Elaeagnaceae: Описание и распространение семейства Лоховых

Введение

Обычно они колючие, с простыми листьями, часто покрытыми мелкими чешуйками или волосками. Большинство видов – ксерофиты (встречаются в сухих местообитаниях); некоторые также являются галофитами, устойчивыми к высокой солёности почвы. В растениях семейства Elaeagnaceae часто обитают азотфиксирующие актиномицеты рода Frankia в корневых клубеньках, что делает их полезными для восстановления почв. Эта особенность, наряду с обильным производством семян, часто приводит к тому, что Elaeagnaceae рассматриваются как сорняки. Стебли и листья покрыты серебристо-коричневыми или золотистыми волосками, которые могут быть щитковидными или чешуйчатыми. У Shepherdia и Hippophae растения раздельнополые, женские и мужские цветки находятся на разных растениях (диоичные). Лепестки отсутствуют, околоцветник состоит из одного круга из двух-восьми сросшихся чашелистиков. У мужских цветков цветоложе часто плоское, а у двуполых и женских – трубчатое. Имеются четыре-восемь тычинок со свободными нитями и двугнёздными пыльниками. Завязь верхняя, с одной плодолистной, содержащей один прямой, анатропный семязачаток. Столбик длинный и несёт одно рыльце. Плод – орешек или костянковидная структура, заключённая в утолщённую нижнюю часть сохраняющегося цветоложа. Он содержит одно семя с небольшим или отсутствующим эндоспермом и прямым зародышем с толстыми мясистыми семядолями. Многие виды выращиваются как декоративные кустарники, в частности Elaeagnus angustifolia (олестер), Elaeagnus pungens, Elaeagnus umbellata и Elaeagnus macrophylla, которые в основном выращиваются как листопадные или вечнозелёные кустарники из-за их привлекательной листвы, и Hippophae rhamnoides (облепиха) – из-за ярко-оранжевых ягод осенью и зимой. Плоды ряда видов съедобны, например, плоды Shepherdia argentea (серебристая ягода буйвола). Их плоды используют для приготовления желе, а также едят сушёными с сахаром в различных частях Соединённых Штатов Америки и Канады. Ягоды Shepherdia canadensis (ягода буйвола руссета) сушат или коптят и используют в пищу народы инуитов, юпиков и алеутов. Из ягод Hippophae rhamnoides во Франции делают соус, а в других странах – желе. Древесина этого вида имеет мелкую зернистость и используется для токарных работ. Плоды японского кустарника Elaeagnus multiflora (черемуховый Elaeagnus) используют для приготовления джемов и в алкогольных напитках.

They are commonly thorny, with simple leaves often coated with tiny scales or hairs. Most of the species are xerophytes (found in dry habitats); several are also halophytes, tolerating high levels of soil salinity. The Elaeagnaceae often harbor nitrogen fixing actinomycetes of the genus Frankia in root nodules, making them useful for soil reclamation. This characteristic, together with their production of plentiful seeds, often results in the Elaeagnaceae being regarded as weeds. The stems and leaves are covered with silvery brown or golden hairs which are either peltate or scaly. Shepherdia and Hippophae are unisexual, the female and male borne on different plants (dioecious). There are no petals, the perianth comprising a single whorl of two to eight fused sepals. In the male flower the receptacle is often flat, while in the bisexual and female flowers it is tubular, there are four to eight stamens with free filaments and bilocular anthers. The ovary is superior with one carpel containing a single erect anatropous ovule. The style is long and bears a single stigma. The fruit is an achene or a drupe like structure enclosed by the thickened lower part of the persistent calyx. It contains a single seed with little or no endosperm and a straight embryo with thick fleshy cotyledons. A number of species are grown as ornamental shrubs, notably Elaeagnus angustifolia (oleaster), Elaeagnus pungens, Elaeagnus umbellata and Elaeagnus macrophylla, which are mainly grown as deciduous or evergreen shrubs for their attractive foliage and Hippophae rhamnoides (sea buckthorn) for its bright orange berries in autumn and winter. The fruits of a number of species are edible, for example those of Shepherdia argentea (silver buffalo berry). Its fruits are used as jelly and are also eaten dried with sugar in various parts of the United States of America and Canada. The berries of Shepherdia canadensis (russet buffalo berry) when dried or smoked are used as food by Inuit, Yupik and Aleut peoples. The berries of Hippophae rhamnoides are made into a sauce in France and into jelly elsewhere. The wood of this species is fine grained and is used for turnery. The fruit of the Japanese shrub Elaeagnus multiflora (cherry elaeagnus) are used as preserves and are used in alcoholic beverage.

История ископаемых

Окаменелость пыльцы Elaeagnacites описана для позднего мелового периода (сантонского возраста) в Китае, а пыльца, сходная с пыльцой Elaeagnaceae, широко распространена в палеоцене. Имеются палинологические данные о наличии пыльцы Elaeagnus из верхнего эоцена формации Florissant, Колорадо, местонахождения Wardell Ranch Flora МакГинити в Колорадо, относящегося к середине и концу среднего эоцена, и аналогичные образцы из члена Laney Shale бассейна Washakie раннего эоцена. Окаменелый цветок †Elaeagnus orchidioides зафиксирован в позднем плиоцене в Виллерсхаузене (Калифельд), Гессен, Германия. Известны две ископаемые древесины с подробным описанием анатомических признаков: †Elaeagnus semiannulipora из раннего миоцена префектуры Ямагата, Япония, и †EIeagnaceoxylon shepherdioides, считающаяся близкой к Shepherdia, из плиоценовой формации Beaufort, северо-западный остров Бэнкс, Канада. Описаны четыре ископаемых листа с диагностическими признаками Elaeagnus из позднего миоцена восточного Тибета, на современной высоте 3910 м. Род облепиховых Elaeagnus (Elaeagnaceae) достигает наибольшего разнообразия (54 видов) и эндемизма (36 видов) в этом регионе. Диверсификация Elaeagnus на Тибетском нагорье Цинхай и прилегающих территориях могла быть обусловлена непрерывным поднятием, начавшимся, по крайней мере, в конце миоцена, что привело к формированию сложного рельефа и климата с выраженной сезонностью осадков.