Состояния покоя и сниженной активности у организмов

Введение

Состояние минимальной физической активности организма

Покой – это период в жизненном цикле организма, когда рост, развитие и (у животных) физическая активность временно останавливаются. Это минимизирует метаболическую активность и, следовательно, помогает организму экономить энергию. Покой обычно тесно связан с условиями окружающей среды. Организмы могут синхронизировать наступление состояния покоя с окружающей средой предсказующими или реактивными механизмами. Предсказывающий покой наступает, когда организм переходит в состояние покоя до наступления неблагоприятных условий. Например, фотопериод и понижение температуры используются многими растениями для предсказания наступления зимы. Реактивный покой наступает, когда организмы переходят в состояние покоя после возникновения неблагоприятных условий. Это часто встречается в регионах с непредсказуемым климатом. Хотя очень резкие изменения условий могут привести к высокой смертности среди животных, полагающихся на реактивный покой, его использование может быть выгодным, поскольку организмы дольше остаются активными и, следовательно, могут более полно использовать доступные ресурсы.

Гибернация

Гибернация – это механизм, используемый многими млекопитающими для снижения энергозатрат и переживания нехватки пищи зимой. Гибернация может быть предсказуемой или вынужденной. Животное готовится к гибернации, накапливая в конце лета и осенью толстый слой жира, который обеспечивает его энергией в период покоя. Во время гибернации у животного происходят многочисленные физиологические изменения, включая снижение частоты сердечных сокращений (до 95%) и уменьшение температуры тела. Помимо дрожи, некоторые животные, впадающие в гибернацию, также вырабатывают тепло тела посредством недрожжевого термогенеза, чтобы избежать замерзания. Недрожжевой термогенез – это регулируемый процесс, при котором протонный градиент, создаваемый транспортом электронов в митохондриях, используется для производства тепла вместо АТФ в бурой жировой ткани. К животным, впадающим в гибернацию, относятся летучие мыши, сурки и другие грызуны, мышиные лемуры, европейский ёж и другие насекомоядные, однопроходные и сумчатые. Хотя гибернация наблюдается почти исключительно у млекопитающих, некоторые птицы, такие как обыкновенный одуванчик, также могут впадать в состояние, подобное гибернации.

Диапауза

Диапауза – это стратегия, предопределённая генотипом животного. Диапауза широко распространена у насекомых, позволяя им приостанавливать развитие между осенью и весной, а также у млекопитающих, таких как косуля (Capreolus capreolus, единственный копытный с эмбриональной диапаузой), у которых задержка имплантации эмбриона в стенку матки обеспечивает рождение потомства весной, когда условия наиболее благоприятны.

Оценка

Эстивация, также называемая летней спячкой, является примером вынужденного покоя в ответ на очень жаркие или сухие условия. Она распространена у беспозвоночных, таких как садовый слизень и дождевой червь, но также встречается и у других животных, таких как рыбы-легочные, саламандры, пустынные черепахи и крокодилы.

Брумация

В то время как эндотермы и другие гетеротермы научно описываются как впадающие в спячку, способ, которым эктотермы, такие как ящерицы, становятся неактивными в холоде, существенно отличается, и в 1920-х годах для этого явления было придумано отдельное слово: брумация. Она отличается от спячки за счет метаболических процессов: энергия запасается в гликогене в дополнение к жирам или вместо них, и требуется периодический прием воды. Рептилии обычно начинают брумацию в конце осени (точные сроки зависят от вида). Они часто просыпаются, чтобы попить воды, и возвращаются к состоянию покоя. Они могут обходиться без пищи месяцами. Рептилии могут есть больше обычного перед началом брумации, но по мере понижения температуры снижают аппетит или отказываются от пищи. Однако им необходимо пить воду. Продолжительность брумации варьируется от одного до восьми месяцев в зависимости от температуры воздуха, размера, возраста и здоровья рептилии. В течение первого года жизни многие молодые рептилии не впадают в полную брумацию, а лишь замедляют активность и едят реже. Брумация вызывается недостатком тепла и сокращением светового дня зимой, подобно спячке.

Растения

В физиологии растений, состояние покоя – это период приостановленного роста растения. Это стратегия выживания, демонстрируемая многими видами растений, позволяющая им переживать суровые условия и климат, в котором часть года неблагоприятна для роста, например, зима или засушливые сезоны. Многие виды растений, впадающие в состояние покоя, обладают биологическими часами, которые сигнализируют им о необходимости замедлить активность и подготовить нежные ткани к периоду заморозков или недостатка воды. С другой стороны, состояние покоя может быть спровоцировано после нормального вегетационного периода снижением температуры, уменьшением продолжительности светового дня и/или сокращением количества осадков. Химическая обработка растений в состоянии покоя доказала свою эффективность в качестве метода для выхода из состояния покоя, особенно у древесных растений, таких как виноград, ягоды, яблоки, персики и киви. В частности, цианамид стимулирует деление и рост клеток в растениях, находящихся в состоянии покоя, вызывая распускание почек, когда растение близко к выходу из состояния покоя. Незначительное повреждение клеток может играть роль в механизме его действия. Считается, что повреждение приводит к увеличению проницаемости клеточных мембран. Это повреждение связано с ингибированием каталазы, что, в свою очередь, стимулирует пентозофосфатный цикл. Цианамид взаимодействует с метаболическим циклом цитокининов, что приводит к запуску нового цикла роста. Ниже представлены две особенно распространенные модели покоя среди орхидей с симподиальным типом роста:

Семена

Когда зрелое и жизнеспособное семя в благоприятных условиях не прорастает, говорят, что оно находится в состоянии покоя. Покой семени называют покоем эмбриона или внутренним покоем, и он обусловлен эндогенными характеристиками эмбриона, препятствующими прорастанию (Black M, Butler J, Hughes M. 1987). Не следует путать покой семени с покоем, обусловленным семенной оболочкой, внешним покоем или твердостью семян, которые вызываются наличием твердой семенной оболочки, препятствующей проникновению воды и кислорода к эмбриону и его активации. Это физический барьер для прорастания, а не истинная форма покоя (Quinliven, 1971; Quinliven и Nichol, 1971). В природе покой семян желателен, но в сельском хозяйстве – наоборот. Это связано с тем, что в сельском хозяйстве требуется быстрое прорастание и рост для получения урожая, в то время как в природе большинство растений способны прорастать лишь один раз в год, что позволяет им выбирать оптимальное время для размножения. Для многих растений предпочтительнее размножаться весной, а не осенью, даже при схожих условиях освещения и температуры, из-за последующей зимы. Многие растения и семена учитывают это и вступают в состояние покоя осенью, чтобы остановить рост. Зерновые культуры – типичный пример, поскольку надземная часть погибает зимой, поэтому покой благоприятен для их проростков. Однако в результате длительной селекции и гибридизации большинство механизмов покоя, свойственных их предкам, были утрачены. Хотя покой семян связан со многими генами, абсцизовая кислота (АБК), растительный гормон, играет ключевую роль в регуляции этого процесса. В исследовании риса и табака растения с дефектом гена зеаксантинэпоксидазы, участвующего в пути синтеза АБК, показали, что семена с более высоким содержанием АБК, полученные в результате повышенной экспрессии зеаксантинэпоксидазы, имели более длительный период покоя, а растения с более низким уровнем зеаксантинэпоксидазы – более короткий. Можно схематично изобразить, что АБК ингибирует прорастание семян, в то время как гиббереллин (ГА, также растительный гормон) подавляет выработку АБК и стимулирует прорастание семян.

When a mature and viable seed under a favorable condition fails to germinate, it is said to be dormant. Seed dormancy is referred to as embryo dormancy or internal dormancy and is caused by endogenous characteristics of the embryo that prevent germination (Black M, Butler J, Hughes M. 1987). Dormancy should not be confused with seed coat dormancy, external dormancy, or hardheadedness, which is caused by the presence of a hard seed covering or seed coat that prevents water and oxygen from reaching and activating the embryo. It is a physical barrier to germination, not a true form of dormancy (Quinliven, 1971; Quinliven and Nichol, 1971). Seed dormancy is desired in nature, but the opposite in the agriculture field. This is because agricultural practice desires rapid germination and growth for food whereas in nature, most plants are only capable of germinating once every year, making it favorable for plants to pick a specific time to reproduce. For many plants, it is preferable to reproduce in spring as opposed to fall even when there are similar conditions in terms of light and temperature due to the ensuing winter that follows fall. Many plants and seeds recognize this and enter a dormant period in the fall to stop growing. The grain is a popular example in this aspect, where they would die above ground during the winter, so dormancy is favorable to its seedlings but extensive domestication and crossbreeding has removed most dormancy mechanisms that their ancestors had. While seed dormancy is linked to many genes, abscisic acid (ABA), a plant hormone, has been linked as a major influencer to seed dormancy. In a study on rice and tobacco plants, plants defective in zeaxanthin epoxidase gene, which are linked to ABA synthesis pathway. Seeds with higher ABA content, from over expressing zeaxanthin epoxidase, led to an increased dormancy period while plants with lower numbers of zeaxanthin epoxidase were shown to have a shorter period of dormancy. A simple diagram can be drawn of ABA inhibits seed germination, while gibberellin (GA, also plant hormone) inhibits ABA production and promotes seed germination.

Деревья

Как правило, умеренные древесные многолетние растения нуждаются в периоде охлаждающих температур для преодоления зимней спячки (покоя). Эффект охлаждающих температур зависит от вида и стадии развития (Fuchigami et al. 1987). У некоторых видов покой можно прервать за несколько часов на любой стадии, используя химические вещества, тепло или замораживающие температуры, эффективные дозы которых, по-видимому, являются функцией сублетального стресса, приводящего к стимуляции выработки этилена и увеличению проницаемости клеточных мембран. Спячка – это общий термин, применимый к любому случаю, когда ткань, предрасположенная к удлинению или росту иным образом, не проявляет этих свойств (Nienstaedt 1966). Покой, вызванный внешними факторами (quiescence), – это спячка, навязанная внешней средой. Коррелированное торможение – это вид физиологической спячки, поддерживаемый факторами или условиями, возникающими внутри растения, но не внутри самой спящей ткани. Покой (зимняя спячка) – это вид физиологической спячки, поддерживаемый факторами или условиями внутри самого органа. Однако физиологические подразделения спячки не совпадают с морфологической спячкой, наблюдаемой у белой ели (Picea glauca) и других хвойных деревьев (Owens et al. 1977). Физиологическая спячка часто включает ранние стадии инициации почечных чешуек до измеримого удлинения побегов или до распускания почек. Она также может включать позднее начало формирования листьев после завершения удлинения побегов. В любом из этих случаев почки, кажущиеся находящимися в состоянии покоя, тем не менее, очень активны морфологически и физиологически. Спячка различных видов проявляется у белой ели (Romberger 1963). Белая ель, как и многие древесные растения в умеренных и более холодных регионах, требует воздействия низких температур в течение нескольких недель, прежде чем она сможет возобновить нормальный рост и развитие. Это "требование к охлаждению" для белой ели удовлетворяется непрерывным воздействием температур ниже 7 °C в течение 4–8 недель, в зависимости от физиологического состояния (Nienstaedt 1966, 1967). Виды деревьев с хорошо развитой потребностью в спячке можно в определенной степени обмануть, но не полностью. Например, если японскому клену (Acer palmatum) предоставить "вечное лето" за счет дополнительного дневного света, он может непрерывно расти в течение двух лет. Однако в конечном итоге растение умеренного климата автоматически переходит в состояние покоя, независимо от условий окружающей среды. Лиственные растения сбрасывают листья, а вечнозеленые прекращают новый рост. Прохождение через "вечное лето" и последующее автоматическое наступление спячки является стрессом для растения и обычно приводит к гибели. Показатель смертности возрастает до 100%, если растение не получает необходимого периода низких температур для прерывания спячки. Большинству растений требуется определенное количество часов "охлаждения" при температуре от 0 до 10 °C, чтобы выйти из состояния покоя (Bewley, Black, K. D 1994). Короткие фотопериоды индуцируют спячку и способствуют формированию примордий хвои. Формирование примордий требует от 8 до 10 недель, за которым следует 6 недель охлаждения при 2 °C. Распускание почек происходит быстро, если саженцы затем подвергаются воздействию 16-часового фотопериода при температурном режиме 25 °C/20 °C. Режим свободного роста, являющийся характерной чертой молодых растений, который теряется примерно через 5 лет, прекращается у саженцев, испытывающих стресс от окружающей среды (Logan and Pollard 1976, Logan 1977).

Typically, temperate woody perennial plants require chilling temperatures to overcome winter dormancy (rest). The effect of chilling temperatures depends on species and growth stage (Fuchigami et al. 1987). In some species, rest can be broken within hours at any stage of dormancy, with either chemicals, heat, or freezing temperatures, effective dosages of which would seem to be a function of sublethal stress, which results in stimulation of ethylene production and increased cell membrane permeability. Dormancy is a general term applicable to any instance in which a tissue predisposed to elongate or grow in some other manner does not do so (Nienstaedt 1966). Quiescence is dormancy imposed by the external environment. Correlated inhibition is a kind of physiological dormancy maintained by agents or conditions originating within the plant, but not within the dormant tissue itself. Rest (winter dormancy) is a kind of physiological dormancy maintained by agents or conditions within the organ itself. However, physiological subdivisions of dormancy do not coincide with the morphological dormancy found in white spruce (Picea glauca) and other conifers (Owens et al. 1977). Physiological dormancy often includes early stages of bud scale initiation before measurable shoot elongation or before flushing. It may also include late leaf initiation after shoot elongation has been completed. In either of those cases, buds that appear to be dormant are nevertheless very active morphologically and physiologically. Dormancy of various kinds is expressed in white spruce (Romberger 1963). White spruce, like many woody plants in temperate and cooler regions, requires exposure to low temperature for a period of weeks before it can resume normal growth and development. This "chilling requirement" for white spruce is satisfied by uninterrupted exposure to temperatures below 7 °C for 4 to 8 weeks, depending on physiological condition (Nienstaedt 1966, 1967). Tree species that have well developed dormancy needs may be tricked to some degree, but not completely. For instance, if a Japanese maple (Acer palmatum) is given an "eternal summer" through exposure to additional daylight, it grows continuously for as long as two years. Eventually, however, a temperate climate plant automatically goes dormant, no matter what environmental conditions it experiences. Deciduous plants lose their leaves; evergreens curtail all new growth. Going through an "eternal summer" and the resultant automatic dormancy is stressful to the plant and usually fatal. The fatality rate increases to 100% if the plant does not receive the necessary period of cold temperatures required to break the dormancy. Most plants require a certain number of hours of "chilling" at temperatures between about 0 °C and 10 °C to be able to break dormancy (Bewley, Black, K. D 1994). Short photoperiods induce dormancy and permit the formation of needle primordia. Primordia formation requires 8 to 10 weeks and must be followed by 6 weeks of chilling at 2 °C. Bud break occurs promptly if seedlings are then exposed to 16 hour photoperiods at the 25 °C/20 °C temperature regime. The free growth mode, a juvenile characteristic that is lost after 5 years or so, ceases in seedlings experiencing environmental stress (Logan and Pollard 1976, Logan 1977).

Бактерии

Многие бактерии могут выживать в неблагоприятных условиях, таких как температура, высыхание и антибиотики, формируя эндоспоры, цисты или переходя в состояния сниженной метаболической активности, лишенные специализированных клеточных структур. До 80% бактерий в образцах из природных сред оказываются метаболически неактивными, и многие из них могут быть реанимированы. Такая спячка отвечает за высокое разнообразие большинства естественных экосистем. Недавние исследования охарактеризовали бактериальную цитоплазму как стеклообразующую жидкость, приближающуюся к точке стеклования, при которой крупным цитоплазматическим компонентам требуется метаболическая активность для разжижения окружающей цитоплазмы, что позволяет им перемещаться в вязкой, стеклоподобной цитоплазме. Во время состояния покоя, когда эта метаболическая активность приостанавливается, цитоплазма ведет себя как твердое стекло, "замораживая" субклеточные структуры на месте и, возможно, защищая их, при этом позволяя мелким молекулам, таким как метаболиты, свободно перемещаться по клетке, что может быть полезно для клеток, выходящих из состояния покоя.