Кіріспе

Трофаллаксис (/,//t//r//oʊ//f//ə//'//l//æ//k//s//ɪ//s///) – қоғамдастықтағы мүшелер арасында ауыздан ауызға (стомодеаль) немесе ішек тесігінен ауызға (проктодеаль) тамақ беру арқылы тамақ немесе басқа сұйықтықтарды беру. Трофаллаксис қоректік заттармен қатар феромондар, симбионттар сияқты организмдер мен ақпаратты байланыс құралы ретінде беруді де қамтиды. Трофаллаксисті кейбір құстар, сұр қасқырлар, қансорғыш жарықшалар қолданады, ал ең жоғары деңгейде ол құмырсқалар, аралар, былдырықтар және термиттер сияқты эусоциалдық жәндіктерде дамыған.

Этимология

Трофо (префикс немесе суффикс) грек тіліндегі "τροφή" (trophé) сөзінен шыққан, ол "қоректену" деген мағынаны білдіреді. Грек тіліндегі "allaxis" сөзі "алмасу" дегенді білдіреді. Бұл терминді энтомолог Уильям Мортон Уилер 1918 жылы қолдануға енгізген.

Эволюциялық маңызы

Трофаллаксис бұрын жәндіктердегі әлеуметтік қарым-қатынастың пайда болуы туралы теорияларды қолдау үшін қолданылған. Швейцариялық психолог және энтомолог Огюст Форэль де тамақты бөлісудің құмырсқалар қоғамының кілті екеніне сенді және ол өзінің "Құмырсқалар әлемімен салыстырылған адам әлемі" атты кітабының бетінде осыған қатысты суретті пайдаланды. Проктодеалдық трофаллаксис термиттерге целлюлозаны ыдыратуды мүмкін және тиімді ететін целлюлолитті флагеллаттарды беруге мүмкіндік берді. Әлеуметтік қарым-қатынастан басқа, трофаллаксис көптеген түрлерде ересектер мен/немесе жас организмдерді тамақтандыру әдісі, туыстардың тірі қалуы, иммунитеттің берілуі, колонияны тану және азық іздеудегі байланыс ретінде дамыды. Кейбір түрлерде трофаллаксис тіпті иесінен тамақ алу үшін паразиттік стратегия ретінде қалыптасқан. Трофаллаксис сонымен қатар феромон сияқты химиялық заттардың колония бойынша таралуына әкелуі мүмкін, бұл әлеуметтік колонияның жұмыс істеуі үшін маңызды. Түрлер анатомиялық ерекшеліктерді дамытты, олар трофаллаксиске қатысуға мүмкіндік береді, мысалы, Formica fusca құмырсқаларының өңешіндегі провентрикулус. Кейбір құстарда иесін тамақ беруге ынталандыратын жарқын түсті жұмсақ тілдер пайда болды, сондай-ақ құмырсқаларда да. M. genalis-тегі трофаллаксис әлеуметтік алмасу жүйесінің бөлігі болып табылады, онда үстем аралар көбінесе тамақ алушы болып табылады. Өйткені туыс еместер арасындағы ынтымақтастық топқа зиян келтіруден гөрі пайда әкеледі. Бұл ара түрі бір ересек араға нектар жинап, ұяның қалған бөлігіне әкелуге мүмкіндік береді, осылайша ұяны қорғап, колонияның барлық мүшелеріне қоректік заттармен қамтамасыз етеді. Бұл түрлердегі ішек симбионттарының ауысуы олардың азық көзі ретінде ағаштан тамақтану үшін маңызды. Ағаш құмырсқалары трофаллаксис арқылы микробқа қарсы заттарды тікелей беру арқылы иммунитетті ауыстырады, бұл колонияның ауруларға төзімділігін және әлеуметтік иммунитетін арттырады. Бал аралары азық іздеуде ассоциативтік оқыту арқылы трофаллаксисті пайдаланады, ұзақ мерзімді иіс естеліктерін қалыптастыру үшін, ұядағы серіктеріне азық іздеу мінез-құлқын және тамақты қайдан табу керектігін үйрету үшін. V. austriaca – бұл иесінің ұясына басып кіретін және аяқтарымен иесін шектеп, трофаллаксис арқылы тамақ алатын міндетті паразит. Жабайы қасқырлар тамақты құрсақтарында көтеріп, балаларына және/немесе жүкті аналарына бөліседі, оны қайта құсу арқылы трофаллаксис түрінде ұсынады. Тамақ алған қасқырлар көбінесе донор қасқырдың тұмсығын иіскеп немесе жалайды, қайта құсуды іске қосу үшін және қоректік заттарды алу үшін. Құспаразит – трофаллаксиспен айналысатын тағы бір құс түрі. Құспаразит өз балапандарын иесінің ұясына орналастыру үшін, оның жұмыртқаларының түсі мен пішінін еліктеуге тырысады, осылайша құспаразит анасы ешқандай шығынсыз балапандарын тамақтандырып, өсіруге мүмкіндік алады. Құспаразит балапаны көбінесе иесінің ұясындағы барлық балапандардың жалбарыну дауысына еліктей алады және өте жарқын жұмсақ тілдері пайда болады; екеуі де иесінің өз балапандарына трофаллаксис арқылы тамақ беруін қоздыратын супернормальді стимулдар болып табылады.