist Louis Jean Marie Daubenton examined the fossil collection brought by Longueuil and compared it with specimens of extant elephants and Siberian mammoths in 1762. Daubenton said that the bones were discovered by Native Americans (probably Abenaki hunter warriors). He came to the conclusion that the femur and tusk belonged to an elephant while the molars (or cheek teeth) came from a separate giant hippopotamus. In Shawnee tradition, the proboscideans roamed in herds and were hunted by giants, who both eventually died out. The accounts told by the Shawnee individuals in 1762 are the oldest known documented interpretations of the "Ohio" fossils, although the traditions may have had been told for generations. In 1767, Peter Collinson credited Irish trader George Croghan for having sent him and Benjamin Franklin fossil evidence of the mysterious proboscideans, using them for his studies. He concluded that the peculiar grinders (the molars) were built for herbivorous diets of branches of trees and shrubs as well as other vegetation, a view later followed by Franklin. In 1768, Scottish anatomist William Hunter recorded that he and his brother John Hunter observed that the teeth were not like those of modern elephants. He determined that the "grinders" from Ohio were of a carnivorous animal but believed that the tusks belonged to the same animal. After examining fossils from Franklin and Lord Shelburne, Hunter was convinced that the "pseudo elephant", or "animal incognitum" (shortened as "incognitum"), was an animal species separate from elephants that might have also been the same as the proboscideans found in Siberia. He concluded his article with the opinion that although regrettable to philosophers, humanity should be thankful to heaven that the animal, if truly carnivorous, was extinct.

Ертедегі американдық байқаулар

1785 жылы пастор Роберт Аннан 1780 жылдың күзінде Нью-Йорктегі Гудзон өзені маңындағы шаруа қожалығында жұмысшылардың сүйектер тапқан оқиғасын еске түсірді. Жұмысшылар төрт тіс тісін тапты, сондай-ақ сынған және тастап кеткен тағы бір тіс тісін де тапты. Олар омыртқалар да бар сүйектерді тапты, олар кейіннен сынған. Аннан осы жануардың не болуы мүмкін екеніне қызығып, бірақ оның "тіс тістеріне" сүйене отырып, ол ет жейтін болжады. Ол сондай-ақ, жер бетіндегі бір катастрофа салдарынан жойылып кеткен болуы мүмкін деп ойлады. Америка мемлекет қайраткері Томас Джефферсон өзінің "Вирджиния штаты туралы жазбаларында" (1785 жылы жарияланған) осы жануарлардың ет жейтін болуы мүмкін, Солтүстік Американың солтүстік бөлігінде әлі де кездесіп, Сібірде қалдықтары табылған мамонттармен байланысты екенін айтты. Джефферсон Джордж Луи Леклерк, Конт де Буффонның американдық әлеуметтік дегенерация теориясына қарсы шығып, Солтүстік Америка фаунасының өлшемдері мен жойылған жануарлардың өлшемдерін, соның ішінде "мамонттардың" өлшемдерін дәлел ретінде пайдаланды. Семонин әлеуметтік дегенерация англоамерикандық натуралистер үшін ұнамсыз ұғым болғанын және американдық пробоскидтердің қалдықтары американдық ұлтшылдықты ынталандыру және американдық дегенерация теориясына қарсы тұру үшін саяси құрал ретінде қолданылғанын атап өтті. 1799 жылы Нью-Йорктегі Джон Мастеннің шаруа қожалығында марль орнын қазған кезде жұмысшылар жамбас сүйегін тапты. Америкалық суретші және көрмеші Чарльз Уилсон Пил 1801 жылы сол жерге барып, қазбалардың алғашқы суретін жасады, содан кейін Мастеннен қазба жұмыстарына артықшылықты құқық пен қазбаларға толық иелік құқығын сатып алды және Филадельфиядағы Америка философиялық қоғамынан (APS) қарыз алды. Бірінші қаңқамен қатар, екіншісі де 3,66 метр тереңдіктегі марль орнын сумен тазарту үшін диірменге ұқсас құрылғыны қолдана отырып қазылған. 1804 жылы Пил Филадельфия музейінде толық қаңқа жинады, ал оның көрмесі алғаш рет 24 желтоқсанда Америка философиялық қоғамының шақырылған мүшелеріне, содан кейін 25 желтоқсанда жалпы жұртшылыққа ашылды. Көрмеге мыңдаған адам келді, ал қаңқа АҚШ-тың ұлттық символына айналды. Чарльз Пилдің ұлы Рембрандт Пил қаңқаны Еуропаға алып барып, оның фоссилді пробоскидтерін насихаттады және Джефферсонның Буффонның американдық фауналардың кемсінуі туралы аргументтеріне қарсы соңғы дәлелдерін қолдады. Жазушы Кит Стюарт Томсон "мастодон" қаңқасының танылуы американдық ұлтшылдықтың күшінің символына айналдырғанын және "мамонт" термині алып өлшемділікпен байланысты болғанын айтты. Онжылдар өткен соң мұражай банкротқа ұшырады, ал алғашқы қаңқа үлгілері 1848 жылы неміс көрермендеріне сатылды, олар оны Германиядағы Дармштадттың Хессис Ландесмузейіне сатты, онда ол қазір көрсетілуде. Екінші қаңқа үлгілері ақырында Америка табиғи тарих мұражайына жеткізілді. Америка мамонтының басқа қаңқалары 19 ғасырдың бірінші жартысында АҚШ-та қазба жұмыстарымен табылды. Олардың бірін американдық шоумен Альберт К. Кох 1839 жылы Миссуридегі қазіргі Мастодон штатының тарихи орнынан жинады. Ол 1840 жылы Миссуриум деп жіктеген пробосциденнің пілден әлдеқайда үлкен, көлденең тістері мен діңдері бар және сулы ортада өмір сүргенін болжады. Ол "Миссури Левиафанының" қаңқасын құрастыру үшін Pomme de Terre өзеніндегі бұлақтан қосымша қалдықтар жинады және оны қысқаша көрмеге қойды. Ол қаңқаны бүкіл Еуропаға таныстырғаннан кейін, оны Британдық табиғи тарих мұражайына сатты. Содан кейін Ричард Оуэн қаңқаны дұрыс жинады, ол бүгін сол жерде көрсетілуде. Қаңқа Нью-Йорк қаласында және басқа да Жаңа Англия қалаларында көрмеге қойылды, содан кейін оны Джон Коллинз Уоррен зерттеді. Уоррен 1856 жылы қайтыс болғаннан кейін, қаңқасы Уорреннің отбасына жіберілді, бірақ Гарвард медицина мектебіне Джон Уорреннің қаңқасына ауыстырылды. "Уоррен мастодонты" американдық палеонтолог Генри Фэрфилд Осборнның өтініші бойынша американдық қаржыгер Дж. П. Морган 1906 жылы 30 000 долларға сатып алып, оны бүгін көрсетілудегі Америка табиғи тарих мұражайына сыйға тартты. Неміс натуралисі Иоганн Фридрих Блюменбах 1799 жылы фоссилді пробоскидтердің тағы бір таксономиялық сипаттамаларын жасады. Германиядан алынған алғашқы қазба түрі Elephas primigenius? (қазір Mammuthus primigenius деп белгілі) деп жаңадан құрылған түрге жатқызылды. Екіншісі оның ойынша, тарихқа дейінгі әлемдегі белгісіз "алапат құрлық монстры" болды, оны "мамонт" деп санады. Ол Mammut туысын құрды және Солтүстік Америкадағы Огайодан қазылған сүйектерге негіздеме жасап, Mammut ohioticum түрін құрды. Ол бұл түрдің үлкен тіс тістерінің ерекше пішініне байланысты тарихқа дейінгі әлемдегі басқа жануарлардан ерекшеленетінін айтты. "Mammut" атауы "мамонт" сөзінің неміс тіліне аудармасы. Француз натуралисі Жорж Кювье 1796 жылы фоссилді пробоскидтердің белгілі түрлерін сипаттады, бірақ оның еңбегі кейін 1799 жылы жарияланды. Ол Сібірден табылған қалдықтардың қазіргі пілдерге ұқсас тіс тістері болғанымен, морфологиялық айырмашылықтары бар нағыз "мамонттар" екенін атап өтті. Ол 1739 жылы Огайодан әкелген Лонгюилдің қалдықтары мен бұрынғы онжылдықтардағы бірнеше зерттеушілердің ерекше тіс тістерін байқап, олардың гиппопотамдар сияқты басқа жануарларға жататындығын айтты. Ол бұрыннан белгілі "Elephas americanus" түрін мойындады және бұл түр пілдер мен мамонттардан ерекшеленетінін және катастрофизм салдарынан жойылғандықтан тірі жануарлардың арасында табылмайтынын айтты. Пробоскидтер түрі 18 ғасырдың басында басқа таксономистер берген бірнеше түрлерге және 1808 жылы ресейлік натуралист Готтельф Фишер фон Вальдгейм берген Harpagmotherium туысына да ие болды.

In 1785, Reverend Robert Annan wrote an account recalling an event in which workers discovered bones in his farm near the Hudson River in New York in fall of 1780. The workers found four molars in addition to another that was broken and thrown away. They also uncovered bones, including vertebrae that broke shortly after. Annan expressed his confusion at what the animal could be but speculated based on its "grinders" that it was carnivorous in diet. He speculated also that it was probably extinct due to some catastrophe within the globe. American statesman Thomas Jefferson stated his thoughts on Notes on the State of Virginia (published by 1785) that the fossil proboscideans may have been carnivorous, still exist in the northern parts of North America, and are related to mammoths whose remains were found in Siberia. Jefferson referenced the theory of American social degeneracy by Georges Louis Leclerc, Comte de Buffon, countering it by using extant and extinct animal measurements, including those of "mammoths," as proof that North America faunas were not "degenerative" in size. Semonin pointed out that social degeneracy was an offensive concept to Anglo American naturalists and that the American proboscidean fossils were used as political tools to inspire American nationalism and counter against the theory of American degeneracy. In 1799, laborers recovered a thighbone while digging a marl pit at John Masten's farm in Newburgh, New York, and subsequent excavations were observed by a crowd of over a hundred people. American painter and exhibitionist Charles Willson Peale visited the locality in 1801, where he first sketched the fossils then purchased excavation privileges and full ownership of the fossils from Masten and borrowed a loan from the American Philosophical Society (APS) in Philadelphia, Pennsylvania. In addition to the first skeleton, the second was excavated using a mill like device to drain a 3.66 m deep marl pit. Peale assembled a complete skeleton in his Philadelphia Museum in 1804, and its exhibit was open first to invited members of the American Philosophical Society on December 24 then to the general public on December 25 for an exhibit admission fee in addition to the general admission fee. The special exhibition attracted thousands of visitors, and the skeleton became a US national symbol. Charles Peale's son Rembrandt Peale took the skeleton to Europe used to promote the fossil proboscidean and have it used as support for Jefferson's final rebuttals against Buffon's arguments for supposed inferiority of American faunas. Author Keith Stewart Thomson argued that the promotion of the "mastodon" skeleton made it a symbol of the strength of American nationalism and that "mammoth" as a term became associated with gigantism. Decades later, the museum bankrupted, and the first skeleton's specimens were sold to some German spectators in around 1848, who eventually sold it to Hessisches Landesmuseum Darmstadt in Germany where it is now displayed. The second skeleton's specimens landed eventually at the American Museum of Natural History. Other skeletons of Mammut americanum were excavated within the United States in the first half of the 19th century. One of them was collected by American showman Albert C. Koch in what is today the Mastodon State Historic Site at Missouri in 1839. He hypothesized in 1840 that the proboscidean, which he classified as Missourium, was much larger than an elephant, had horizontal tusks plus trunks, and occupied aquatic habitats. He acquired additional fossils from a spring on the Pomme de Terre River to assemble a mounted skeleton of the "Missouri Leviathan" and briefly exhibited it at St. Louis. After exhibiting the skeleton throughout Europe, he sold the skeleton to the British Museum of Natural History. Richard Owen then properly reassembled the skeleton, and it today is on display there. The skeleton was exhibited in New York City and other New England towns then was acquired by John Collins Warren for study. After Warren's death in 1856, the skeleton was sent to Warren's family but was traded to Harvard Medical School for John Warren's skeleton. The "Warren mastodon", under the request of American paleontologist Henry Fairfield Osborn, was purchased by the American financier J. P. Morgan for $30,000 in 1906 and donated to the American Museum of Natural History where it is exhibited today. German naturalist Johann Friedrich Blumenbach also followed up with more taxonomic descriptions of fossil proboscideans in 1799. The first fossil species, recovered from Germany, was described as belonging to the newly erected species Elephas primigenius? (now known as Mammuthus primigenius). The second was what he considered to be an unknown "colossal land monster of the prehistoric world," considering it to be the "mammoth." He created the genus Mammut and erected the species Mammut ohioticum based on fossil bones dug up from Ohio in North America. He said that the species was distinguished from other animals of the prehistoric world based on the unusual shapes of the large molars. The genus name "Mammut" refers to the German translation for "mammoth." French naturalist Georges Cuvier also described known fossil proboscidean species back in 1796, although his account was later published in 1799. He considered that the remains uncovered from Siberia were true "mammoths" that had similar dentitions to extant elephants but had some morphological differences. He mentioned the fossil remains that were brought back by Longueil from Ohio back in 1739 and several researchers from previous decades who noted the unusual molars and thought that they belonged to different animals like hippopotamuses. He followed recognition in the previously established species "Elephas americanus" and argued that the species was different from elephants and mammoths and cannot be found amongst living animals due to extinction from catastrophism. The proboscidean species was subject to several other species names given by other taxonomists within the earliest 18th century as well as the genus name Harpagmotherium by the Russian naturalist Gotthelf Fischer von Waldheim in 1808.

Кувье таксономиясы

1806 жылы Кювье Еуразия мен Американың қазба сопақшалары туралы бірнеше толық зерттеу мақалалары жазды. Ол Буффонның Солтүстік Америкадан сипаттаған сүйектерінің піл емес, басқа жануарға тиесілі екенін, оны «мастодонт» немесе «Огайо жануары» деп атағанын айтты. Ол жойылған «мастодонттың» үлкен түбіршектік жауырықтарымен ерекшеленетін, пілдерге жақын туыс жануар екенін нығайтты. «Мамонт» және «ет жейтін піл» деген атауларды түрге қатысты қолдануды тоқтатып, олардың орнына жаңа туыс атауын беруді ұсынды. Кювье «mastodonte» атауының этимологиясын (көне грек тілінен құрама сөз: μαστός (mastós, «көк») + ὀδούς (odoús, «тіс») – «көк тіс») тістердің ерекше пішінін көрсетеді деп түсіндірді. 1817 жылы француз натуралисі Мастодон туысын ресми түрде бекітті, оның жойылғанын және тірі ұрпақтары қалмағанын растады. Ол оның дене пішіні пілге ұқсас екенін, бірақ молярлары бегемоттар мен шошқаларға көбірек ұқсайтынын, олар ет ұнтақтауға арналмағанын анықтады. Мастодон туысының алғашқы түрі – Mastodon giganteum, оған «үлкен мастодонт» деген бейресми атау берілді. Бұл Огайоның сопақшасы, көптеген қазба қалдықтары бар, қазіргі пілдермен шамалас, бірақ пропорциялары үлкен және молярлары алмаз тәрізді нүктелі. Табиғаттанушы сондай-ақ екінші түрді – Mastodon angustidens деп атады және оған «жіңішке тісті мастодонт» деген бейресми атау берді, оның молярлары тар, M. giganteum-нан кішірек және Еуропа мен Оң Америкада таралғанын анықтады. Кювье 1824 жылы басқа континенттерден табылған Мастодонның бірнеше түрін де сипаттады. Кювье туысының атауы басқа туыстардың атауларынан жас болғанына қарамастан, Мастодон 19 ғасырда ең көп қолданылатын туыс атауына айналды. 19 ғасырда түрлі қазба сопақшалар түрлері Мастодонға жіктелді, бірақ кейіннен жеке туыстарға қайта жіктелді. Сондай-ақ, M. americanum қалдықтарына негізделген көптеген түр атаулары берілді. Осының салдарынан M. americanum көптеген синонимдерге ие болды. Синонимді түр атаулары мәселесі 19 ғасырдың бірінші жартысында ерекше көзге түсті. Зиголофодон (Z. turicensis, Z. proavus), Кувьерониус (C. hyodon), Стегодон (S. elephantoides), Стеголофодон (S. latidens, S. cautleyi), Анакус (A. avernensis, A. sivalensis, A. perimensis), Тетралофодон (T. longirostris), Хоеролофодон (C. pentelici), Стегомастодон (S. mirificus), Ринхотериум ("R". euhypodon) және Нотиомастодон (N. platensis). Ричард Харлан мен Уильям Купер, тістерден басқа барлық ерекшеліктері M. giganteum-ға сәйкес келетінін көрсетті. Сондықтан олар шүйіктердің жеке вариациялар емес екенін жорамалдауға негіз жоқ екенін, Джордж Уильям Федерстонхаудың пікірін де қолдады. Исаак Хейс Годманның таксонын салыстырмалы түрде қорғады, бұл американдық натуралистер арасында туыстың жарамдылығына қатысты қызу пікірталасқа әкелді. Оуэн 1842 жылы Tetracaulodon және Missourium түрлерінің жарамдылығын жоққа шығарды, бірақ бұрынғы атауын бейресми түрде сақтап қалды. 1869 жылы американдық палеонтолог Джозеф Лейди Mastodon americanus аға түрдің синонимі екенін анықтады және M. giganteum-ды кіші синоним ретінде тізімге енгізді. Сондай-ақ, Маммут, Харпагмотерий, Мастотерий, Миссуриум және Левиафанды Мастодонның синонимдері ретінде атады. Ол M. americanum түрінің морфологиясы өте өзгермелі екенін де атап өтті. 1902 жылы американдық палеонтолог Оливер Перри Хей Маммутты ең көне атауы болғандықтан басымды туыс атауы ретінде қарастырды, Мастодон, Tetracaulodon және Missourium түрлерін кіші синонимдер ретінде жіктеді. Ол сондай-ақ M. americanum түрін типтік түр ретінде белгіледі. 1945 жылы ол Маммутты басымдыққа ие етуді жалғастырды, адамдар Мастодоннан оның таксономиялық басымдығын жақсы білетінін және оны пайдаланудан бас тартқанын айтты. Ол өзінің жеке пікірін ұстанғысы келмейтінін, бірақ таксономиялық ережелерді сақтау үшін одан бас тартқанын мәлімдеді.

In 1806, Cuvier wrote multiple extended research articles on fossil proboscideans of Eurasia and the Americas. He stated that the bones that Buffon previously described from North America were not of elephants but another animal that he referred to as the "mastodonte," or the "animal of Ohio." He reinforced the idea that the extinct "mastodon" was an animal close in relationship to elephants that differed by jaws with large tubercles. He suggested that "mammoth" and "carnivorous elephant" be discontinued as names for the species and that it receive a new genus name instead. Cuvier said that for "mastodonte," he derived the name's etymology (compound μαστός (mastós, "breast") + ὀδούς (odoús, "tooth") from Ancient Greek to mean "nipple tooth," since he thought that it expressed the characteristic form of the teeth. In 1817, the French naturalist officially established the genus name Mastodon, reaffirming that it is extinct and has left no living descendants. He established that it had an overall body form similar to elephants but had molars more similar to hippopotamuses and pigs that did not serve to grind meat. The first species he erected within Mastodon was Mastodon giganteum, giving it the informal name "great mastodon" and writing that that it is designated to the Ohio proboscidean with abundant fossil evidence, equal size but greater proportions to modern elephants, and diamond shaped points of the molars. The naturalist also created the second species name Mastodon angustidens and gave it the informal name "narrow toothed mastodon," diagnosing it as having narrower molars, smaller sizes compared to M. giganteum, and range distributions in Europe and South America. Cuvier also erected several other species of Mastodon originating from other continents in 1824. Despite Cuvier's genus name being younger than multiple other genus names, Mastodon became the most commonly used genus name for the 19th century. Various fossil proboscidean species were classified into Mastodon in the 19th century before eventually being reclassified into distinct genera. Also, many species names erected based on M. americanum remains were erected. As a result, M. americanum has many synonymous names. The issue of synonymous species names were especially apparent in the first half of the 19th century. Zygolophodon (Z. turicensis, Z. proavus), Cuvieronius (C. hyodon), Stegodon (S. elephantoides), Stegolophodon (S. latidens, S. cautleyi), Anancus (A. avernensis, A. sivalensis, A. perimensis), Tetralophodon (T. longirostris), Choerolophodon (C. pentelici), Stegomastodon (S. mirificus), Rhynchotherium ("R." euhypodon), and Notiomastodon (N. platensis). Both Richard Harlan and William Cooper pointed out that except for the tusks, all other characteristics of the specimens were consistent with M. giganteum. They therefore argued that there was no reason to assume that the tusks were not just individual variations, a view followed also by George William Featherstonhaugh. Isaac Hays comparatively defended Godman's taxon, which led to a bitter debate regarding the validity of the genus amongst American naturalists. The validities of both Tetracaulodon and Missourium were rejected by Owen in 1842, although he retained the former name informally. By 1869, American paleontologist Joseph Leidy determined that Mastodon americanus is the senior species synonym and listed M. giganteum as a junior synonym. He also listed Mammut, Harpagmotherium, Mastotherium, Missourium, and Leviathan as synonyms of Mastodon. He also noted that M. americanum as a species was highly variable in morphology. In 1902, American paleontologist Oliver Perry Hay listed Mammut as the prioritized genus name given its status as the oldest genus name, making Mastodon, Tetracaulodon, and Missourium classified as junior synonyms. He also established M. americanum as the type species. He continued prioritizing Mammut in 1945, stating that people were generally aware of its taxonomic priorities over Mastodon and that people had refused to use it. He stated that he did not want to either but reluctantly set aside his personal preferences to follow taxonomic rules.

Қосымша түрлер

1921 жылы Осборн Вильям Диллер Мэтьюдің құрметіне *Mastodon matthewi* түрін сипаттады. Ол сондай-ақ Невададағы Мың ағыс формациясынан *M. merriami* тағы бір түрін тұрғызды, ол кейіннен *Zygolophodon proavus* түрімен синонимдестірілді. 1930 жылы Мэтью *Pliomastodon vexillarius* түрін құрды, ол Калифорниядағы Филдер төбесінен табылған қазба материалдарына негізделген. Ол бұл түрдің мамуттан бас сүйегінің ерекшеліктерімен ерекшеленетінін және түр атауының шығу тегі Калифорнияның «Стандартты мұнай компаниясының» палеонтологиялық еңбектеріне арналғанын анықтады. 1937 жылы Джон Р. Шульц *Pliomastodon cosoensis* түрін сипаттады, оны Калифорния штатының Иньо округіндегі Косо тауларынан табылған бас сүйек қазбаларының орнына байланысты атады. 1963 жылы Дж. Арнольд Шотвелл мен Дональд Э. Расселл Орегон штатының Джунтура формациясынан жиналған қазбаларға сәйкес *Mammut (Pliomastodon) furlongi* тағы бір түрін құрды. Түр атауы Юнтура ойпатының батыс жағынан алғашқы қазбаларды жинаған Юстас Л. Фурлонның құрметіне берілді. 1996 жылғы қосымшада Джехескел Шошани мен Паскаль Тасси *Pliomastodon* туын *Mammut* туысымен синонимдестірді, ал *Miomastodon* туын *Zygolophodon* туысымен синонимдестірді, бұл көзқарас кейінгі жылдары басқа авторлар да қолдады. Жақындағы зерттеулер, мысалы, фон Коенигсвальд және басқалардың 2023 жылғы жұмыстары, Солтүстік Америкадан тыс түрлерге қатысты *Mammut* туын қолдануда сақтық таныту қажеттігін ескертті. *Elephantimorpha* кладының бір туысы ретінде ол тістердің маңызды айырмашылықтары мен ересек тістердің пайда болуына байланысты *Deinotheriidae* туысымен тек қана алыс туыс. *Mammutidae* туысының монофилиясы оны *Elephantida* туысынан ерекшелендіреді, онда *Gomphotheriidae* туысы *Stegodontidae* және *Elephantidae* (слондар, мамонттар және оларға жақын туыстар) туыстарына қатысты парафилетикалық (немесе кладистік мағынада одан да көп алынған ұрпақ топтарына ата-баба). *Mammutida* және *Elephantida* туыстарының бөлінуі морфологиялық айырмашылықтарға негізделген, бірақ олардың палеогеннің соңғы кезеңіндегі шығу тегі әлі де белгісіз. Бір гипотеза бойынша, егер алғашқы *Elephantiformes* туысы *Phiomia* шын мәнінде *Elephantida* және *Mammutida* туыстарының ата-бабасы болса, онда *Elephantimorpha* монофилетикалық болып табылады. Басқа гипотеза бойынша, *Elephantimorpha* дифилетикалық, өйткені *Phiomia* гомфотерлердің, ал *Palaeomastodon* мамутидтердің ата-бабасы. Ең ерте кездегі нақты мамутидтер туысы *Losodokodon* Кенияда, Африкада тіркелген және мамутидтердің Олигоценнің соңында (~27-24 млн жыл бұрын) пайда болғанын анықтайды. Сондықтан, *Mammutidae* туысы, басқа палеогендік пробоцидтер сияқты, материктегі басқа да эндемикалық сүтқоректілерге ұқсас, мысалы, *Arsinoitheres*, *Hyracoidea* және *Catarrhini* приматтары, сондай-ақ *Anthracotheres* және *Hyaenodonta* сияқты эндемикалық емес жануарлар сияқты, континенттік радиацияны құрады. Эволюцияның ерте неоген кезеңінде *Eozygodon* Африканың ең ерте миоценінде (~23-20 млн жыл бұрын) *Losodokodon* туысынан кейін пайда болды. Кейіннен *Eozygodon* туысының орнын ерте миоценде *Zygolophodon* басты, ал соңғысы шамамен 19-18 миллион жыл бұрын Еуразияға, ал орта миоценде Солтүстік Америкаға тарады. Африка мен Еуразия арасындағы мамутидтердің таралуы бірнеше рет болған болуы мүмкін. *Mammutidae* туысы Африкада миоценнің соңына дейін жойылып кетті. Ирвингтоннан Ранчолабрейге дейін (шамамен 1,6 миллионнан 11000 жыл бұрын) тек *M. americanum* және жаңа пайда болған *M. pacificum* тіркелген, біріншісі Плейстоценнің соңындағы көптеген қаңқалық дәлелдерге негізделген ерекше әртүрлілікке ие, бұл типтік мамутидтердің қалдықтары үшін ерекше.

In 1921, Osborn created the species name Mastodon matthewi based on distinct molars from the Snake Creek Formation of western Nebraska, naming it in honor of William Diller Matthew. He also erected another species M. merriami from the Thousand Creek Formation in Nevada, which was eventually synonymized with Zygolophodon proavus. In 1930, Matthew erected a second species for Pliomastodon named P. vexillarius based on fossil material from the locality of Elephant Hill in California, determining that it differs from Mammut by differences in the skull and that the etymology of the species name was made in honor of paleontological contributions by the Standard Oil Company of California. In 1937, John R. Schultz created the species name Pliomastodon? cosoensis, naming it after the Coso Mountains in Inyo County, California where skull fossils were recovered. In 1963, J. Arnold Shotwell and Donald E. Russell created another species Mammut (Pliomastodon) furlongi, assigning it to fossils collected from the Juntura Formation of Oregon. The species name was created in honor of Eustace L. Furlong, who made early fossil collections from the western side of the Juntura Basin. The genus Pliomastodon was synonymized with Mammut while Miomastodon was synonymized with Zygolophodon by Jeheskel Shoshani and Pascal Tassy in a 1996 appendix, a view that was followed by other authors in later years. Recent research such as that of von Koenigswald et al. in 2023 warned that the genus Mammut should be carefully used for non North American species. As a family of the Elephantimorpha clade, it is only distantly related to the Deinotheriidae due to major differences in dentition and emergence of adult teeth. The monophyly of the Mammutidae makes it differ from the Elephantida, where the Gomphotheriidae is paraphyletic (or ancestral to more derived descendant groups in the cladistic sense) in relation to the derived elephantoid families Stegodontidae and Elephantidae (elephants, mammoths, and relatives). Although the separation of the Mammutida and Elephantida is strongly supported based on morphological differences, their origins within the late Paleogene remain uncertain. One hypothesis asserts that the Elephantimorpha is monophyletic if the primitive Elephantiformes genus Phiomia was truly ancestral to both the Elephantida and Mammutida. An alternate hypothesis suggests that the Elephantimorpha is diphyletic because Phiomia is ancestral to gomphotheres while Palaeomastodon is ancestral to mammutids. The earliest undisputed mammutid genus Losodokodon is recorded in Kenya, Africa and firmly establishes the earliest presence of mammutids in the late Oligocene (~27 24 Ma). The Mammutidae, like other Paleogene proboscideans, was therefore an endemic radiation within the continent akin to other endemic mammals like arsinoitheres, hyracoids, and catarrhine primates plus non endemics such as anthracotheres and hyaenodonts. In the early Neogene phase of evolution, Eozygodon made an appearance in the earliest Miocene (~23 20 Ma) of Africa after Losodokodon. Eozygodon was subsequently succeeded by Zygolophodon by the early Miocene, and the latter dispersed into Eurasia by around 19 18 million years ago, and into North America by the middle Miocene. The dispersal of mammutids between Africa and Eurasia may have occurred multiple times. The Mammutidae eventually went extinct in Africa prior to the late Miocene. From the Irvingtonian to the Rancholabrean (from around 1.6 million to 11,000 years ago), only M. americanum and the newly appearing M. pacificum are recorded, the former having an exceptional level of diversity based on abundant skeletal evidences from the late Pleistocene that is unusual for the typical mammutid fossil record.

Бас сүйегі

Мамут бас сүйегінің ерекшеліктері арқылы Зиголофодоннан ажыратылады, оның қысқартылған төменгі бас сүйегі (базикраниум) және жоғары күмбезді бас сүйегі бар. Сонымен қатар, "elephantoid" жамбасы, қысқартылған жамбас симфизі (немесе "brevirostrine") және жамбастағы шығыңқы бұрыштық процесі арқылы да диагнозы қойылады. Диагноз нақты Мамут түрлеріне де, қайта қарауды күтіп тұрған Мамут түрлеріне де қатысты. Симфиздің қысқаруы – неогендік мамутидтерде байқалатын маңызды эволюциялық үрдіс, ол Зиголофодоннан Мамутқа эволюциялық ауысуды түсінуге көмектеседі. Дегенмен, Мамут сипаттамалары бар жамбас сүйектерінің қалдықтары гемфилиан дәуірінде табылған жоқ, сондықтан бұл ауысу толыққанды түсініксіз. M. americanum диагнозы бойынша, оның бас сүйегі ұзын, төмен және жамбасы қысқа. Алдыңғы сүйек (маңдай) қазіргі сұрнайлармен салыстырғанда жалпақ көрінеді. M. americanum бас сүйегінде көптеген плезиоморфиялар (ата-бабалық белгілер) байқалады, атап айтқанда, төменгі және жалпақ ми қуысы, сәл тік базикраниум, мұрын тесігінің тарлығы, қадамсыз периназальдық аймақ және артқы инфраорбитальды тесік. Бұл белгілердің кем дегенде бірі Фиомиядан алынған деп саналады. M. americanum мұрын тесігі овал пішіндес, ал "M". cf. obliquelophus бас сүйегінің мұрын тесігі трапеция пішіндес. M. americanum кескіш тесігінің проксимальды тарылуының болмауына байланысты дамыған түрге жатады. M. americanum сонымен қатар биік және тар орбитаға ие, бірақ ол Eozygodon орбитасынан гөрі аз тікбұрышты. Солтүстік Америка мамутидінің орбитасында жасқақ сүйегінің тесігі (лакримальды тесік) бар, бұл бастапқы белгі. Elephantidans-тан айырмашылығы, оның тағы бір бастапқы белгісі – қысқа және жоғары орналасқан уақытша қуыс, бұл белгі Eozygodon-мен ортақ.

Эндокаст анатомиясы

M. americanum американдық мұражайларда сақталған бірнеше ми эндокасттарымен белгілі, бірақ олар зерттеулерге сирек қолданылады. 1973 жылы нейробиолог Гарри Дж. Джеррисон мамонттың эндокастын зерттей келе, оның пішіні мен мөлшері жағынан пілге ұқсас екенін анықтады. Shoshani және авторлар тобы 2006 жылы M. americanum эндокастында иіс сезу мүшелерінің лобтік бөлігінің алдына қарай іспеттесе шығып тұрғанын көрсетті. Олар сондай-ақ бірнеше пробоцидтердің миын салыстыра зерттеді, онда M. americanum миы Moeritherium lyonsi миынан әлдеқайда ірі, бірақ Азия пілінен (Elephas maximus) кішірек болды. Джулиан Бенуа және авторлар тобы 2022 жылы "M. borsoni" иіс сезу мүшелерінің алдыңғы ұштары мидың артқы (немесе дорсальді) бөлігінде ішінара көрінетінін, ал M. americanum-да оның көрінуі туралы пікірлер әртүрлі екенін түсіндірді. Кейбір авторлар иіс сезу мүшелерін мидың артқы бөлігінде көруге болатынын айтса, басқалары оларды көрінбейтіндей бейнелеген. Зерттеушілер бір мысалға сүйене отырып, иіс сезу мүшелерінің мидың артқы бөлігінде тек ішінара көрінетінін растады. Олар сондай-ақ "M. borsoni" M. americanum-нан екі есе ауыр болғанына қарамастан, басқа мамутидтерге қарағанда 30%-ға төменгі инцефализация коэффициентіне (EQ) ие екенін байқады, бұл пробоцидтердің инцефализациясының эволюциясы филогенезбен байланысты деген тұжырымды қолдайды. Түрлік түрі құлақ петрозальдарының эндокасттары арқылы да белгілі.

Тіс тістеу

Mammutidae туысы қысылған және өткір көлденең қырлары бар зиголофодонт молярларымен, сондай-ақ қосымша конулдардың (кішкентай төмпешіктердің) болмауымен сипатталады. Ортаңғы молярлар, немесе алғашқы екі моляр, әрқашан трилофодонт, яғни үш төмпешікті болып келеді. Mammutida кладының тіс морфологиясы Elephantida (эволюция барысында жұқа және тақташа тәрізді болып өзгеретін бундотонт молярлары) және Deinotheriidae (тапир сияқты лофодонттан билофодонт молярлары) отрядының көпшілігімен күрт контрастқа түседі. Mammutidae – зигодонт қырлы молярларды иеленген жалғыз пробоскидтер туысы емес, себебі неогендік гомфотер Sinomastodon түрлері орташа немесе әлсіз зигодонт қырларын көрсетеді. Дегенмен, Sinomastodon-ның плейстоцендік түрлерінде зигодонт қырлары байқалмайды. Мамуттың тіс құрылымы күшті зигодонтты және конулдардың жоқтығымен диагностикаланады. Лоптар молярлардың бойлық осына дейін созылады. Тіс қатарының алғашқы екі молярында үштен артық лоп болмайды, ал үшінші молярларда төрт лоп және цингулум болады. Мамуттың жоғарғы тістері (немесе жоғарғы кескіш тістері) Zygolophodon-ның тістерінен көбінесе үлкенірек мөлшерімен, туралануға немесе иілуге бейімділігімен және әдетте эмаль жолағының болмауымен ерекшеленеді, бірақ M. vexillarius жоғарғы тістерінде эмальдың өте тар жолағын сақтайды. Төменгі (немесе мандибулярлық) тістер салыстырғанда кішірек болады. M. nevadanum – Солтүстік Американың мамутидтері арасында эмаль жолағы жоқ ең ерте түрі, бірақ тозу нәтижесінде оның жоғалу мүмкіндігін автоматты түрде жоққа шығаруға болмайды. М. matthewi бас сүйегінде, Орегон штатының Гермистон жерінен алынған оң тістің тіс альвеолы тістің диаметрі шамамен … құрайды. M. pacificum тістерінің ұзындығы мен қалыңдығы M. americanum-ға қарағанда кішірек болған деп есептеледі және олар да жыныстық диморфизмнің ұқсас дәрежелерін көрсеткен болуы мүмкін.

Бас сүйектің соңы

Түйсік ауруының диагнозы көбінесе тістерге негізделгендіктен, мамонт сияқты қазба тісік ауруларының бас сүйегінен басқа анатомиялық ерекшеліктері ғылыми әдебиетте жеткіліксіз жазылған. Дженифер А. Ходжсон және авторлар тобы мамонт пен маммуттың анатомиясын салыстырып, олардың бас сүйегінің анатомиясын 1972 жылы Стэнли Джон Олсен зерттегенін, ал екі туыстың бір-бірімен алыс туыс екенін атап өтті. M. americanum әдетте мидан кейінгі анатомиялық деректерге сүйене отырып, денелі болып бейнеленеді. Мамонттың омыртқа бағаны (немесе омыртқа) иықтың алдыңғы бөлігінде ең жоғары нүктесі бар, бұл маммутқа ұқсас, бірақ омыртқалардың ұзындығы біртіндеп төмендеп, артқы жағында сәл ұзарады. Мамонттың қабырғалары мен омыртқаларының саны палеонтологиялық әдебиетте толық жазылмаған және жеке дараларға байланысты өзгеруі мүмкін. Мамонттың кеуде омыртқасы әдетте 20, ал маммуттың 19 болады, бірақ екеуінің де 18 омыртқасы бар даралары тіркелген. Мамуттың кеуде омыртқасының азаюы қазіргі сұлтандарда да кездесетін туынды белгі деп саналады. Мысалы, "Уоткинс Глен мастодонтында" 7 мойын омыртқасы, 20 кеуде омыртқасы, 3 бел омыртқасы және 5 сакраль омыртқасы бар. Олар мамонттың 20 қабырғасы болуы мүмкін екенін, ал артқы қабырғалары маммуттың қабырғаларынан қысқарақ және кеңірек болғанын болжайды. Мамонттың иық сүйегінің (немесе жапырақша сүйегінің) омыртқалық жиегі тік, ал маммуттың иық сүйегінің омыртқалық жиегі дөңгелек келген. Ходжсон және авторлар тобы Олсеннің 1972 жылғы маммут примигениустың иық сүйегінің мойны маммут американустың иық сүйегіне қарағанда тар екенін айтуымен келіспеді, себебі зерттеушілер қараған екі M. americanum иық сүйегінде мұндай тарлық байқалған жоқ. Жамбас сүйегі түрдың жынысын анықтауға мүмкіндік береді, себебі мамонттың еркек дараларының жамбас тесігі кішкентай, ал жамбас сүйегі аналықтарына қарағанда кеңірек болады. Дэвис және авторлар тобы Колумбия мамонттарының (Mammuthus columbi) жүні болмағаны туралы пікірге қарамастан, мастодонттардың неге қалың жүнді болуы керек екенін түсіндіру қиын екенін айтты. Бұрынғысы әдетте жүні жоқ, ал соңғысы жүнді болып бейнеленген, бірақ мастодонттың жабық немесе аралас орталарды ұнатуы бұл болжамдарды күмәнді етеді. Олар соңғысын жүнді етіп көрсету қажеттігін сезінді, себебі орташа адам екі түрді ажырата алатын болды. Теннесси штатындағы Gray Fossil Site-тан табылған, 2015 жылы жарық көрген, салыстырмалы түрде толық сақталған мамонттың қаңқасы соңғы Хемфиллиан дәуіріне жатады және созылған жамбас симфизі мен үлкен жамбас тістеріне ие, M. americanum-нан бірнеше тонна салмақтырақ және тіпті Маммуттың бірнеше түрінен де үлкен болған деп есептеледі. Ұсыныстар әлі де қосымша зерттеулер үшін дайындалып жатыр.

As a result of proboscidean diagnoses focusing mostly on dentition, the postcranial anatomies of fossil proboscideans like Mammut are underrepresented in academic literature. Jennifer A. Hodgson et al. compared the anatomies of Mammut and Mammuthus, mentioning that their postcranial anatomies were studied previously by Stanley John Olsen in 1972 and recognizing that the two genera were only distantly related to each other. M. americanum is typically depicted as stocky based on postcranial evidence. The vertebral column (also known as the backbone or spine) of Mammut is documented as having a highest point located in the shoulder's front like Mammuthus, but the spines gradually decrease in length then increase slightly in the rear area. The number of ribs and vertebrae of Mammut is not well documented in paleontological literature and may vary by individual. Mammut usually has 20 thoracic vertebrae whereas Mammuthus usually has 19, but both have documented individuals with 18 of them. The reduction of thoracic vertebrae in Mammuthus is considered a derived trait also present in modern elephants. The "Watkins Glen mastodon," for example, has 7 cervical vertebrae, 20 thoracic vertebrae, 3 lumbar vertebrae, and 5 sacral vertebrae. They believed that Mammut could have had as many as 20 ribs and that the back ribs were shorter and broader than that of Mammuthus. The scapula (or shoulder blade) of Mammut has a straight vertebral border, contrasting with a more concave vertebral border of Mammuthus. Hodgson et al. disagreed with the claim by Olsen in 1972 that the neck of the scapula is more constricted in Mammuthus primigenius than Mammut americanum, since neither of the two M. americanum scapulae observed by the researchers have any high constriction there. The pelvis allows for identification of the sex of the species, as male Mammut individuals have a smaller pelvic outlet and wider ilium than female individuals. Davis et al. referenced that because Columbian mammoths (Mammuthus columbi) were not thought to be hairy, it is unclear why mastodons would need thick coats in comparison. The former was typically depicted as hairless and the latter as hairy in paleoart, but the mastodon's preferences for closed or mixed habitats puts the speculations into question. They felt the need to portray the latter as hairy so that the average person could differentiate between the two species. A relatively complete skeleton of Mammut sp. from the Gray Fossil Site in Tennessee, which was first uncovered in 2015, dates to the latest Hemphillian, and has an elongated mandibular symphysis and large mandibular tusks, is thought to have been several tonnes larger than M. americanum and even several species of Mammuthus. The specimens are still being prepared for further studies.

Диета

Мамутидтердің зигодонт молярларының морфологиясы олардың эволюциялық тарихы бойында жапырақты тамақтануға бейімделуін көрсетеді. Бұл, мысалы, мамуттар сияқты мамутидтер зигодонт молярларын сақтап қалғандықтан, биік өсімдіктерді шолуға бейімделген және жайылымға немесе аралас тамақтануға көшпегенін білдіреді. M. americanum-ның асқазан ішіндегілерде қарағай инелері, қарағай конустары, шөп және кейде қабақ пен жүзім жапырақтары табылған. Еуразиядағы мамутидтердің ерте плейстоценде маусымдық климатпен байланысты жойылып кеткенімен, мамуттар Солтүстік Америкада аман қалды және көптеп тарады, бірақ бұл фауналық өзгерістің себебі әлі түсіндірілмеген. Мамуттың шолуға бейімделуін M. americanum-ның копролиттері (қалдықтары) растайды, олар қазіргі сұлдарларға ұқсас үлкен және негізінен ағаш материалдарынан тұрады, бірақ шөпке ұқсас ештеңе жоқ. Плейстоценнің Жаңа әлеміндегі сопақшалардың ішінде американдық мастодонт жайылымға қарағанда шолумен айналысқан, C3 өсімдіктерін тұтынған және C4 өсімдіктеріне қарағанда жабық ормандарды мекендеген ең тұрақты түр болып көрінеді. Бұл тамақтанудағы икемсіздік олардың Ұлы Америкалық алмасу кезінде Оңтүстік Америкаға енуіне кедергі келтірген болуы мүмкін, себебі ол үшін шөптесін аймақтардан өту қажет болған. Мастодонт көбінесе ағаш тәрізді өсімдіктерді (мысалы, бұтақтарды) және жемістерді шолып, Солтүстік Американың шығысындағы пісек (Picea) және қарағай (Pinus) ағаштарынан тұратын тығыз қылқан жапырақты ормандарды мекендеген. Флоридада Taxodium туысына жататын бұтақтарды, сондай-ақ басқа ағаш өсімдіктері мен жемістерді жеген. Флоридадағы мастодонттардың көміртегі изотоптық талдауы олардың δ13C мәнінің төмен екенін көрсетті, бұл C3 шолуға бейімделгенін көрсетеді. Солтүстік Америка мамутының тамақтану ерекшеліктері ескі Зиголофодонның ерекшеліктерін қайталайды деп есептеледі, ол Еуропаның миоцен кезеңіндегі бунодонт гомфотерлермен және лофодонт динотерлермен белсенді бәсекелесуден аулақ болу үшін жабық ормандарда өмір сүруді және қылқан жапырақтыларды тұтынуды ұнатқан болуы мүмкін. Ішектегі заттар туралы көптеген мәліметтерде олардың тамақтануының басты құрамы ретінде қылқан жапырақты бұтақтар көрсетілген. Мичиганның "Хейслер мастодонты" және Огайоның "Жарлы ағаш мастодонты" көрсеткендей, бұтақтар мен жапырақтардан басқа, мастодонттар батпақ шөптерін (Glyceria және Zizania), сондай-ақ көлдерді қоршап тұрған саздықтарды (Carex) сияқты жартылай су және су өсімдіктерін жеген болуы мүмкін. Олар басқа су өсімдіктері мен су омыртқасыздарын жеп, күніне көлден бірнеше литр су ішкен болуы мүмкін. Миссури мен Флоридадағы мастодонт популяцияларындағы молярлық және аяқ сүйектерінің өлшемдеріндегі уақытша өзгерістер, сондай-ақ батыс және шығыс популяциялар арасындағы дене өлшемдерінің айқын айырмашылықтары M. americanum-ның жергілікті экологиялық өзгерістерге бейімделген түр екенін көрсетеді. Дегенмен, ол тапирлерге ұқсас орманды ортаға қатты тәуелді болды, сондықтан кез келген жабық өсімдіктердің жоғалуы оларға әсер етуі мүмкін еді. Тұрақты шолуға бейімделгендігінің нәтижесінде мамут экологиялық нишаны иеленді, бұл оған белсенді түрде экологиялық кеңістікті бөлісуге (немесе ұқсас, бірақ нишалы экологиялық кеңістіктерді иеленуге) Солтүстік Американың басқа сопақшаларымен неогендік-төртіншілік кезеңде мүмкіндік берді. Бланкада M. raki аздаған морфологиялық өзгерістерді көрсетті. Оның қарамастан, қазіргі гомфотер Stegomastodon Бланканнан ерте Ирвингтонға дейін құрғақ және кең жайылымдарға жауап ретінде прогрессивті дамуды көрсетті, молярлық күрделілігі Мамуттың молярлық күрделілігіне ұқсас. Нишалық бөлудің жақсы танымал мысалы кейінгі плейстоценде (Ирвингтон-Ранчолабрей) мастодонттар мен мамонттар арасында болды. Мамонттардың тамақтануының кең ауқымы оларға аралас тамақтанудан жайылымға бейімделуге мүмкіндік берді, ал мастодонттар әр түрлі өсімдіктерді жеуге болатын шолушылар еді. Мамонттардың тамақтануы аймаққа қарай өзгеретін, ал мастодонттардың тамақтануы әлі де белгісіз. Екеуі де кейде C3 ресурстарын пайдалануда қиылысатын, бірақ бұл мамонттар үшін шолуды немесе жайылымды білдіретіні әлі де белгісіз.

The zygodont molar morphologies of mammutids suggest that they consistently occupied adaptations to folivorous diets throughout their evolutionary history. This means that mammutids such as Mammut, because they retained zygodont molars, were built to browse on higher vegetation and did not shift towards grazing specializations or consistent mixed feeding. The stomach contents of M. americanum indicate that the species consumed spruce needles, pine cones, grass, and occasionally gourds plus vine leaves. Of note is that whereas mammutids of Eurasia went extinct by the early Pleistocene in association with more seasonal climates, Mammut survived in North America and became abundant, although the reason for the latter faunal trend does not have any offered explanation. The browsing specialization of Mammut is supported further by the coprolites (or fossil dung) of M. americanum, which are large sized similar to extant elephants and predominantly consist of consumed woody contents but no grass. Of the Pleistocene New World proboscideans, the American mastodon appears to have been the most consistent in browsing rather than grazing, consuming C3 as opposed to C4 plants, and occupying closed forests versus more open habitats. This dietary inflexibility may have prevented them from invading South America during the Great American Interchange, due to the need to cross areas of grassland to do so. The mastodon commonly browsed on woody plants (i. e. twigs) and fruits, occupying dense coniferous forests made up of spruces (Picea) and pines (Pinus) within most of eastern North America. In Florida, it consumed twigs of the genus Taxodium as well as other woody plants and fruits. Based on carbon isotopic analyses of mastodons in Florida, they had low δ13C values which indicate C3 browsing specialization. The dietary preferences of North American Mammut are thought to have mirrored those of the older Zygolophodon, which may have preferred living in closed forests and consuming conifers to avoid active competition with the bunodont gomphotheres and lophodont deinotheres in the Miocene of Europe. Most accounts of gut contents have identified coniferous twigs as the dominant element in their diet. In addition to twigs and leaves, as indicated by the "Heisler mastodon" of Michigan and the "Burning Tree mastodon" of Ohio, mastodons may have also consumed swamp grasses (Glyceria and Zizania) as well as semiaquatic and aquatic plants such as sedge marshes (Carex) that surrounded lakes. They may have additionally ingested other aquatic plants and aquatic invertebrates while consuming more than of water from lakes a day. The temporal shifts in molar and limb bone sizes in mastodon populations from Missouri and Florida as well as apparent differences in body size between western and eastern populations suggest that M. americanum was an adaptable species for local environmental shifts. Regardless, it depended heavily on forested environments similar to tapirs, so significant closed vegetation losses of any sort could have impacted them. As a result of the consistent browsing specializations of the genus, Mammut occupied an ecological niche that allowed it to actively niche partition (or occupy similar but niche ecological spaces) with other proboscideans of North America in the Neogene Quaternary. In the Blancan, M. raki showed few morphological changes. In stark contrast, the contemporary gomphothere Stegomastodon showed progressive developments in response to increasingly arid and extensive grasslands from the Blancan up to the early Irvingtonian, with molar complexities resembling those of Mammuthus. A more well known example of niche partitioning occurred between mastodons and mammoths within the later Pleistocene (Irvingtonian Rancholabrean). Mammoths had a broader range of diets that allow them to occupy mixed feeding to specialized grazing habits whereas mastodons were specialized browsers that nonetheless still could have consumed a variety of plants. Mammoth diets varied by region whereas those of mastodons remain unclear still. Both at times overlapped in C3 resource usages, although whether this represents browsing or grazing in the case of mammoths remains unclear.

Әлеуметтік мінез-құлық

Америка мастодонттары үйір-үйір болып өмір сүрген болуы мүмкін, және олардың мамонт үйірлерінен кішірек болған болуы мүмкін. Мастодонт сүйектерінің және тістеріндегі стронций мен оттегі изотоптарының ерекшеліктеріне сүйенсек, қазіргі proboscideans сияқты, мастодонт әлеуметтік тобы ересек әйелдер мен жас жануарлардан тұратын, аралас үйірлер деп аталатын байланысқан топтарда өмір сүрген деп тұжырымдауға болады. Еркектер жыныстық жетілуге жеткеннен кейін аралас үйірлерді тастап, жалғыз немесе еркектердің топтарында өмір сүрген. Қазіргі пілдердегідей, жыныстық белсенділік кезінде еркектер мен әйелдер бір-бірін іздеп, жұптасу үшін, жұптасудың маусымдық синхрониясы болмаған болуы мүмкін. Бұл мастодонт 1998 жылы Индиана штатының Форт-Уэйн қаласына жақын жердегі торф шаруашылығынан табылған. Мастодонт адамдардың болған кезінде, Bølling–Allerød жылыну кезеңінің соңғы бөлігінде өмір сүрген. Буешинг мастодонтының тістері шамамен 30 жыл бойы өсіп, ол барлығы 34 жыл өмір сүрді, бұл басқа еркектермен салыстырылатын өмір сүру ұзақтығы. Солтүстік Америкадағы климаттық жағдайларға байланысты, тірі пілдерге қарағанда маусымдық ерекшелік болса да, ол агрессивті мінез-құлық танытқан болуы мүмкін. Өмірінің соңында көктем немесе жаздың басында басқа еркектермен түр ішіндегі бәсекеге түсіп, шана сүйегі сынып, оң жақ уақытша шұңқырына соққы тию арқылы ауыр жарақат алған болуы мүмкін. Басқа да көптеген еркектер еркектер арасындағы күрестен ауыр жарақат алғандары тіркелген.

Тарату

Мамонттардың көптеген түрлерінің таралу аймағы белгісіз, себебі олардың кездесуі бірнеше ғана жер-орналасқан жерлермен шектелген. Ерекшелігі – американдық мастодонт (M. americanum), ол Солтүстік Америкадағы ең кең таралған плейстоцендік пробоцидтердің бірі. M. americanum қазбалары Бланканнан Ранчолабрей фауналық сатылары аралығында және географиялық тұрғыдан Алясканың солтүстігінен, Флориданың шығысынан және Мексиканың орталық бөлігіндегі Пуэбла штатының оңтүстігіне дейін кездеседі. M. americanum жазбасының оқшауланған мысалы Гондурас елінен белгілі, онда оның одан әрі таралуы тіркелмеген. M. matthewi кең таралу аймағымен сипатталады, оның батыс шегі Калифорниядағы Хемфиллианның соңына жататын Мүйізді бақа формациясында табылған. Сол сияқты, осы түр Флорида штатының Брюстер қаласындағы Пальметто фаунасы (Бон Вэлли формациясы) жерінде соңғы Хемфиллиан кезеңінде де тіркелген, ал Mammut sp. Теннесси штатындағы Грей қазбалық орнынан табылды. 2022 жылы Гренландияның солтүстігіндегі Кап-Кобенхавен формациясынан алынған ежелгі қоршаған орта ДНК-сының зерттеуі, 2 миллион жыл бұрынғы ерте плейстоценге жататын мастодонттардың сақталған ДНК фрагменттерін анықтады. Бұл мамутидтердің оңтайлы жағдайларда Гренландияға дейін солтүстікке таралуы мүмкін екенін көрсетеді. Осы кезеңде солтүстік Гренландия Голоценге қарағанда 11–19 °C-қа жылырақ болған, бұл қазіргі заманғы аналогы жоқ түрлер жиынтығын қамтитын борьерлік орманды құрады. Бұл – ең алғашқы секвенцияланған ДНК фрагменттерінің бірі.

Неоген-квартерлік кезеңдегі Солтүстік Америка

Солтүстік Американың неогенге қатысты палеонтологиялық жазбалары әлемнің басқа аймақтарымен салыстырғанда салыстырмалы түрде толық емес. Бұл Солтүстік Американың шығысымен салыстырғанда батысындағы қазба қалдықтарының көп болуымен байланысты, яғни батыс жартысы эволюциялық және климаттық тенденциялар тұрғысынан жақсы зерттелген, ал шығыс жартысы нашар түсінілген. Кейінгі неогенде (8,5 млн жыл бұрын) C4 шөптесіндері Солтүстік Америка құрлығында кеңінен таралып, орманды жерлерді ығыстырды. Солтүстік Американың шығысында құрғақ климат жағдайында қалдық орманды алқаптар сақталды, одан кейін жануарлар әлемінің үлкен өзгерістері болды. Көптеген ірі шөпқоректілердің жоғалуымен бірге, жануарлар түрлерінің әртүрлілігі ұзақ мерзімді төмендеді. Сөйтіп, тірі қалған шөпқоректі жануарлардың көпшілігі салқындау мен маусымдық өзгерулердің нәтижесінде құрғақ және ашық ортаға бейімделді. Мамуттың (sensu stricto) ең ерте нақтылы жазбасы Невада штатындағы Мың ағын формациясынан M. nevadanum түріне жатады. Флориданың соңғы Хемфиллиан кезеңіне қатысты, Сүйек аңғары формациясының Пальметто фаунасы M. matthewi-дің Pilosa (мегалонихидтер), Eulipotyphla (тальпидтер), Lagomorpha (лепоридтер), Carnivora (борофагин канадтар, канис канадтар, урсидтер, прокионидтер, мустелидтер, оның ішінде лютриндер, фелид мысықтар, махайродонтин фелидтер), Proboscidea (гомофорелер), Perissodactyla (тапирлер, риноцеротидтер, гиппарионин жылқылар) және Artiodactyla (тайассуидтер, протоцератидтер, камелидтер, "псевдоцератин"дер, шошқалар, антилокапридтер) сияқты ұқсас фауналармен бірге болғанын көрсетеді. Солтүстік Американың кейінгі неогенде C4 шөптесіндерінің кеңеюі, суық климат және маусымдық өзгерулердің күшеюі нәтижесінде ірі сүтқоректілердің (мысалы, Dromomerycidae, "Blastomerycinae", Rhinocerotidae) әртүрлілігінің ұзақ мерзімді төмендегені белгілі. Бланкан қазбалары мамуттың төрт түрінің (M. americanum, M. vexillarius, M. raki және M. cosoensis) ең жоғары әртүрлілігін көрсетеді. Жаңа Мексикадағы Palomas Formation of Truth or Consequences-тен M. raki бірнеше басқа сүтқоректілер фаунасымен бірге табылған, атап айтқанда, мегалонихидтік жер қазғышы Megalonyx, қалталы гофер Geomys, cricetid Sigmodon, жылқы Equus, гиппарионин Nannippus және түйе Camelops. Невададағы Fish Springs Flat Fauna деп аталатын кеш Бланкан жерінде M. americanum-ның қалдықтары лепорид Hypolagus, лютрин Satherium, жылқы Equus, түйе Gigantocamelus, гофер Thomomys және дала тышқаны Spermophilus-пен бірге табылған. Ирвингтонда тек M. americanum Бланканнан өтіп кеткені тіркелген, ал M. pacificum басқа Бланкан түрлерін алмастырды. Бірақ Ирвингтоннан Ранчолабрейге дейін қайталама мұздық оқиғалар болды, ол Солтүстік Американың солтүстігінде ірі мұздықтардың қайталап қалыптасуына әкелді. Пенсильваниядағы Порт-Кеннеди сүйектер үңгірі Ирвингтон дәуіріне (ортаңғы плейстоцен) жатады және бұл кезде M. americanum мегалонихид Megalonyx wheatleyi, тремарктин аю Arctodus pristinus, ягуар (Panthera onca), фелид Miracinonyx inexpectatus және махайродонтин Smilodon gracilis-пен бірге болғандығын көрсетеді.

The overall paleontological record of the Neogene of North America is relatively incomplete compared to other areas of the world. This is the result of a greater fossil record bias of western North America compared to eastern North America, meaning that the western half is better understood in terms of evolutionary and climatic trends while the eastern half is poorly understood. During the late Neogene (8 5 Ma), C4 grasslands spread throughout the North American continent and replaced woodland habitats. In eastern North America were relict woodlands in an increasingly drier climate followed by a large faunal turnover. There was a long term decline of genus level faunal diversity, with many large sized herbivores going extinct. Many of the surviving herbivorous faunas were thus adapted for drier and more open habitats resulting from cooling and increase in seasonality. The earliest undisputed record of Mammut sensu stricto was of M. nevadanum in the Thousand Creek Formation in Nevada. The latest Hemphillian of Florida based on the Palmetto Fauna of the Bone Valley Formation records the coexistence of M. matthewi with similar types of faunas, namely Pilosa (megalonychids), Eulipotyphla (talpids), Lagomorpha (leporids), Carnivora (borophagine canids, canine canids, ursids, procyonids, mustelids including lutrines, feline felids, machairodontine felids), Proboscidea (gomphotheres), Perissodactyla (tapirs, rhinocerotids, hipparionine equids), and Artiodactyla (tayassuids, protoceratids, camelids, "pseudoceratines," cervids, antilocaprids). North America in the late Neogene is understood to have undergone a long term decline in large mammal diversity (i. e. the Dromomerycidae, "Blastomerycinae," Rhinocerotidae) as a result of C4 grassland expansion, cooler climates, and increased seasonality. The Blancan fossil record suggests a maximum known diversity of four species of Mammut (M. americanum, M. vexillarius, M. raki, and M. cosoensis). M. raki from the Palomas Formation of Truth or Consequences in New Mexico is recorded with a few other mammalian faunas, namely the megalonychid ground sloth Megalonyx, the pocket gopher Geomys, the cricetid Sigmodon, the equin Equus, the hipparionine Nannippus, and the camelid Camelops. A late Blancan locality known as the Fish Springs Flat Fauna in Nevada reveals that fossils of M. americanum were found with those of the leporid Hypolagus, lutrine Satherium, equid Equus, camelid Gigantocamelus, gopher Thomomys, and the ground squirrel Spermophilus. In the Irvingtonian, only M. americanum is recorded to have crossed past the Blancan while M. pacificum replaced the other Blancan species. but from the Irvingtonian to the Rancholabrean, repeated glacial events occurred that led to repeated formations of major ice sheets in northern North America. The Port Kennedy Bone Cave of Pennsylvania is of Irvingtonian age (Middle Pleistocene) and reveals that during this time, M. americanum was present with the megalonychid Megalonyx wheatleyi, the tremarctine bear Arctodus pristinus, the jaguar (Panthera onca), the felid Miracinonyx inexpectatus, and the machairodontine Smilodon gracilis.

Адамдармен қарым-қатынасы

Адамның (Homo sapiens) Солтүстік Америкаға келген уақыты нақты белгісіз, бірақ олар шамамен 19,000–14,000 жыл бұрын келген болуы мүмкін. Археологиялық жазбаларда олар палеоиндейлер деп белгілі және кейіннен қазіргі заманғы американдықтардың пайда болуына әкелді. Кловис мәдениетінің кезеңінде Кловис аңшыларының заманауи proboscidean-дарды нысанаға алғандығын көрсететін археологиялық «өлтіру орындары» бойынша мәліметтер бар. Кловис снаряд ұштары және басқа да артефакттар мамонттар мен мастодонттардың қасында табылған. Мамонттар Кловис аңшыларымен аң аулауға жиі түскенін көрсетеді, ал мастодонттарға қарағанда олардың саны әлдеқайда аз. 2008 жылы Тодд А. Суровелл мен Николь М. Вагиспак Солтүстік Америкадағы Кловис аңшыларының басқа континенттердегілерге қарағанда proboscidean-дарды жиі аулағанын болжады. Олар археологиялық орындарда ірі сүтқоректілердің жақсы сақталуы proboscidean-дардың өлтірілген жерлерінің көп болуына себеп болуы мүмкін екенін айтты, бірақ Кловис аңшыларының үлкен ойынды аулауға маманданғанын ұсынды. Қазіргі уақытта Clovis литик технологиясымен сәйкес келетін 2 мамонт өлтіру орны тіркелді, ал Mammuthus – 15 және Cuvieronius – 1. Бұл екі өлтіру орны Миссури штатының Киммсвик қаласында және Мичиган штатының Уоштенау округіндегі Плезант көлінде орналасқан деп есептеледі. Басқа да түрлі орындарды proboscidean-дарды сою орындары ретінде растау субъективті сипатта болып көрінеді, көбінесе әртүрлі авторлардың пікірлеріне байланысты. Кловис халқының африкалық тайпаларға ұқсас proboscidean-дарды аулау стратегиясы бар-жоғы белгісіз, бірақ Кловис ұштарының конструкциясы оларды proboscidean-дарды итеруге немесе лақтыруға арналған найза ретінде қолдануға мүмкіндік бергенін көрсетеді (бірақ олардың басқа да көптеген қолданылуы бар-жоғы туралы пікірталас бар). Американдық палеонтолог Дэниел К. Фишердің айтуынша, Мичиган штатының Калхун округінде табылған «Хейслер мастодонты» (скелетінің шамамен 50% сақталған) Плейстоценнің соңында палеоиндейлердің көлге ет сақтағанын дәлелдейді. Бұл гипотеза proboscidean-дардың батпақты жерлерде батпаққа түсіп, өздерін босата алмағандығы туралы түсінікке қарсы келеді, мұндай жағдайға дәлел жоқ деді. Оның гипотезасы жартылай аттың өлігімен жасаған тәжірибесіне негізделген, ол кейіннен жақын жердегі көлде сақталған, сондай-ақ моравиялық миссионердің инуиттердің көлден карибу өліктерін алып, оларды артық ет немесе болашақта аң аулау мүмкіндігі шектеулі болған жағдайда сақтауға салғаны туралы куәлігіне негізделген. Фишердің айтуынша, егер оның теориясы дұрыс болса, онда палеоиндейлердің мегафаунамен (аң аулау және қоқыс жинау) өзара әрекеттесуі бастапқыда ойланғаннан әлдеқайда күрделі. 2017 жылы Стивен Р. Холен және басқалар. Калифорния штатының Сан-Диего округінде орналасқан «Cerutti Mastodon» археологиялық орынының шамамен 130,000 жыл бұрынғы M. americanum түріне қатысты екенін жариялаған мақала жариялады. Егер бұл шын болса, онда бұл орын Плейстоценнің соңғы кезеңінің теңіздік изотоптық кезеңінің 5 (MIS 5e) кезеңінде Солтүстік Америкада қазір жойылған Homo түрлерінің болуын көрсетеді. Бұл ұсыныс қатты дау тудырды, өйткені көптеген археологтар M. americanum сүйектерін гоминидтердің сындырғанына күмән келтірді және баламалы түсіндірмелер ұсынылды. Солтүстік Америкада мастодонттар сияқты тарихқа дейінгі proboscidean-дарды бейнелейтін бірнеше петроглифтер белгілі, бірақ олар алаяқтық немесе мастодонттардан басқа тіршілік иелерін бейнелейді. Нәтижесінде Солтүстік Америкадағы мамонттар мен мастодонттардың тас суреттері жеткілікті сенімді емес.

The exact timing of human (Homo sapiens) arrival to temperate North America is unclear, but they likely arrived to North America ∼19,000–14,000 calibrated years Before Present. They are known within the archeological record as Paleoindians and eventually gave rise to modern day Native Americans. Of interest is that in the Clovis culture phase, there is evidence that Clovis hunters targeted contemporary proboscideans based on archeological "kill sites." Clovis projectile points and other artifacts have been found in association with both mammoths and mastodons. The former has more frequent evidence of having been hunted by Clovis hunters while mastodons have much fewer in comparison. Todd A. Surovell and Nicole M. Waguespack in 2008 hypothesized that Clovis hunters in North America hunted proboscideans more often than those in any other continent. They addressed that preservation biases of larger mammals in archeological sites may have caused higher representations of proboscidean kill sites but suggested that regardless, Clovis hunters were likely specialized in hunting large game. As of present, 2 definite Mammut kill sites compatible with Clovis lithic technology have been recorded compared to 15 of Mammuthus and 1 of Cuvieronius. These two kill sites are thought to be from Kimmswick, Missouri and Pleasant Lake in Washtenaw County, Michigan. Whether various other sites can be confirmed as proboscidean butchery sites appear subjective, largely depending on the views of different authors. It is uncertain if Clovis people had hunting strategies of proboscideans similar to tribal Africans, but the Clovis points likely indicate usage as spears for thrusting or throwing at proboscideans (there are disagreements to whether they indicate multiple other usages, however). According to the American paleontologist Daniel C. Fisher, the "Heisler mastodon" site in Calhoun County, Michigan, which recovered about 50% of the skeleton, was proof of meat caching in a pond by Paleoindians in the late Pleistocene. This hypothesis opposes the notion that proboscideans ended up unable to disentangle themselves in marsh wetlands, which he said there is no evidence of. His hypothesis was based on his experiment with partial carcasses of a horse that was preserved in a shallow lake then extracted as well as a Moravian missionary's testimony of Inuit retrieving caribou carcasses from lakes that they probably placed as storage in the cases of excess meat or future limited hunting successes. Fisher said that if his theory is true, then Paleoindian interactions with megafauna (hunting and scavenging) are far more complex than initially thought. In 2017, Steven R. Holen et al. published an article arguing that the Cerutti Mastodon site, located in San Diego County in California, is an archeological site involving M. americanum that dates to approximately 130,000 years ago. If true, they stated, the site would imply evidence of now extinct species of Homo in North America during the Marine Isotope Stage 5 (MIS 5e) temporal range of the early late Pleistocene. The proposal was highly controversial, as many archeologists were skeptical about the claim that the bones of M. americanum were broken by hominins, and alternate explanations have been offered. Multiple petroglyphs suggested to have depicted prehistoric proboscideans in North America like mastodons are known within the United States, but they are either fraudulent or depict entities other than mastodons. As a result, suggested rock art of mammoths and mastodons within North America are not sufficiently credible.

Құрып кету

Мамут, немесе нақтырақ айтқанда американдық мастодонт, Солтүстік Американың ең солтүстік аймақтарынан шамамен 75 000 жыл бұрын жойылған кезде географиялық ареалының қысқаруын бастан өткізді. Мамут бұл аймақты соңғы мұз аралық кезеңде (шамамен 125 000 – 75 000 жыл бұрын) мекендеген, бірақ кейіннен Висконсин мұз басу кезеңінің (MIS 4) экологиялық өзгерістеріне байланысты жойылды. Адамдар келгенге дейін орын алған жергілікті жойылу мастодонттардың Солтүстік Америка мұздықтарының оңтүстігіндегі аймақтармен шектелуіне әкелді. Осы оқиға кезінде далалық тундра фаунасы гүлденсе, боралдық орманға бейімделген фауналар төмендеді. Солтүстік Американың соңғы плейстоцен кезеңінде екі маңызды оқиға болды: Кловис мәдениетінің қалыптасуы (13 200 – 12 800 жыл бұрын) және Жас Дриас суық кезеңінің басталуы (12 900 – 11 700 жыл бұрын). Солтүстік Америкадағы сүтқоректілердің мегафаунасының жойылуы Еуразия мен Африкаға қарағанда Оңтүстік Америка мен Австралиядағыға ұқсас. Нәтижесінде, Солтүстік Американың соңғы плейстоценінде болған жойылулар негізінен адамдардың аң аулауына, климаттың өзгеруіне немесе осы екеуінің үйлесіміне байланысты деп есептеледі (басқа да, бірақ аз қолдау тапқан гипотезалар бар). Көптеген зерттеушілер Солтүстік Америкадағы жойылуды түсіндіруге тырысты, адамдардың аң аулауы және климаттың өзгеруі туралы түсіндірмелерге қарсылық білдірді. Соңғы жылдары зерттеулер Солтүстік Америка фаунасының жойылуын жеке таксон және/немесе аймақ бойынша, біртекті топ ретінде емес, зерттеуге бағытталды. Нәтижелер солтүстік-шығыс сияқты аймақтарда әртүрлі, кейбір авторлар Кловис аңшыларының пробосцидтер популяциясының төмендеуіне басты фактор болғанына дәлел бар деп санайды, ал басқалары адамдар келгенге дейін қоршаған ортаның өзгеруі пробосцидтерге жеткілікті зиян келтірмегенін айтады. Пол Л. Кох пен Энтони Д. Барноски 2006 жылы мамуттардың Солтүстік Американың археологиялық орындарымен тығыз байланысты екенін көрсетті. Салыстырмалы түрде, мастодонттар мен платигон пекари адамдармен сирек байланысты, бұл палеоиндиандардың мамонттарға қарағанда оларды аз аулауы мүмкін екенін көрсетеді. Олар мастодонттардың адамдармен байланысы туралы қазіргі түсінік, егер сойылатын жерлер жақсы түсінілсе, өзгеруі мүмкін екенін, ал платигонның тұрақты екенін және сондықтан өзгеруі екіталай екенін айтты. Америка мастодонтының соңғы тірі қалған нұсқасы – Голоценнің басында табылған. Индиана штатының солтүстігінде табылған Overmyer мастодонтының 41–48% толық қалдықтары сақталған, оның бетінде ауа райының әсері немесе басқа жануарлардың шағу іздері жоқ. Жеке тұлғаның жасы шамамен 11 795–11 345 жыл бұрынғы кезеңге (орташа есеп бойынша 11 576 жыл бұрынғы калибрленген жылдар) сәйкес келеді, сондықтан ол Плейстоценнің соңғы кезеңіндегі Солтүстік Американың көптеген жойылған түрлерінен өзгеше, ерте Голоценге қатысты сенімді радиоуглеродтық датаға ие. Нил Вудман мен Нэнси Биван Атфилд түрдің ерте Голоценде тірі қалғаны Кловис аңшыларының және/немесе Жас Дриас кезеңінің олардың популяциясына ұзақ мерзімді әсер еткен мүмкіндіктерін жоймаса да, оның тірі қалғаны туыстың бірден жойылмағанын білдіреді. Мастодонттар Тынық мұхитының солтүстік-батысындағы американдық мәдениеттерде ежелгі рөл атқарған болуы мүмкін. 1987 жылы Карл Э. Густафсон Плейстоценнің соңғы кезеңіне жататын мастодонттың қалдықтарын тапты. Жергілікті тайпа мүшелері қалдықтарды дау-дамайларды шешу және ойын-сауық үшін қолданылатын құмар ойыны – слахалдың ойын бөлшектері деп анықтады. Мастодонт сүйектерінен жасалған сүйек таяқшаларын археологиялық тұрғыдан түсіндіру қиын, бірақ тайпа мүшелері бұйымдардың табылғанын слахал сияқты ежелгі мәдени дәстүрлердің сақталуының дәлелі ретінде қарады. Америка мастодонты АҚШ тарихының басынан бері американдық ұлтшылдықтың символы болды. Брет Барнидің айтуынша, ол музейлердің маңызды символы болды, бұл туралы Уолт Уитмен 1855 жылғы «Өзім туралы ән» өлеңінде айтқан. Мастодонт 2000 жылы Мичиган штатының саяси науқанының тақырыбы болды, Washtenaw Community College геология оқытушысы Дэвид П. Томас оны Мичиган штатының ресми қазба жәндігі етіп жариялауды көздеді. Ол Слаусон орта мектебінің ғылым мұғалімі Джеффри Брэдлидің көмегімен, штат сенаторы Таддеус МакКоттердің демеушілігімен, мыңдаған қол жинаған петицияларды ұйымдастырды және штаттық тыңдауларға қатысты. Брэдлидің студенттері «Мичиган үшін мастодонт» науқанына қатысып, қағаздан өмірлік өлшемдегі көшірме жасады және Мичиган университетінің Табиғат тарихы мұражайы үшін мастодонт экспонаттарын құруға 1000 доллар жинады. 2002 жылы мастодонт штаттың ресми қазба жәндігі болып жарияланды, ол штаттың он төртінші символы болды. Сол сияқты, 2022 жылы Индиана штаты да мастодонтты штаттың ресми қазба жәндігі етіп жариялады, бұл үшін өкіл Рэнди Фрай ұсынған 1013 нөміріндегі заң бірауыздан қабылданды. 2024 жылдың қаңтарында Индиана сенаторы Майк Браун мен Мичиган сенаторы Гэри Питерс мастодонтты АҚШ-тың ұлттық қазба жәндігі етіп жариялауды көздеген екіпартиилік заң жобасын ұсынды, бұл заң «Ұлттық қазба жәндік туралы заң» деп аталады. Заң жобасының 1-тарауы заңның атауын анықтаса, 2-тарауы американдық қоғамдық өмірде мастодонттың рөлін зерттеуді көздейді, ал 3-тарауы АҚШ кодексінің 36-тарауына сәйкес оны ұлттық қазба жәндігі деп белгілейді. Питерс мастодонттың Мичиган және американдық тарихтың ерекше ерекшелігін көрсететінін, оны ұлттық қазба жәндігі етіп жариялаудың тарихты сақтауға және жаңа ғалымдар мен зерттеушілерді мақсаттарына жетуге шақыруға көмектесетінін айтты. Канадтың Нова-Скотия провинциясының Stewiacke қаласындағы Mastodon Ridge паркінде Нова-Скотиядан табылған қаңқаға негізделген үлкен мастодонт көшірмесі орналасқан. Ол саз модельдеу арқылы жасалған, салмағы шамамен ~, иық биіктігінде және ұзындығы ~ метрге жетеді. Мүсін жасауға шамамен 8 апта уақыт кетті және 1995 жылдың қаңтарында Mastodon Ridge паркіне жіберілді. «Мастодонт» атауы АҚШ-та әртүрлі контексттерде қолданылды. Мысалы, 19 ғасырдың соңындағы 480 локомотивке бастапқыда «Мастодонттар» деп ат қойылған, бірақ аты кейін «12 дөңгелек» деп өзгертілген. Атау американдық мастодонтқа сілтеме жасады. 4100 локомотиві кейін «Мастодонт» деп те белгілі болды. 1993–1995 жылдарғы «Mighty Morphin Power Rangers» телешоуында қара рейнджер Зак Тейлор мастодонт қабілетіне ие болды және Mastodon Dinozord машинасымен басқарды. «Мастодонт» атауын гитарист Билл Келлихерге гитарист-әнші Брент Хиндс «фоссилдік пілдің» атын сұрағаннан кейін, ол Star Wars франшизасынан банта сүйегінің татуировкасын көргенде, хэви-метал тобы да қабылдады, содан кейін топ мүшелері оны топтың аты ретінде келісті. «Мастодонт» – жойылған пробосцидтер түрінен атын алған блог әлеуметтік желісінің де аты.

Mammut, or more specifically the American mastodon, experienced an initial decline in geographical range when it was extirpated from the northernmost ranges of North America ~75,000 years ago. Mammut initially occupied the region during the Last Interglacial (~125,000 75,000 years ago) back when suitable forested habitats were present there but was subsequently extirpated in correlation with environmental changes from the Wisconsin glaciation (MIS 4). The local extirpation, occurring long before human arrival, caused the mastodon range to be limited to areas south of North American ice sheets. The steppe tundra faunas thrived there during the event whereas boreal forest adapted faunas underwent declines. During the latest Pleistocene of North America, two major events occurred: the development of Clovis culture from 13,200 to 12,800 years ago and the onset of the Younger Dryas cold phase from 12,900 to 11,700 years ago. The extinctions of mammalian megafauna in North America are particularly high akin to those of South America and Australia rather than Eurasia and Africa. As a result, the extinctions that occurred in the latest Pleistocene of North America have been mainly attributed to human hunting, climate change, or some combination of the two (there are alternate but lesser supported hypotheses). Many researchers have struggled to explained the North American extinctions, with both human hunting and climate change explanations alone being challenged. In recent years, research has shifted towards studying the extinctions of North American faunas by individual taxon and/or region rather as a homogenous group. The results vary in regions such as the northeast, with some authors suggesting that there was minimal evidence for Clovis hunting being the major factor behind proboscidean population drops and some others arguing that environmental shifts prior to human arrival were not detrimental enough to the proboscideans. Paul L. Koch and Anthony D. Barnosky in 2006 suggested that Mammuthus was well associated with archeological sites of North America. In comparison, Mammut and the peccary Platygonus were far less frequently associated with human sites, potentially suggesting that Paleoindians hunted them less than mammoths. They stated that the current understanding of Mammut associations with humans could shift if the supposed butchery sites were better understood while that of Platygonus is stable and therefore unlikely to change. Of note is that there is a recorded latest survival of the American mastodon in the early Holocene. The Overmyer Mastodon individual, recovered from northern Indiana with 41 48% complete remains recovered, exhibits no evidence of weathering or gnawing by other animals. The individual dates from 11,795 to 11,345 years Before Present for a median of 11,576 calibrated years BP, therefore having a secure calibrated radiocarbon date dating to the early Holocene unlike most other extinct North American genera of the terminal Pleistocene. Neal Woodman and Nancy Beavan Athfield stressed that although the early Holocene survival of the species does not eliminate the possibilities that Clovis hunters and/or Younger Dryas impacted their populations in the long term, its survival meant that the genus was not immediately brought to extinction by either factor. Mastodons may have played ancient roles in Native American cultures of the Pacific Northwest. In 1987, Carl E. Gustafson recovered fossil evidence of a late Pleistocene mastodon far away from where the species would typically roam, the radiocarbon dating confirming a date of about 13,800 years ago. The local tribal members identified the remains as being of game pieces for slahal, a gambling game for dispute settlements and entertainment. The bone sticks, carved from mastodon bones, are not easily interpretable archeologically, but tribal members saw the recovery of the items as evidence of the endurance of ancient cultural practices like slahal. The American mastodon had long been a stand in within the United States for American nationalism since early American history, It was a defining symbol of museums according to Brett Barney as evident by a mention of it by Walt Whitman in a passage of the 1855 poem "Song of Myself." The mastodon became the subject of a Michigan political campaign in 2000 when Washtenaw Community College geology instructor David P. Thomas Sr. aimed to make it the state fossil of Michigan. He, assisted by the Slauson Middle School science teacher Jeffrey Bradley, was sponsored by the state senator Thaddeus McCotter, arranged petition drives that collected thousands of signatures, and attended state hearings. Bradley's students participated in the "Mastodon for Michigan" campaign, which built a life sized replica out of paper and raised $1,000 for the University of Michigan Museum of Natural History to built a mastodon exhibit. In 2002, the mastodon became the state fossil, making it the fourteenth state symbol. Similarly, the mastodon became the state fossil of Indiana as recently as 2022 due to House Bill 1013, authored by the representative Randy Frye, passing unanimously. In January 2024, Indiana senator Mike Braun and Michigan senator Gary Peters introduced a bipartisan bill to make the mastodon the US national fossil is what is called the "National Fossil Act." Section 1 aims to define the bill's name, Section 2 would investigate the roles of the mastodon in American public life, and Section 3 would designate it as the national fossil under Title 36 of the United States Code. Peters justified that the mastodon represents a unique aspect of Michigan's history and American history, stating that he hoped that its establishment as the national fossil would preserve the histories and encourage new generations of scientists and other researchers to pursue their goals. Located in the Mastodon Ridge park in the Canadian town of Stewiacke, Nova Scotia is a large sized replica of a mastodon based on a skeleton recovered from Nova Scotia. It was sculpted as a clay model, has a weight of ~, is in shoulder height, and measures long. The sculpture took about 8 weeks to be constructed and was sent to the Mastodon Ridge in January 1995. The name "mastodon" was adopted in different contexts within the United States. For instance, 4 8 0 locomotives of the late 19th century were originally named "Mastodons" before the name was eventually replaced with "12 wheeler." The name was a reference to the American mastodon. The 4 10 0 locomotive later became known also as "Mastodon." In the 1993 1995 show Mighty Morphin Power Rangers, the Black Ranger Zack Taylor had the mastodon ability and controlled the Mastodon Dinozord machine. The name "Mastodon" was also adopted by a heavy metal band when guitarist Bill Kelliher was asked by the guitarist singer Brent Hinds asked him about the name of the "fossil elephant" after seeing his tattoo of a Bantha skull from the Star Wars franchise, in which the members then agreed to it being the band's name. "Mastodon" is also the name of a blogging social network site that also acquired its name from the extinct proboscidean species.