Введение

Группа слизевиков

Диктиостелиды (Dictyostelia/Dictyostelea, ICZN, Dictyosteliomycetes, ICBN) или клеточные слизевики — это группа слизевиков, также известных как социальные амёбы.

Многоклеточное поведение

Когда пища (обычно бактерии) легко доступна, диктиостелиды ведут себя как отдельные амебы, нормально питающиеся и делящиеся. Однако, когда запас пищи истощается, они агрегируют, формируя многоклеточную структуру, называемую псевдоплазмодием, грексом или слизнем (не следует путать с брюхоногим моллюском, также называемым слизнем). Грекс имеет четко выраженные передний и задний концы, реагирует на градиенты света и температуры и способен к миграции. При благоприятных условиях грекс созревает, образуя сорокарп (плодовое тело) с ножкой, поддерживающей один или несколько сориев (шариков спор). Эти споры – неактивные клетки, защищенные устойчивыми клеточными стенками, которые становятся новыми амебами при появлении пищи. У *Acytostelium* сорокарп поддерживается ножкой, состоящей из целлюлозы, но у других диктиостелидов ножка состоит из клеток, которые иногда составляют большую часть исходных амеб. За редким исключением, эти клетки погибают в процессе формирования ножки, и существует четкая взаимосвязь между частями грекса и частями плодового тела. Агрегация амеб обычно происходит в сходящихся потоках. Амебы перемещаются с помощью филозных псевдоподий и привлекаются химическими веществами, выделяемыми другими амебами. У *Dictyostelium discoideum* агрегация инициируется цАМФ, но другие виды используют различные химические сигналы. У *Dictyostelium purpureum* группировка происходит по родству, а не только по близости.

Использование в качестве образцового организма

Диктиостелиум используется как модельный организм в молекулярной биологии и генетике и изучается в качестве примера клеточной коммуникации, дифференцировки и запрограммированной клеточной смерти. Он также представляет собой интересный пример эволюции сотрудничества и жульничества. Обширный объем исследовательских данных о D. discoideum доступен онлайн на сайте DictyBase.

Геном

Весь геном Dictyostelium discoideum был опубликован в журнале Nature в 2005 году генетиком Людвигом Эйхингером и его коллегами. Гаплоидный геном содержит приблизительно 12 500 генов, расположенных на 6 хромосомах. Для сравнения, диплоидный геном человека содержит от 20 000 до 25 000 генов (присутствующих в двух копиях) на 23 парах хромосом. Высокое содержание нуклеотидов аденозина и тимидина (~77%) обуславливает предпочтительное использование кодонов с большим количеством аденозинов и тимидинов в третьей позиции. В Dictyostelium широко распространены тандемные повторы тринуклеотидов, которые у человека являются причиной заболеваний, связанных с тринуклеотидными повторами.

Половое размножение

Половое развитие может происходить, когда амебоидные клетки испытывают недостаток в бактериальной пище и присутствуют темные, влажные условия. Как гетеротальные, так и гомотальные штаммы Dictostelium способны к спариванию. Гетеротальное половое развитие наиболее полно изучено у D. discoideum, а гомотальное половое развитие – у D. mucoroides. Гетеротальное спаривание инициируется слиянием гаплоидных клеток (гамет) из двух штаммов противоположного типа спаривания. Это отличается от гомотальных штаммов, которые, по-видимому, экспрессируют оба типа спаривания. Спаривание начинается с гаметогенеза, в результате которого образуются маленькие, подвижные гаметы, сливающиеся в небольшую двуядерную клетку. Объем двуядерной клетки затем увеличивается, формируя гигантскую двуядерную клетку. По мере роста ядра увеличиваются в размерах и затем сливаются, образуя настоящую диплоидную гигантскую зиготную клетку. В это же время амебы подвергаются хемотаксису, индуцированному цАМФ, направленному к поверхности гигантской клетки. Это приводит к образованию клеточного агрегата, а в центре агрегата гигантская зиготная клетка поглощает окружающие амебы. Фагоцитоз сопровождается перевариванием поглощенных амеб. Затем зигота формирует макроцисту, характеризующуюся окружающей внеклеточной целлюлозной оболочкой. После формирования макроциста обычно остается в состоянии покоя в течение определенного периода времени, прежде чем может произойти прорастание. Внутри макроцисты диплоидная зигота подвергается мейозу, за которым следуют последовательные митотические деления. При прорастании макроциста высвобождает множество гаплоидных амебоидных клеток.

История классификации

Филогенетическое дерево Dictyostelium претерпело множество изменений за последние десятилетия. Первым диктиостелидом, который был описан, был Dictyostelium mucoroides в 1869 году Оскером Брефельдом, а первоначальное открытие Dictyostelium discoideum произошло в 1935 году, с последующими открытиями, сделанными Кеннетом Рапером, а затем глобальными усилиями под руководством Джеймса Кавендера и его коллег. Первоначально Dictyostelium discoideum классифицировали как низшие грибы, но впоследствии его классификацию перенесли в филум Amoebozoa, где он находится и по сей день.

Эволюция

Калибровка окаменелостей указывает на то, что класс диктиостелид первоначально разделился на две основные ветви около 0,52 миллиарда лет назад. Современные теории предполагают, что формирование стеблей и спор у диктиостелид изначально развилось как адаптация к глобальным оледенениям. Дальнейшее разделение видов диктиостелид, вероятно, произошло по мере таяния большинства оледенений. Большинство видов основных групп 1, 2 и 3 обладают способностью к образованию цист, позволяющей отдельным организмам выживать при низких температурах, однако споры проявляют более высокую устойчивость к экстремально низким температурам. Группа 4 отличается от других основных групп общим отсутствием способности к образованию цист, но её споры демонстрируют лучшую устойчивость к низким температурам по сравнению со спорами других групп. Внутренняя филогения диктиостелид представлена на кладограмме.

Модельный организм-хозяин для Legionella

Диктиостелиум разделяет множество молекулярных характеристик с макрофагами, клетками-хозяевами Legionella у человека. Цитоскелетный состав D. discoideum сходен с таковым у клеток млекопитающих, как и процессы, обусловленные этими компонентами, такие как фагоцитоз, транспорт мембран, эндоцитарный транспорт и сортировка везикул. Подобно лейкоцитам, D. discoideum обладает хемотаксической способностью. Следовательно, D. discoideum является подходящей модельной системой для изучения влияния различных факторов клеток-хозяев в ходе инфекции Legionella.