Омела: паразитические растения и их разнообразие.

Введение

Общее название для различных паразитических растений, растущих на деревьях и кустарниках.

Омела – это общее название для облигатных полупаразитических растений порядка Санталовые (Santalales). Они прикрепляются к дереву или кустарнику-хозяину посредством структуры, называемой гаусторием, через которую они извлекают воду и питательные вещества из растения-хозяина. Изначально название «омела» относилось к виду Viscum album (европейская омела, семейства Санталовые (Santalaceae) в порядке Санталовые (Santalales)); это единственный вид, произрастающий на Британских островах и большей части Европы. Родственный вид с красными, а не белыми плодами, Viscum cruciatum, встречается в юго-западной Испании и южной Португалии, а также в Марокко (Северная Африка) и в южной Африке. Восточная омела, родом из Северной Америки, Phoradendron leucarpum, относится к отдельному роду семейства Санталовые (Santalaceae). Европейская омела имеет гладкие, овальные, вечнозеленые листья, расположенные парами вдоль древесного стебля, и восковые, белые ягоды, которые она несет в скоплениях по два-шесть штук. Восточная омела Северной Америки похожа, но имеет более короткие и широкие листья, а также более длинные грозди из десяти и более ягод. С течением времени этот термин был расширен, чтобы включать многие другие виды паразитических растений с аналогичным образом жизни, встречающиеся в других частях мира и классифицируемые в различные роды и семейства, такие как Misodendraceae в Южной Америке и в основном тропические Loranthaceae южного полушария.

Этимология

Слово «омела» происходит от более ранней формы «mistle», к которой добавлено староанглийское слово tān (веточка). «Mistle» — общегерманское (древневерхненемецкий mistil, средневерхненемецкий mistel, древнеанглийский mistel, древнескандинавский mistil). Дальнейшая этимология не установлена, но возможно, связана с германским корнем, означающим «давить» или «растирать».

Группы

Паразитизм развился как минимум двенадцать раз среди сосудистых растений. Молекулярные данные показывают, что образ жизни омелы возник независимо пять раз в пределах Санталесов – сначала в семействе Misodendraceae, но также в семействе Loranthaceae и три раза в семействе Santalaceae (в бывших семействах Санталеальных Eremolepidaceae и Viscaceae, а также в племени Amphorogyneae). Крупнейшее семейство омел, Loranthaceae, насчитывает 73 рода и более 900 видов. В субтропических и тропических климатах наблюдается значительно больше видов омелы; в Австралии их 85, из которых 71 относится к семейству Loranthaceae, а 14 – к семейству Santalaceae.

Жизненный цикл

Виды омелы растут на широком спектре деревьев-хозяев, некоторые из которых испытывают побочные эффекты, включая замедление роста, карликовость и потерю зараженных внешних ветвей. Сильное заражение может привести к гибели растения-хозяина. Viscum album успешно паразитирует на более чем 200 видах деревьев и кустарников. Все виды омелы являются гемипаразитами, поскольку в течение определенного периода жизненного цикла они осуществляют фотосинтез. Однако у некоторых видов его вклад практически равен нулю. Например, некоторые виды, такие как Viscum minimum, паразитирующие на суккулентах, обычно на представителях семейств Cactaceae или Euphorbiaceae, растут преимущественно внутри растения-хозяина, выпуская наружу лишь немного цветков и плодов. После прорастания и прикрепления к сосудистой системе хозяина их фотосинтетическая активность снижается настолько, что становится несущественной. Большинство видов семейства Viscaceae имеют вечнозеленые листья, эффективно осуществляющие фотосинтез, который также протекает в их зеленых, мясистых стеблях. Некоторые виды, такие как Viscum capense, адаптированы к полузасушливым условиям, и их листья представлены рудиментарными чешуйками, которые трудно заметить без детального морфологического исследования. Следовательно, фотосинтез и транспирация происходят только в стеблях, ограничивая их потребность в воде от хозяина, а также в углекислом газе для фотосинтеза. Соответственно, их вклад в метаболический баланс хозяина становится незначительным, и паразит, находящийся в состоянии покоя, может пожелтеть по мере роста, практически отказавшись от фотосинтеза. К этому же относится род Arceuthobium (карликовая омела; Santalaceae), характеризующийся сниженным фотосинтезом: во взрослом состоянии он производит лишь небольшую часть необходимых сахаров посредством собственного фотосинтеза, но на стадии сеянца активно фотосинтезирует до установления связи с хозяином. Некоторые виды из крупнейшего семейства Loranthaceae имеют мелкие, опыляемые насекомыми цветки (как и у Santalaceae), но у других – эффектные, крупные, опыляемые птицами цветки. Большинство семян омелы распространяются птицами, поедающими их «семена» (фактически – костянки). Среди множества видов птиц, питающихся ими, наиболее известны в Европе – свиристель, на юго-западе Северной Америки – фаинопепла, а в Азии и Австралии – дикеумы. В зависимости от вида омелы и вида птицы, семена отрыгиваются из зоба, выделяются с пометом или прилипают к клюву, с которого птица вытирает их на подходящую ветвь. Семена покрыты липким веществом, называемым вискином. Часть вискина остается на семени, и при контакте со стеблем оно прочно прилипает. Вискин быстро затвердевает и надежно фиксирует семя на будущем хозяине, где оно прорастает, а его гаусторий проникает в здоровую кору. Специализированные поедатели омелы обладают адаптациями, ускоряющими этот процесс: некоторые пропускают семена через свой необычно устроенный пищеварительный тракт настолько быстро, что пауза для дефекации семян становится частью их обычного рациона. Другие выработали определенные модели поведения при кормлении: птица захватывает плод клювом и выжимает липкое семя на сторону. Семя прилипает к клюву, и птица вытирает его о ветвь. Биохимически вискин представляет собой сложную клейкую смесь, содержащую целлюлозные волокна и мукополисахариды. После того, как омела закрепилась на хозяине, обычно можно спасти ценную ветвь, проведя обрезку и аккуратно удалив древесину, пораженную гаусторием, если заражение обнаружено на ранней стадии. Некоторые виды омелы способны к регенерации, если при обрезке в древесине остается хотя бы часть живого гаустория.

Mistletoe species grow on a wide range of host trees, some of which experience side effects including reduced growth, stunting, and loss of infested outer branches. A heavy infestation may also kill the host plant. Viscum album successfully parasitizes more than 200 tree and shrub species. All mistletoe species are hemiparasites because they do perform some photosynthesis for some period of their life cycle. However, in some species its contribution is very nearly zero. For example, some species, such as Viscum minimum, that parasitize succulents, commonly species of Cactaceae or Euphorbiaceae, grow largely within the host plant, with hardly more than the flower and fruit emerging. Once they have germinated and attached to the circulatory system of the host, their photosynthesis reduces so far that it becomes insignificant. Most of the Viscaceae bear evergreen leaves that photosynthesise effectively, and photosynthesis proceeds within their green, fleshy stems as well. Some species, such as Viscum capense, are adapted to semi arid conditions and their leaves are vestigial scales, hardly visible without detailed morphological investigation. Therefore, their photosynthesis and transpiration only take place in their stems, limiting their demands on the host's supply of water, but also limiting their intake of carbon dioxide for photosynthesis. Accordingly, their contribution to the host's metabolic balance becomes trivial and the idle parasite may become quite yellow as it grows, having practically given up photosynthesis. and the genus Arceuthobium (dwarf mistletoe; Santalaceae) which has reduced photosynthesis; as an adult, it manufactures only a small proportion of the sugars it needs from its own photosynthesis, but as a seedling actively photosynthesizes until a connection to the host is established. Some species of the largest family, Loranthaceae, have small, insect pollinated flowers (as with Santalaceae), but others have spectacularly showy, large, bird pollinated flowers. Most mistletoe seeds are spread by birds that eat the 'seeds' (in actuality drupes). Of the many bird species that feed on them, the mistle thrush is the best known in Europe, the phainopepla in southwestern North America, and Dicaeum flowerpeckers in Asia and Australia. Depending on the species of mistletoe and the species of bird, the seeds are regurgitated from the crop, excreted in their droppings, or stuck to the bill, from which the bird wipes it onto a suitable branch. The seeds are coated with a sticky material called viscin. Some viscin remains on the seed and when it touches a stem, it sticks tenaciously. The viscin soon hardens and attaches the seed firmly to its future host, where it germinates and its haustorium penetrates the sound bark. Specialist mistletoe eaters have adaptations that expedite the process; some pass the seeds through their unusually shaped digestive tracts so fast that a pause for defecation of the seeds is part of the feeding routine. Others have adapted patterns of feeding behavior; the bird grips the fruit in its bill and squeezes the sticky coated seed out to the side. The seed sticks to the beak and the bird wipes it off onto the branch. Biochemically, viscin is a complex adhesive mix containing cellulosic strands and mucopolysaccharides. Once a mistletoe plant is established on its host, it usually is possible to save a valuable branch by pruning and judicious removal of the wood invaded by the haustorium, if the infection is caught early enough. Some species of mistletoe can regenerate if the pruning leaves any of the haustorium alive in the wood.

Токсичность

Существует 1500 видов омелы, значительно различающихся по токсичности для человека; европейская омела (Viscum album) более токсична, чем американская омела (Phoradendron serotinum), хотя опасения по поводу токсичности более распространены в США. В некоторых частях Южной Азии омелу часто используют в качестве наружного лекарственного средства. Активными веществами являются форатоксин (в Phoradendron) и тирамин (в Viscum), вызывающие такие эффекты, как размытость зрения, диарея, тошнота и рвота. Исторически омелу использовали в медицине благодаря предполагаемой пользе при лечении артрита, повышенного кровяного давления, эпилепсии и бесплодия. Многие животные зависят от омелы как от источника пищи, поедая листья и молодые побеги, перенося пыльцу между растениями и распространяя липкие семена. В западной части Северной Америки их сочные ягоды поедаются и разносятся птицами, особенно фаинопеплой, а в Австралии птица-омела действует аналогичным образом. Попадая в организм птиц, некоторые семена проходят через пищеварительную систему неповрежденными, выделяясь в виде чрезвычайно липких экскрементов, которые птицы оставляют на ветвях деревьев, где некоторые из них могут приклеиться и прорасти. По мере созревания растения образуют массы ветвящихся стеблей, что и послужило причиной популярного названия "колдуньи метлы". Плотные вечнозеленые "колдуньи метлы", формируемые карликовыми омелами (виды Arceuthobium) в западной части Северной Америки, также служат отличным местом для отдыха и гнездования северной пятнистой совы и мраморного гагара. В Австралии бриллиантовый огневдох и пестрый медоед гнездятся в различных видах омелы. Исследование омелы на можжевельниках показало, что больше ягод можжевельника прорастает в местах, где присутствует омела, поскольку она привлекает птиц, питающихся ягодами, которые также поедают ягоды можжевельника.

Культурное значение

Омела имеет значение для многих культур. В языческих культурах белые ягоды считались символом мужской плодовитости, а семена напоминали сперму. Особенно кельты считали омелу семенем бога Тараниса, а древние греки называли её «дубовым семенем». Также в римской мифологии герой Эней использовал омелу, чтобы спуститься в подземный мир. Омела, вероятно, играла важную роль в друидской мифологии в Ритуале дуба и омелы, хотя единственным древним автором, упомянувшим об использовании омелы в этой церемонии, был Плиний. Данные, полученные при изучении тел, найденных в болотах, позволяют предположить, что кельты использовали омелу скорее в медицинских, чем в ритуальных целях. Возможно, изначально омела была связана с человеческими жертвоприношениями и стала ассоциироваться с белым быком только после того, как римляне запретили человеческие жертвоприношения. Римляне связывали омелу с миром, любовью и взаимопониманием и вешали её над дверями для защиты дома. В христианскую эпоху в западном мире омела стала ассоциироваться с Рождеством как украшение, под которым влюблённые должны целоваться, а также как защита от ведьм и демонов. На протяжении Средних веков омела продолжала ассоциироваться с плодородием и жизненной силой, а к XVIII веку вошла в рождественские традиции во всем мире. Говорят, что обычай целоваться под омелой был популярен среди слуг в Англии в конце XVIII века. Викторианскому служащему классу приписывают сохранение этой традиции. Согласно традиции, мужчине разрешалось целовать любую женщину, стоящую под омелой, и невезение ждало ту, кто отказывала в поцелуе. Один из вариантов традиции гласит, что с каждым поцелуем с омелы удалялась одна ягода, и целоваться следовало прекратить, когда все ягоды будут сорваны. В Непале различные виды омелы используются в медицинских целях, особенно для лечения переломов костей.