Семейство ласточковых: разнообразие и эволюция.

Введение

Семейство птиц, семейство ласточковых

Ласточки, мартины и пилокрылки, или Hirundinidae, – это семейство воробьинообразных певчих птиц, обитающих по всему миру на всех континентах, включая иногда Антарктиду. Высоко адаптированные к питанию в воздухе, они обладают характерной внешностью. Термин "swallow" (ласточка) используется как общее название для *Hirundo rustica* в Великобритании и Ирландии. Известно около 90 видов Hirundinidae, разделенных на 19 родов, при этом наибольшее разнообразие встречается в Африке, где, как считается, они также произошли от птиц, гнездящихся в дуплах. Они также встречаются на ряде океанических островов. Многие европейские и североамериканские виды совершают дальние миграции; в отличие от них, ласточки Западной и Южной Африки ведут оседлый образ жизни. Это семейство включает два подсемейства: Pseudochelidoninae (речные мартины рода *Pseudochelidon*) и Hirundininae (все остальные ласточки, мартины и пилокрылки). В Старом Свете название "мартин" обычно используется для видов с более квадратным хвостом, а название "ласточка" – для видов с более раздвоенным хвостом; однако это различие не отражает реального эволюционного разделения. В Новом Свете название "мартин" зарезервировано для представителей рода *Progne*. (Эти две системы объясняют, почему один и тот же вид в Старом Свете называют песчаным мартином, а в Новом – береговушкой.)

Таксономия и систематика

Семейство Hirundinidae было введено (как Hirundia) французским ученым-энциклопедистом Константином Самуэлем Рафинеском в 1815 году. Hirundinidae морфологически уникальны среди воробьинообразных, а молекулярные данные подтверждают их обособленное происхождение в составе Sylvioidea (певчих птиц Старого Света и их родственников). Филогенетический анализ показал, что семейство Hirundinidae является сестринским по отношению к семейству Pnoepygidae (кубкрылым). Эти два семейства разошлись в раннем миоцене, около 22 миллионов лет назад. Внутри семейства наблюдается четкое разделение на два подсемейства: Pseudochelidoninae, включающее два вида речных ласточек, и Hirundininae, куда входят все остальные виды. Классификация Hirundininae долгое время была предметом споров, и различные таксономисты выделяли от 24 родов до всего 12. Существует определенное согласие относительно выделения трех основных групп внутри Hirundininae: пилокрылые рода Psalidoprocne, собственно ласточки-мартины и ласточки рода Hirundo и их близкие родственники.

Описание

У Hirundinidae эволюционно консервативная форма тела, которая сходна внутри группы, но отличается от таковой у других воробьинообразных. Ласточки адаптировались к охоте на насекомых в полете, развив стройное, обтекаемое тело и длинные, заостренные крылья, обеспечивающие высокую маневренность и выносливость, а также частые периоды планирования. Форма их тела позволяет им очень эффективно летать; скорость метаболизма ласточек в полете на 49–72% ниже, чем у сопоставимых по размеру воробьинообразных. У ласточек по два веки в каждом глазу, что обеспечивает острое боковое и фронтальное зрение для отслеживания добычи. Их глаза также относительно длинные, почти равные по длине и ширине. Длинные глаза позволяют увеличить остроту зрения, не конкурируя с мозгом за пространство внутри черепа. Морфология глаза у ласточек схожа с таковой у хищных птиц. Как и у неродственных стрижей и козодоев, охотящихся схожим образом, у них короткие клювы, но сильные челюсти и широкий ротовой разрез. Длина тела варьируется от примерно… и вес от примерно… Самым маленьким видом по весу, возможно, является саванная ласточка, со средней массой тела… в то время как фиолетовая мартин и южная мартин, вес которых в среднем превышает…, соперничают друг с другом за звание самых тяжелых ласточек. Крылья длинные, заостренные и имеют девять маховых перьев. Хвост состоит из 12 перьев и может быть глубоко раздвоенным, слегка выемчатым или квадратным. У деревенских ласточек хвост самца на 18% длиннее, чем у самки, и самки выбирают партнеров на основе длины хвоста. Их ноги короткие, а ступни приспособлены для сидения, а не для ходьбы, поскольку передние пальцы частично соединены у основания. Ласточки способны ходить и даже бегать, но делают это неуклюжей, переваливающейся походкой. Мышцы ног речных мартинов (Pseudochelidon) сильнее и мощнее, чем у других ласточек. У большинства ласточек клюв, ноги и ступни темно-коричневые или черные, но у речных мартинов клюв оранжево-красный, а ноги и ступни розовые. Птенцы вылупляются голыми и с закрытыми глазами. Молодые особи обычно выглядят как более тусклые версии взрослых. Маскаренский мартин размножается на Реюньоне и Маврикии в Индийском океане, а ряд перелетных видов являются обычными залётными птицами на другие изолированные острова и даже на некоторые субантарктические острова и Антарктиду. Многие виды имеют огромные ареалы по всему миру, особенно деревенская ласточка, которая размножается в большей части Северного полушария и зимует в большей части Южного полушария. Семейство использует широкий спектр местообитаний. Они зависят от летающих насекомых, и поскольку они распространены над водоемами и озерами, они часто питаются над ними, но их можно встретить в любой открытой среде обитания, включая луга, открытые леса, саванны, болота, мангровые заросли и кустарники, от уровня моря до высокогорных альпийских районов. Виды, размножающиеся в умеренных регионах, мигрируют зимой, когда популяции их насекомых-жертв сокращаются. Виды, размножающиеся в более тропических районах, часто более оседлы, хотя несколько тропических видов являются частичными мигрантами или совершают более короткие миграции. В древности считалось, что ласточки впадают в спячку или даже уходят под воду на зиму. Аристотель приписывал спячку не только ласточкам, но и аистам и луням. Возможность зимней спячки ласточек рассматривалась даже таким внимательным наблюдателем, как преподобный Гилберт Уайт в своей книге «Естественная история и древности Селборна» (1789 г., основанной на десятилетиях наблюдений). Эту идею, возможно, поддерживала привычка некоторых видов собираться в больших количествах в голубятнях, гнездах и других укрытиях во время суровой погоды, а некоторые виды даже впадали в оцепенение. Например, в 1970 году был опубликован отчет о том, что белобрюхие ласточки в Австралии могут экономить энергию таким образом, но первое подтвержденное исследование, показавшее, что они или любой другой воробьинообразный впадают в оцепенение, было проведено в 1988 году на деревенских ласточках.

The Hirundinidae have an evolutionarily conservative body shape, which is similar across the clade, but is unlike that of other passerines. Swallows have adapted to hunting insects on the wing by developing a slender, streamlined body and long, pointed wings, which allow great maneuverability and endurance, as well as frequent periods of gliding. Their body shapes allow for very efficient flight; the metabolic rate of swallows in flight is 49–72% lower than equivalent passerines of the same size. Swallows have two in each eye, giving them sharp lateral and frontal vision to help track prey. They also have relatively long eyes, with their length almost equaling their width. The long eyes allow for an increase in visual acuity without competing with the brain for space inside of the head. The morphology of the eye in swallows is similar to that of a raptor. Like the unrelated swifts and nightjars, which hunt in a similar way, they have short bills, but strong jaws and a wide gape. Their body lengths range from about and their weight from about The smallest species by weight may be the Fanti sawwing, at a mean body mass of while the purple martin and southern martin, which both weigh in excess of on average, rival one another as the heaviest swallows. The wings are long, pointed, and have nine primary feathers. The tail has 12 feathers and may be deeply forked, somewhat indented, or square ended. In barn swallows, the tail of the male is 18% longer than those of the female, and females select mates on the basis of tail length. Their legs are short, and their feet are adapted for perching rather than walking, as the front toes are partially joined at the base. Swallows are capable of walking and even running, but they do so with a shuffling, waddling gait. The leg muscles of the river martins (Pseudochelidon) are stronger and more robust than those of other swallows. and in most swallows, the bill, legs, and feet are dark brown or black, but in the river martins, the bill is orange red and the legs and feet are pink. The chicks hatch naked and with closed eyes. Fledged juveniles usually appear as duller versions of the adult. the Mascarene martin breeds on Reunion and Mauritius in the Indian Ocean, and a number of migratory species are common vagrants to other isolated islands and even to some sub Antarctic islands and Antarctica. Many species have enormous worldwide ranges, particularly the barn swallow, which breeds over most of the Northern Hemisphere and winters over most of the Southern Hemisphere. The family uses a wide range of habitats. They are dependent on flying insects, and as these are common over waterways and lakes, they frequently feed over these, but they can be found in any open habitat, including grasslands, open woodland, savanna, marshes, mangroves, and scrubland, from sea level to high alpine areas. Species breeding in temperate regions migrate during the winter when their insect prey populations collapse. Species breeding in more tropical areas are often more sedentary, although several tropical species are partial migrants or make shorter migrations. In antiquity, swallows were thought to have hibernated in a state of torpor, or even that they withdrew for the winter under water. Aristotle ascribed hibernation not only to swallows, but also to storks and kites. Hibernation of swallows was considered a possibility even by as acute an observer as Rev. Gilbert White, in his The Natural History and Antiquities of Selborne (1789, based on decades of observations). This idea may have been supported by the habit of some species to roost in some numbers in dovecotes, nests and other forms of shelter during harsh weather, and some species even entering torpor. such as a 1970 report that white backed swallows in Australia may conserve energy this way, but the first confirmed study that they or any passerine entered torpor was a 1988 study on house martins.

Поведение и экология

Ласточки – превосходные летуны и используют эти навыки для добычи пищи и привлечения партнеров. Некоторые виды, такие как мангровая ласточка, территориальны, в то время как другие не проявляют территориальности и просто защищают свои гнездовые участки. Как правило, самец выбирает место для гнезда, а затем привлекает самку с помощью песни и полета и (в зависимости от вида) охраняет свою территорию. Размер территории варьируется в зависимости от вида ласточки: у колониально гнездящихся видов она обычно небольшая, но у одиночно гнездящихся может быть значительно больше. Вне сезона размножения некоторые виды могут образовывать большие стаи, а также собираться на ночлег группами. Считается, что это обеспечивает защиту от хищников, таких как чеглок и пустельга. Несоциальные виды не образуют стаи, но молодые птенцы могут оставаться с родителями некоторое время после окончания сезона размножения. Если человек приближается слишком близко к их территории, ласточки нападают на него в пределах периметра гнезда. Колониальные виды могут атаковать хищников и людей, приближающихся к колонии.

Диета и питание

В основном ласточки насекомоядные, ловя летающих насекомых в полете. Кроме того, легкость, с которой удается поймать различные виды насекомых, влияет на скорость их поедания ласточками. Они также избегают определенных видов добычи; в частности, обычно избегают жалящих насекомых, таких как пчелы и осы. Помимо насекомых, некоторые виды изредка потребляют фрукты и другие растительные вещества. В Африке зафиксированы случаи поедания семян акаций, и этими семенами даже кормят птенцов большой полосатой ласточки. Ласточки обычно ищут пищу в полете, но иногда хватают добычу с веток или с земли. Полет может быть быстрым и включать в себя быструю последовательность поворотов и кренов при активной погоне за быстро движущейся добычей; менее подвижную добычу могут поймать более медленным, неторопливым полетом, включающим кружение и всплески взмахов крыльями, чередующиеся с планированием. Когда несколько видов ласточек кормятся вместе, они разделяются на разные экологические ниши в зависимости от высоты над землей: одни виды кормятся ближе к земле, а другие – на большей высоте. Подобное разделение происходит и при пересечении с местами кормления стрижей. Разделение ниш может также происходить по размеру выбранной добычи. У деревенских ласточек старые самцы, состоящие в паре, и молодые, не состоящие в паре, получают выгоду от колониального поведения, в то время как самки и молодые самцы, состоящие в паре, вероятно, больше выигрывают от гнездования поодиночке. Пары ласточек моногамны, а пары немигрирующих видов часто остаются вблизи своей территории размножения в течение всего года, хотя место гнезда наиболее активно охраняется в период размножения. Мигрирующие виды часто возвращаются в одну и ту же территорию размножения каждый год и могут выбирать то же место гнездования, если ранее там успешно гнездились. Ласточки, размножающиеся в первый год, обычно выбирают место гнездования рядом с тем местом, где они выросли. Размножение умеренных видов происходит сезонно, в то время как размножение субтропических или тропических видов может быть как непрерывным в течение года, так и сезонным. Сезонные виды в субтропиках или тропиках обычно синхронизируют размножение с пиками активности насекомых, которые обычно приходятся на влажный сезон, но некоторые виды, такие как белая ласточка, гнездятся в сухой сезон, чтобы избежать затопления их гнездовых участков на берегах рек. В целом, вклад самцов ласточек в заботу о потомстве является самым высоким среди всех воробьинообразных птиц. Птенцы используют просительные крики, чтобы попросить еду у родителей. Типичная песня ласточек – это простой, иногда музыкальный щебет.

For the most part, swallows are insectivorous, taking flying insects on the wing. In addition, the ease of capture of different insect types affects their rate of predation by swallows. They also avoid certain prey types; in particular, stinging insects such as bees and wasps are generally avoided. In addition to insect prey, a number of species occasionally consume fruits and other plant matter. Species in Africa have been recorded eating the seeds of Acacia trees, and these are even fed to the young of the greater striped swallow. The swallows generally forage for prey on the wing, but they on occasion snap prey off branches or on the ground. The flight may be fast and involve a rapid succession of turns and banks when actively chasing fast moving prey; less agile prey may be caught with a slower, more leisurely flight that includes flying in circles and bursts of flapping mixed with gliding. Where several species of swallows feed together, they separate into different niches based on height off the ground, some species feeding closer to the ground and others feeding at higher levels. Similar separation occurs where feeding overlaps with swifts. Niche separation may also occur with the size of prey chosen. In barn swallows, old mated males and young unmated males benefit from colonial behaviour, whereas females and mated young males likely benefit more from nesting by themselves. Pairs of mated swallows are monogamous, and pairs of nonmigratory species often stay near their breeding area all year, though the nest site is defended most vigorously during the breeding season. Migratory species often return to the same breeding area each year, and may select the same nest site if they were previously successful in that location. First year breeders generally select a nesting site close to where they were raised. The breeding of temperate species is seasonal, whereas that of subtropical or tropical species can either be continuous throughout the year or seasonal. Seasonal species in the subtropics or tropics usually time their breeding to coincide with the peaks in insect activity, which is usually the wet season, but some species, such as the white bibbed swallow, nest in the dry season to avoid flooding in their riverbank nesting habitat. Overall, the contribution of male swallows towards parental care is the highest of any passerine bird. Begging calls are used by the young when soliciting food from their parents. The typical song of swallows is a simple, sometimes musical twittering.

Статус и сохранение

Виды ласточек, которым угрожает исчезновение, как правило, находятся под угрозой из-за потери мест обитания. Считается, что именно это является причиной сокращения численности белоглазого речного мартина, вида, находящегося на грани исчезновения, о котором известно лишь по нескольким экземплярам, собранным в Таиланде. Предположительно, этот вид гнездится на берегах рек, среды обитания которых значительно сократились в Юго-Восточной Азии. Поскольку достоверных наблюдений этого вида не было с 1980 года, возможно, он уже вымер. Два островных вида – багамская ласточка и золотая ласточка – сократились в численности из-за вырубки лесов, а также из-за конкуренции с интродуцированными видами, такими как скворцы и воробьи, которые соперничают с этими ласточками за места для гнездования. Золотая ласточка ранее гнездилась на острове Ямайка, но последний раз её видели там в 1989 году, и теперь она встречается только на острове Испаньола.

Отношения с людьми

Люди терпят ласточек из-за их полезной роли в качестве поедателей насекомых, и некоторые виды легко приспособились к гнездованию вблизи человеческого жилья. Сейчас деревенская ласточка и домик-мартин редко используют естественные места для гнездования. Фиолетовый мартин также активно привлекается людьми для гнездования рядом с ними, и устанавливаются сложные гнездовые ящики. Создано достаточно искусственных мест для гнездования, что фиолетовый мартин теперь редко гнездится в естественных полостях в восточной части своего ареала. Благодаря долгому опыту взаимодействия человека с этими заметными видами, возникло множество мифов и легенд, особенно связанных с деревенской ласточкой. Существует также корейская народная сказка о Хынбу и Нольбу, которая преподает моральный урок о жадности и альтруизме, рассказывая о вылечении сломанной ласточке ноги. В XIX веке Жан Десбуври пытался приручить ласточек и обучить их для использования в качестве почтовых птиц, в качестве альтернативы военным голубям. Ласточки, конечно, несли бы небольшой груз, поскольку нагруженная ласточка могла пролететь лишь половину расстояния, которое преодолела бы не нагруженная ласточка за тот же полет. Ему удалось подавить миграционный инстинкт у молодых птиц и убедить правительство Франции провести первоначальные испытания, но дальнейшие эксперименты застопорились. Последующие попытки обучить ласточек и других воробьинообразных возвращаться домой столкнулись с трудностями в достижении статистически значимого уровня успеха, хотя известно, что птицы неоднократно попадают в клетку, чтобы добраться до приманки. Старинный термин охотничьей терминологии для обозначения ласточек – "стайка" или "пролёт".