Троодон: История Неоднозначного Рода Динозавров

Введение

Вымерший род динозавров

Троодон (/'t//r//oʊ//.//ə//d//ɒ//n/ TROHə don; Троодон в более старых источниках) — бывший таксон-удобный контейнер и потенциально сомнительный род относительно небольших, птицеподобных динозавров-тероподов, достоверно известный по кампанскому возрасту позднего мелового периода (около 77 миллионов лет назад). Включает в себя по крайней мере один вид, Troodon formosus, известный из Монтаны. Обнаруженный в октябре 1855 года, T. formosus был одним из первых динозавров, найденных в Северной Америке, хотя до 1877 года его считали ящерицей. Несколько хорошо известных образцов троодонтидов из формации Динозавровый парк в Альберте когда-то считались принадлежащими к этому роду. Однако, недавние анализы 2017 года показали, что этот род является недиагностируемым, и некоторые из этих образцов были отнесены к роду Stenonychosaurus (долгое время считалось синонимом Troodon), некоторые — к роду Latenivenatrix, а некоторые — к роду Pectinodon. Название рода происходит от древнегреческого слова, означающего «раняющий зуб», и относится к зубам, которые отличались от зубов большинства других тероподов, известных на момент их открытия. Эти «ранящие» зубцы, однако, морфометрически более похожи на зубцы травоядных рептилий и указывают на возможную всеядность.

Ранние исследования

Имя первоначально писалось как Troödon (с диакритическим знаком – умляутом) Джозефом Лейди в 1856 году, и было официально изменено на нынешнее написание Саважем в 1876 году. Типовой образец троодона создавал проблемы с классификацией, поскольку весь род основан лишь на одном единственном зубе, найденном в формации реки Джудит. Троодон исторически характеризовался крайне нестабильной классификацией и являлся предметом многочисленных противоречивых синонимий с похожими образцами тероподов.

Название родственных видов

Первые экземпляры, отличные от зубов, были обнаружены Стернбергом в начале 1930-х годов в формации Парк динозавров провинции Альберта. Первый из них был назван Stenonychosaurus inequalis Стернбергом в 1932 году на основе стопы, фрагментов кисти и нескольких хвостовых позвонков. Заметной особенностью этих останков являлся увеличенный коготь на втором пальце, который теперь признан характерным признаком ранних паравианцев. Стернберг первоначально классифицировал Stenonychosaurus как представителя семейства Coeluridae. Второй, частичная кость нижней челюсти, была описана Гилмором (1932) как новый вид ящерицы, получивший название Polyodontosaurus grandis. В 1951 году Стернберг позднее признал P. grandis возможным синонимом Troodon и предположил, что, поскольку у Stenonychosaurus была "очень своеобразная стопа", а у Troodon – "не менее необычные зубы", они могут быть тесно связаны. К сожалению, в то время не было доступно сопоставимых образцов для проверки этой гипотезы. В ходе недавнего пересмотра материала ван дер Ристом и Карри, Polyodontosaurus был определен как nomen dubium, непригодный для включения в синонимию с другими таксонами. Стенонихозавр стал хорошо известным тероподом в 1980-х годах, когда стопы и мозговой отдел черепа были описаны более подробно. Вместе с Saurornithoides он образовал семейство Saurornithoididae. Основываясь на различиях в строении зубов и крайне фрагментарном характере оригинальных экземпляров Troodon formosus, считалось, что саурорнитоиды являются близкими родственниками, в то время как Troodon рассматривался как сомнительный возможный родственник этого семейства. Фил Карри, проанализировав соответствующие образцы в 1987 году, показал, что предполагаемые различия в строении зубов и челюстей между троодонтидами и саурорнитоидами основаны на возрасте и положении зуба в челюсти, а не на видовых различиях. Он переклассифицировал Stenonychosaurus inequalis, Polyodontosaurus grandis и Pectinodon bakkeri как младшие синонимы Troodon formosus. Карри также сделал Saurornithoididae младшим синонимом Troodontidae. В 1988 году Грегори С. Пол пошел еще дальше и включил Saurornithoides mongoliensis в род Troodon как T. mongoliensis, однако эта переклассификация, наряду со многими другими односторонними синонимизациями хорошо известных родов, не была принята другими исследователями. Классификация Карри всех североамериканских троодонтидных материалов в один вид – Troodon formosus – получила широкое распространение среди других палеонтологов, и все экземпляры, ранее известные как Stenonychosaurus, в научной литературе до начала XXI века упоминались как Troodon.

The first specimens assigned to Troodon that were not teeth were both found by Sternberg in the early 1930s in the Dinosaur Park Formation of Alberta. The first was named Stenonychosaurus inequalis by Sternberg in 1932 based on a foot, fragments of a hand, and some tail vertebrae. A remarkable feature of these remains was the enlarged claw on the second toe, which is now recognized as characteristic of early paravians. Sternberg initially classified Stenonychosaurus as a member of the family Coeluridae. The second, a partial lower jaw bone, was described by Gilmore (1932) as a new species of lizard which he named Polyodontosaurus grandis. In 1951, Sternberg later recognized P. grandis as a possible synonym of Troodon and speculated that, since Stenonychosaurus had a "very peculiar pes" and Troodon "equally unusual teeth", they may be closely related. Unfortunately, no comparable specimens were available at that time to test the idea. In a recent revision of the material by van der Reest & Currie, Polyodontosaurus was determined to be a nomen dubium, not fit for synonymy with other taxa. Stenonychosaurus became a well known theropod in the 1980s, when the feet and braincase were described in more detail. Along with Saurornithoides, it formed the family Saurornithoididae. Based on differences in tooth structure and the extremely fragmentary nature of the original Troodon formosus specimens, saurornithoidids were thought to be close relatives, while Troodon was considered a dubious possible relative of the family. Phil Currie, reviewing the pertinent specimens in 1987, showed that supposed differences in tooth and jaw structure among troodontids and saurornithoidids were based on age and position of the tooth in the jaw, rather than a difference in species. He reclassified Stenonychosaurus inequalis, Polyodontosaurus grandis, and Pectinodon bakkeri as junior synonyms of Troodon formosus. Currie also made Saurornithoididae a junior synonym of Troodontidae. In 1988, Gregory S. Paul went farther and included Saurornithoides mongoliensis in the genus Troodon as T. mongoliensis, but this reclassification, along with many other unilateral synonymizations of well known genera, was not adopted by other researchers. Currie's classification of all North American troodontid material in the single species Troodon formosus became widely adopted by other paleontologists and all of the specimens once called Stenonychosaurus were referred to as Troodon in scientific literature through the early 21st century.

Растворение модели одного вида

Однако концепция о том, что все троодонтиды позднего мелового периода Северной Америки принадлежат к одному виду, начала подвергаться сомнению вскоре после публикации статьи Кьюри в 1987 году, в том числе и самим Кьюри. Кьюри и его коллеги (1990) отметили, что, хотя они считали, что троодонтиды реки Джудит были все *T. formosus*, окаменелости троодонтидов из других формаций, таких как формация Хелл-Крик и формация Ланс, могли относиться к разным видам. В 1991 году Джордж Ольшевский отнес окаменелости формации Ланс, первоначально названные *Pectinodon bakkeri*, но позже синонимизированные с *Troodon formosus*, к виду *Troodon bakkeri*, и несколько других исследователей (включая Кьюри) вернулись к выделению окаменелостей формации парка динозавров в отдельный вид *Troodon inequalis* (ныне *Stenonychosaurus inequalis*). В 2011 году Занно и его коллеги рассмотрели сложную историю классификации троодонтидов в позднем меловом периоде Северной Америки. Они последовали за Лонгричем (2008), признавая *Pectinodon bakkeri* валидным родом, и отметили, что, вероятно, многочисленные экземпляры позднего мелового периода, в настоящее время отнесенные к *Troodon formosus*, но требуется более тщательный пересмотр экземпляров. Поскольку голотип *T. formosus* представляет собой всего один зуб, это делает *Troodon* nomen dubium. Позже в том же году Аарон Ван дер Рист и Кьюри пришли к аналогичному выводу, как и Эванс и его коллеги, и также разделили большую часть материала, отнесенного к *Stenonychosaurus*, на новый род: *Latenivenatrix*. В 2018 году Варриччио и его коллеги не согласились с Эвансом и его коллегами, указав, что *Stenonychosaurus* не использовался в течение тридцати лет с тех пор, как Кьюри и его коллеги синонимизировали его с *Troodon*, и заявили, что "*Troodon formosus* остается правильным названием для этого таксона". Этот вывод Варриччио был поддержан Селлесом и его коллегами в их описании *Tamarro* в 2021 году. Комментарии Варриччио позже были рассмотрены Калленом и его коллегами в их обзоре биоразнообразия формации парка динозавров в 2021 году, где они отметили, что, хотя *Stenonychosaurus* действительно не использовался в течение 30 лет, первоначальная гипотеза Кьюри о субъективной синонимии (основанная на морфологии зубов и челюстей) никогда не была непосредственно проверена, и, учитывая, что последующие исследования показали, что зубы не являются диагностическими ниже уровня семейства у троодонтидов, первоначальная гипотеза Кьюри, следовательно, не подтверждается имеющимися данными, независимо от времени, прошедшего с момента ее первоначального выдвижения. Они предположили, что описание более полного скелетного материала (т.е. содержащего зубные, лобные и посткраниальные элементы), который можно связать с голотипом, может позволить прямое тестирование гипотезы синонимии, но подтвердили, что в настоящее время, учитывая отсутствие подтверждающих доказательств, синонимию *Troodon* и *Stenonychosaurus* нельзя поддерживать, и простое отсутствие тестирования в течение 30 лет не является достаточным обоснованием для принятия предлагаемого объединения таксонов, не имеющих перекрывающихся диагностических признаков. Копролит, возможно, принадлежащий *Troodon*, предполагает, что он охотился на ранних млекопитающих, таких как *Alphadon*. В 2011 году из Внутренней Монголии был описан еще один продвинутый троодонтид, *Linhevenator*. Авторы отметили, что у него относительно короткие и крепкие передние конечности, а также увеличенный второй коготь педали, подобный коготку дромеозавридов по сравнению с более примитивными троодонтидами. Было предложено, что продвинутые троодонтиды независимо развили крупные вторые коготки педали в стиле дромеозавров, вероятно, как адаптацию, связанную с хищничеством. Авторы отметили, что это может быть применимо и к другим продвинутым троодонтидам, включая *Troodon*, хотя в настоящее время это не вполне определено из-за недостатка достаточного количества останков последнего рода.

However, the concept that all Late Cretaceous North American troodontids belong to one single species began to be questioned soon after Currie's 1987 paper was published, including by Currie himself. Currie and colleagues (1990) noted that, while they believed the Judith River troodontids were all T. formosus, troodontid fossils from other formations, such as the Hell Creek Formation and Lance Formation, might belong to different species. In 1991, George Olshevsky assigned the Lance formation fossils, which had first been named Pectinodon bakkeri, but later synonymized with Troodon formosus, to the species Troodon bakkeri, and several other researchers (including Currie) have reverted to keeping the Dinosaur Park Formation fossils separate as Troodon inequalis (now Stenonychosaurus inequalis). In 2011, Zanno and colleagues reviewed the convoluted history of troodontid classification in Late Cretaceous North America. They followed Longrich (2008) in treating Pectinodon bakkeri as a valid genus and noted that it is likely the numerous Late Cretaceous specimens currently assigned to Troodon formosus, but that a more thorough review of the specimens is required. Because the holotype of T. formosus is a single tooth, this renders Troodon a nomen dubium. Later in the same year, Aaron J. van der Reest and Currie came to a similar conclusion as Evans and colleagues and also split much of the material assigned to Stenonychosaurus into a new genus: Latenivenatrix. In 2018, Varricchio and colleagues disagreed with Evans and colleagues, citing that Stenonychosaurus had not been used in the thirty years since Currie and colleagues synonymized it with Troodon and they indicated that "Troodon formosus remains the proper name for this taxon". This conclusion by Varricchio was agreed upon by Sellés and colleagues in their 2021 description of Tamarro. Varricchio's comments were later addressed by Cullen and colleagues in their 2021 review of Dinosaur Park Formation biodiversity, where they noted that, while Stenonychosaurus has indeed not been used for 30 years, Currie's original hypothesis of subjective synonymy (based on tooth and jaw morphology) was never directly tested and, given that later research found that teeth were not diagnostic below the family level in troodontids, Currie's original hypothesis is therefore not supported by the available data, regardless of the amount of time since it was originally proposed. They suggested that the description of more complete skeletal material (i. e. containing dental, frontal, and postcranial elements) that can be tied to the holotype could allow the direct testing of the synonymy hypothesis, but re affirmed that, for now, given the lack of supporting evidence, the synonymy of Troodon and Stenonychosaurus cannot be maintained and that merely remaining untested for 30 years is not sufficient enough justification to accept a proposed lumping of taxa lacking overlapping diagnostic materials. A pellet possibly belonging to Troodon suggests it hunted early mammals such as Alphadon. In 2011, another derived troodontid, Linhevenator, was described from Inner Mongolia. It was noted by the authors as having relatively short and robust forelimbs, along with an enlarged second pedal ungual akin to that of the dromaeosaurids compared to more basal troodontids. It was proposed that derived troodontids had convergently evolved dromaeosaurid style large second pedal unguals, likely as an adaptation relating to predation. The authors noted that it is plausible that this may be applicable to other derived troodontids, including Troodon, although this is currently uncertain due to a paucity of sufficient remains of the latter genus.

Совместное гнездование

В исследовании 2023 года, в котором использовались предполагаемые яичные скорлупы троодона из формации Олдман, для определения условий их формирования и развития была применена термометрия сгущенных изотопов. Исследование показало, что в отличие от ускоренной минерализации яиц у современных птиц, у троодона и, вероятно, других манирапторов, не являющихся птицами, кальцификация яиц происходила замедленно, подобно другим рептилиям. Это позволяет предположить, что, в отличие от птиц, у троодона и других манирапторов было два функционирующих яичника, что ограничивало количество откладываемых яиц каждой особью. Таким образом, исследование пришло к выводу, что большие кладки окаменелых яиц, обнаруженные в формации, несмотря на ограниченную яйценоскость каждой особи, свидетельствуют о том, что троодоны демонстрировали коллективное гнездование, при котором несколько самок откладывали яйца в одно общее гнездо, формируя крупные кладки. Подобную стратегию используют и некоторые современные птицы, например, страусы.

Палеоэкология

Типовой образец *Troodon formosus* был найден в формации реки Джудит в штате Монтана. Горные породы формации реки Джудит эквивалентны по возрасту формации Олдмана в Альберте, возраст которой датируется периодом от 77,5 до 76,5 миллионов лет назад. В прошлом останки приписывались тому же роду, что и троодон из реки Джудит, и были обнаружены в самых разных других геологических формациях. В настоящее время считается маловероятным, что все эти окаменелости, происходящие из местонахождений, удаленных друг от друга на сотни или тысячи миль и разделенных миллионами лет, представляют собой один вид или даже один род троодонтидов. Для определения количества видов *Troodon*, которые существовали, необходимы дальнейшие исследования и новые окаменелости. Под вопросом остается возможность отнесения каких-либо дополнительных видов к роду *Troodon* после дальнейшего изучения, в таком случае род будет считаться *nomen dubium*. Останки, отнесенные к *Troodon*, известны из формации Принс-Крик – слоя горных пород на Аляске, датируемого поздней кампанской и маастрихтской эпохами позднего мелового периода. Наличие гипса и пирита в породах позволяет предположить, что формация граничила с крупным водоемом. Судя по окаменелостям пыльцы, преобладающими растениями были деревья, кустарники, травы и цветковые растения. Температура колебалась, возможно, от 2 до 12 °C, что примерно соответствует 36–54 °F. Учитывая положение Аляски в конце мелового периода, в этом районе наблюдалось около 120 дней зимней темноты. Этот манираптор обитал вместе со многими другими рептилиями, такими как центрозаврид *Pachyrhinosaurus perotorum*, вид сауролофинового гадрозаврида *Edmontosaurus*, пахицефалозаврид *Alaskacephale gangloffi*, безымянный аждархид птерозавр и тираннозаврид *Nanuqsaurus hoglundi*. Он также сосуществовал с мететериевым млекопитающим *Unnuakomys hutchisoni*. Основываясь на количестве найденных зубов, этот троодонтид был наиболее распространенным тероподом в формации, составляя 2/3 всех экземпляров, что резко контрастирует с более южными отложениями в Монтане, где троодонтиды составляют лишь 6% всех останков тероподов. Это, наряду со свидетельствами того, что *Troodon* был более распространен в более холодные периоды, такие как ранний маастрихтский период, может указывать на то, что *Troodon* предпочитал более прохладный климат. Дополнительные образцы, в настоящее время отнесенные к *Troodon*, происходят из верхней формации Два Медицины в Монтане. Зубы, похожие на зубы *Troodon*, были найдены в нижней формации Хавелина в Техасе и в члене Наашоибито формации Охо-Аламо в Нью-Мексико.

The type specimen of Troodon formosus was found in the Judith River Formation of Montana. The rocks of the Judith River Formation are equivalent in age with the Oldman Formation of Alberta, which has been dated to between 77.5 and 76.5 million years ago. In the past, remains have been attributed to the same genus as the Judith River Troodon from a wide variety of other geological formations. It is now recognized as unlikely that all of these fossils, which come from localities hundreds or thousands of miles apart, separated by millions of years of time, represent a single species or even a single genus of troodontid. Further study and more fossils are needed to determine how many species of Troodon existed. It is questionable that, after further study, any additional species can be referred to Troodon, in which case the genus would be considered a nomen dubium. Remains referred to Troodon are known from the Prince Creek Formation, a rock layer in Alaska that dates from the latest Campanian to Maastrichtian ages of the Late Cretaceous. Based on the presence of gypsum and pyrite in the rocks, it suggests that the formation was bordered by a large body of water. It seems that, based on the presence of pollen fossils, the dominant plants were trees, shrubs, herbs, and flowering plants. The temperature ranged from possibly 2 12°C, which roughly correlates to 36 54°F, and based on Alaska's position in the late Cretaceous, the area faced 120 or so days of winter darkness. This maniraptoran lived alongside many other reptiles, like the centrosaurine Pachyrhinosaurus perotorum, a species of the saurolophine hadrosaurid Edmontosaurus, the pachycephalosaurin Alaskacephale gangloffi, an unnamed azhdarchid pterosaur, and the tyrannosaurine Nanuqsaurus hoglundi. It also lived alongside the metatherian mammal Unnuakomys hutchisoni. Based on the amount of teeth found, this troodontid was the most common theropod of the formation, making up 2/3 of all specimens, which is a stark contrast to more southern deposits in Montana, where troodontids only comprise 6% of all theropod remains. This, along with evidence that Troodon was more abundant during cooler intervals, such as the early Maastrichtian, may indicate that Troodon favored cooler climates. Additional specimens currently referred to Troodon come from the upper Two Medicine Formation of Montana. Troodon like teeth have been found in the lower Javelina Formation of Texas and the Naashoibito Member of the Ojo Alamo Formation in New Mexico.