Введение
Виды грибов
Botrytis cinerea – это некротрофный гриб, поражающий многие виды растений, хотя наиболее заметными его хозяевами являются виноград. В виноградарстве он обычно известен как "botrytis bunch rot"; в садоводстве его чаще называют "серой гнилью". Гриб вызывает два различных типа инфекций винограда. Первый, серая гниль, возникает при постоянной влажной или дождливой погоде и обычно приводит к потере пораженных гроздей. Второй, благородная гниль, появляется, когда за влажной погодой следует более сухая, и может способствовать производству особых сладких десертных вин, таких как Сотерн, Асу из Токай или Граса де Котнари. Видовое название Botrytis cinerea происходит от латинского "виноград, подобный пеплу"; хотя и поэтично, "виноград" относится к скоплению спор гриба на конидиофорах, а "пепел" – к сероватому оттенку спор в массе. Обычно гриб называют по названию анаморфы (бесполой формы), поскольку половая фаза наблюдается редко. Телеоморфа (половая форма) – аскомицет Botryotinia fuckeliana, также известный как Botryotinia cinerea (см. таксономическую справку).
Хозяева
Болезнь, известная как серая гниль, поражает более 200 видов двудольных растений и несколько однодольных растений, произрастающих в умеренных и субтропических регионах, и потенциально более тысячи видов. Эта болезнь может привести к серьезным экономическим потерям как в полевых, так и в тепличных условиях. Возбудитель, Botrytis cinerea, способен заражать зрелые или стареющие ткани, растения перед сбором урожая или рассаду. Широкий спектр растений подвержен заражению этим патогеном, включая белковые, лубяные, масличные и овощные культуры. Овощные культуры включают, например, нут, салат, брокколи и фасоль, а плодовые – виноград, клубнику, малину и ежевику. Пораженные серой гнилью побеги отмирают. Цветки могут вызывать опадение плодов и повреждения, такие как ребристость на развивающихся и зрелых плодах. Симптомы проявляются на ранах, где грибок начинает разлагать растение. Серые массы с бархатистой поверхностью – это конидии на тканях растений, являющиеся признаком присутствия патогена. Это мягкое гниение может стимулировать реакцию гиперчувствительности (HR), способствуя колонизации. Botrytis cinerea, будучи некротрофным патогеном, использует мертвую ткань для проявления своей патогенности, то есть способности вызывать заболевание. Восприимчивые растения не могут использовать HR для защиты от B. cinerea.
Биология
Botrytis cinerea характеризуется обилием гиалинных конидий (асексуальных спор), образующихся на серых, ветвистых конидиофорах, напоминающих деревья. Гриб также производит высокоустойчивые склероции как структуры выживания в старых культурах. Он зимует в виде склероций или неповрежденного мицелия, оба из которых прорастают весной, образуя конидиофоры. Конидии, распространяемые ветром и дождевой водой, вызывают новые инфекции. B. cinerea проходит асексуальный цикл в течение летнего сезона. Различные штаммы демонстрируют значительную генетическую изменчивость. Gliocladium roseum является грибковым паразитом B. cinerea. Показано, что гипотетический белок BcKMO положительно регулирует рост и развитие. Он проявляет большое сходство с геном, кодирующим кинуренин-3-монооксигеназу у эукариот. Чрезмерная экспрессия гена atrB приводит к образованию измененных версий фактора транскрипции mrr1, что, в свою очередь, обуславливает фенотип множественной устойчивости к фунгицидам, известный как MDR1. Температура, относительная влажность и продолжительность увлажнения создают благоприятную среду для инокуляции мицелия или конидий. Контролируемые условия, такие как теплицы для выращивания сельскохозяйственных культур, обеспечивают влажность и высокие температуры, способствующие распространению и развитию патогена B. cinerea. Стоячая вода на поверхности листьев растений предоставляет место для прорастания спор. Повышенная влажность может быть вызвана неправильной практикой полива, слишком плотным размещением растений или конструкцией теплицы, не обеспечивающей эффективную вентиляцию и циркуляцию воздуха. Вентиляция ночью значительно снижает заболеваемость серой гнилью. Меланизированные склероции позволяют B. cinerea выживать в почве в течение многих лет. Склероции и асексуальные споры конидий способствуют широкому распространению инфекции. Для оптимального развития серая гниль предпочитает низкий pH. B. cinerea способна подкислять окружающую среду, выделяя органические кислоты, такие как щавелевая кислота. Гниль гроздей (Botrytis bunch rot) – еще одно заболевание винограда, вызываемое B. cinerea, которое наносит значительный ущерб винодельческой промышленности. Она постоянно присутствует на завязи, однако для начала инфекции требуется раневая поверхность. Раны могут быть вызваны насекомыми, ветром, случайными повреждениями и т.д. Для борьбы с гнилью гроздей существует ряд фунгицидов, доступных на рынке. Как правило, их следует применять во время цветения, закрытия гроздей и верайзона (причем наиболее важным является применение во время цветения). Некоторые виноделы используют немецкий метод ферментации и предпочитают иметь 5%-ный уровень поражения гроздей и обычно оставляют виноград на лозе на неделю дольше обычного.
Садоводство
Botrytis cinerea поражает многие другие растения.
Яблоки
Это экономически важно для ягодных культур, таких как клубника, и луковичных растений.
Другие растения
В тепличном садоводстве Botrytis cinerea хорошо известна как причина значительных повреждений томатов. Инфекция также поражает ревень, подснежники, белую луговую пену, западную гемолоку, ель Дугласа, каннабис и Lactuca sativa. Обработка УФ-С против B. cinerea была исследована Васкес и др., 2017 год. Они обнаружили, что она повышает активность фенилаланинамиачной лиазы и продукцию фенольных соединений, что, в свою очередь, снижает восприимчивость и вирулентность L. sativa.
Управление
Ботритис цинерея может быть контролируема агротехническими, химическими и биологическими методами. Не существует устойчивых сортов к серой гнили. Серой гнили можно управлять агротехнически, контролируя количество и сроки внесения удобрений для снижения количества гнили плодов. Избыточное внесение азота повышает восприимчивость к заболеванию, не улучшая при этом урожайность. Химический контроль серой гнили осуществляется своевременными обработками фунгицидами, начиная с первого цветения. Правильный выбор сроков обработки снижает риск развития устойчивости и экономит средства.