Введение

Передача пищи между членами сообщества посредством стомодеального или проктодеального обмена.

Трофалаксис (/,//t//r//oʊ//f//ə//'//l//æ//k//s//ɪ//s///) – это передача пищи или других жидкостей между членами сообщества через рот (стомодеальный) или из анального отверстия в рот (проктодеальный) обмен. Помимо питательных веществ, трофалаксис может включать передачу молекул, таких как феромоны, организмов, таких как симбионты, и информации, служащей формой коммуникации. Трофалаксис встречается у некоторых птиц, серых волков, летучих мышей-вампиров и наиболее развит у эусоциальных насекомых, таких как муравьи, осы, пчелы и термиты.

Этимология

Трофо (приставка или суффикс) происходит от греческого слова trophé, означающего «питание». Греческое слово «allaxis» означает «обмен». Этот термин был введен энтомологом Уильямом Мортоном Уилером в 1918 году.

Эволюционное значение

Трофаллаксис использовался в прошлом для поддержки теорий о происхождении социальности у насекомых. Швейцарский психолог и энтомолог Огюст Форэль также считал, что обмен пищей является ключевым фактором в организации общества муравьев, и он использовал его изображение в качестве фронтисписа своей книги «Социальный мир муравьев в сравнении с миром человека». Проктодеальный трофаллаксис позволил термитам передавать целлюлолитических жгутиконосцев, обеспечивающих эффективное переваривание древесины. Помимо социальности, трофаллаксис развился у многих видов как способ питания взрослых особей и/или молодняка, повышения выживаемости родственных особей, передачи иммунитета, распознавания колонии и коммуникации при поиске пищи. У некоторых видов трофаллаксис даже эволюционировал как паразитическая стратегия для получения пищи от хозяина. Трофаллаксис также может приводить к распространению химических веществ, таких как феромоны, по всей колонии, что важно для функционирования социальной колонии. Виды развили анатомические особенности, позволяющие им участвовать в трофаллаксисе, например, провентрикул в зобе муравьев Formica fusca. Эти птицы развили ярко окрашенные клювы, стимулирующие хозяина к передаче пищи, а также муравьев. У M. genalis трофаллаксис является частью системы социального обмена, где доминантные пчелы обычно выступают в роли получателей пищи. Это связано с тем, что сотрудничество между неродственными особями приносит группе больше пользы, чем затрат. Этот вид пчел позволяет одной взрослой особи добывать нектар и доставлять его в гнездо для остальных членов колонии, обеспечивая постоянную защиту гнезда и получение питательных веществ всеми его обитателями. Передача кишечных симбионтов у этих видов необходима для переваривания древесины, служащей им источником пищи. Муравьи-древоточцы передают иммунитет посредством трофаллаксиса, напрямую передавая антимикробные вещества, что повышает устойчивость к болезням и социальный иммунитет колонии. Медоносные пчелы используют трофаллаксис в ассоциативном обучении для формирования долговременных обонятельных воспоминаний, чтобы обучать сородичей по гнезду поведению при поиске пищи и местам ее расположения. V. austriaca – это облигатный паразит, который проникает в гнезда видов-хозяев и получает пищу, ограничивая хозяина своими лапами и принуждая к трофаллаксису. Дикие волки переносят пищу в желудке к щенкам и/или размножающимся самкам и делятся ею путем регургитации, что является формой трофаллаксиса. Получающие волки часто лижут или обнюхивают морду донора, чтобы вызвать регургитацию и получить питательные вещества. Кукушка – еще один вид птиц, практикующий трофаллаксис. Кукушка использует мимикрию, например, имитируя цвет и рисунок яиц хозяина, чтобы отложить своих птенцов в гнездо хозяина, где их будут кормить и выращивать без затрат для матери-кукушки. Птенцы кукушки часто могут имитировать просительный крик всего выводка хозяина и развили ярко окрашенные клювы, которые служат сверхнормальными стимулами, побуждающими птицу-хозяина отдавать пищу им, а не своим собственным птенцам, посредством трофаллаксиса.