Кіріспе

Организмнің физикалық белсенділігінің төмендеуі

Жұмылдыру – организмнің өмірлік циклында өсу, даму және (жануарларда) физикалық белсенділіктің уақытша тоқтатылатын кезеңі. Бұл метаболизмдік белсенділікті азайтады, соның салдарынан организм энергияны сақтауға көмектеседі. Жұмылдыру көбінесе қоршаған ортаның жағдайларымен тығыз байланысты. Организмдер жұмылдыру фазасына кіруді болжамды немесе салдарлы түрде қоршаған ортамен синхронизациялай алады. Болжамды жұмылдыру организм жағдай нашарлағанға дейін жұмылдыру кезеңіне кіргенде пайда болады. Мысалы, көптеген өсімдіктер фотопериодты және температураның төмендеуін қыстың басталуын болжау үшін пайдаланады. Салдарлы жұмылдыру организмдер жағдай нашарлағаннан кейін жұмылдыру кезеңіне кіргенде пайда болады. Бұл көбінесе климаты болжаусыз аймақтарда кездеседі. Жағдайдың өте күрт өзгеруі салдарлы жұмылдыруға тәуелді жануарлардың өлім-жітім деңгейінің жоғарылауына әкелуі мүмкін, бірақ оны пайдалану тиімді болуы мүмкін, себебі организмдер ұзақ уақыт бойы белсенді болып қалады және осылайша қол жетімді ресурстарды тиімдірек пайдалана алады.

Қысқы ұйқы

Қысқы ұйқы – көптеген сүтқоректілердің энергия жұмсалуын азайту және қыс айларында тамақ жетіспеушілігінен сақталу үшін пайдаланатын механизмі. Қысқы ұйқы болжамды немесе салдарлы болуы мүмкін. Жануар қысқа дайындалу үшін жаздың соңы мен күзде дене майының қалың қабатын жинақтайды, ол ұйықтау кезеңінде оған энергия береді. Қысқы ұйқы кезінде жануардың физиологиялық көптеген өзгерістері болады, оның ішінде жүрек соғуының төмендеуі (95%-ға дейін) және дене температурасының төмендеуі. Тербеліспен қатар, қысқы ұйқыдағы кейбір жануарлар мұздап кетпеу үшін тербеліссіз термогенез арқылы дене жылуын да өндіреді. Тербеліссіз термогенез – бұл митохондриядағы электрондық тасымалдау арқылы пайда болатын протон градиентінің қоңыр май тінінде АТФ орнына жылу өндіру үшін пайдаланылатын реттелген процесі. Қысқы ұйқыға түсетін жануарларға жарықшалар, далалық тиін және басқа кеміргіштер, мысық лемурлары, еуропалық кірпі және басқа жәндікқоректілер, монотремалар мен сумкалы жануарлар жатады. Қысқы ұйқы көбінесе сүтқоректілерде ғана кездеседі, бірақ кейбір құстар, мысалы, қара құйрық, қысқы ұйқыға түсуі мүмкін.

Диапауза

Диапауза – жануардың генотипімен алдын ала шартталған болжамдық стратегия. Диапауза жәндіктерде кең таралған, оларға күз бен көктем аралығында дамуын тоқтатуға мүмкіндік береді. Сондай-ақ, еліктерде (Capreolus capreolus, эмбрионалды диапаузаға ие жалғыз тұяқты жануар) де кездеседі, онда эмбрионның жатыр қабырғасына бекінуі кешіктіріледі, нәтижесінде балалар жағдайдың ең қолайлы кезінде – көктемде туылады.

Бағалау

Эстивация, сондай-ақ estivation деп те аталады, өте ыстық немесе құрғақ жағдайларға жауап ретінде туындайтын ұйықтаудың бір түрі. Ол бау-бақша құрттары мен жұмыр құрттар сияқты омыртқасыз жануарларда кең таралған, сонымен қатар өкпелі балықтар, саламандралар, шөлді таспашалар және крокодилдер сияқты басқа жануарларда да кездеседі.

Брумация

Эндотермдер және басқа да гетеротермдер ғылыми тұрғыдан қыстау деп сипатталса, кеудеқұйрықтар сияқты эктотермдердің суықта ұйықтап қалуы өте ерекше, ал оған 1920 жылдары бөлек сөз қолданылды: брумация. Ол метаболизм процестері жағынан қыстаудан өзгеше: энергия майларға қосымша немесе олардың орнына гликогенде сақталады және мерзімді түрде су ішу қажет. Бауырымен жорғалаушылар әдетте күздің соңында брумацияны бастайды (нақты уақыты түрге байланысты). Олар көбінесе су ішу үшін оянады да, қайтадан "ұйқыға" кетеді. Олар бірнеше ай бойы тамақсыз өмір сүре алады. Бауырымен жорғалаушылар брумацияға дейін әдеттегіден көп тамақтанады, бірақ температура төмендегенде тамақтан аз жейді немесе бас тартады. Дегенмен, олар су ішуі керек. Брумация кезеңі ауа температурасына, бауырымен жорғалаушының өлшеміне, жасына және денсаулығына байланысты бір айдан сегіз айға дейін созылуы мүмкін. Өмірінің алғашқы жылында көптеген ұсақ бауырымен жорғалаушылар толық брумацияға түспейді, керісінше қозғалысын баяулатады және азықтан сирек жейді. Брумация қысқы ұйқы сияқты, қыста жылудың жетіспеуімен және күн сәулесі сағаттарының азаюымен басталады.

Өсімдіктер

Өсімдік физиологиясында ұйқылық – өсімдік өсуінің тоқтаған кезеңі. Бұл көптеген өсімдік түрлерінің тіршілік сақтау стратегиясы болып табылады, ол оларға жылдың бір бөлігі өсуге қолайсыз жағдайларда, мысалы қыста немесе құрғақ маусымда, қиын жағдайларда өмір сүруге мүмкіндік береді. Көптеген ұйқылыққа түсетін өсімдік түрлерінде белсенділікті баяулатуға және жұмсақ тіндерді суық температураға немесе су тапшылығына дайындауға мүмкіндік беретін биологиялық сағат болады. Екінші жағынан, температураның төмендеуі, күн ұзақтығының қысқаруы және/немесе жауын-шашын мөлшерінің азаюы қалыпты өсу маусымынан кейін ұйқылықты тудыруы мүмкін. Химиялық өңдеу ұйықтап жатқан өсімдіктерде, әсіресе жүзім, жидектер, алма, шабдалы және киви сияқты ағаш тәрізді өсімдіктерде, ұйқылықты бұзудың тиімді тәсілі болып дәлелденген. Атап айтқанда, сутек цианамиді ұйқыдағы өсімдіктердегі жасуша бөлінуін және өсуін күшейтеді, нәтижесінде өсімдік ұйқылықтан шығуға жақын болғанда бүршіктер ашылады. Жасушалардың шамалы зақымдануы осы әрекет ету механизмінде рөл атқаруы мүмкін. Бұл зақым жасушалық мембраналардың өткізгіштігін арттырады деп есептеледі. Зақым каталаза ферментінің тежелуімен байланысты, ол өз кезегінде пентоза фосфат циклын ынталандырады. Сутек цианамиді цитокинин метаболизмі циклымен өзара әрекеттеседі, бұл жаңа өсу циклын іске қосады. Төмендегі суреттер симподиалды өсетін орхидеялар арасында екі кең таралған ұйқылық үлгісін көрсетеді:

Тұқымдар

Егер піскен және көбейтуге жарамды тұқым қолайлы жағдайда өніп шықпаса, ол «ұйықтасқан» деп айтылады. Тұқымның ұйықтауы эмбриондық ұйықтау немесе ішкі ұйықтау деп аталады және ол эмбрионның өніп-өсуін тоқтатып, эндогендік ерекшеліктеріне байланысты туындайды (Black M, Butler J, Hughes M. 1987). Бұл өніп-өсудің физикалық кедергісі, нағыз ұйықтау емес (Quinliven, 1971; Quinliven and Nichol, 1971). Тұқымның ұйықтауы табиғатта қажет, ал ауыл шаруашылығында керісінше. Себебі ауыл шаруашылығы практикасы тағам үшін жылдам өніп-өсуді қалайды, ал табиғатта көптеген өсімдіктер жылына бір рет ғана өніп-өседі, бұл өсімдіктерге көбейіп өсу үшін белгілі бір уақытты таңдауға мүмкіндік береді. Көптеген өсімдіктер үшін көктемде көбейгені күздегіден артық, тіпті жарық және температура жағынан ұқсас жағдайлар болған күнде де, одан кейін қыс келеді. Көптеген өсімдіктер мен тұқымдар мұны сезінеді және күзде өсуін тоқтату үшін ұйықтасқан кезеңге енеді. Дәнділер осыған қатысты кең таралған мысал, олар қыста жер үстінде өледі, сондықтан ұйықтау олардың жас өсімдіктері үшін пайдалы, бірақ кең ауқымды селекция және будандастыру олардың ата-бабаларында болған ұйықтау механизмдерінің көп бөлігін жойды. Тұқымның ұйықтауы көптеген гендермен байланысты болғанымен, абсциз қышқылы (ABA), өсімдік гормоны, тұқымның ұйықтауына маңызды әсер етеді. Күріш және темекі өсімдіктерінде жүргізілген зерттеуде, ABA синтезіне қатысты зеаксантин эпоксидаза генінде ақаулары бар өсімдіктер анықталды. Зеаксантин эпоксидазасын жоғары деңгейде экспрессиялау нәтижесінде АBA мазмұны жоғары тұқымдар ұйықтау кезеңінің ұзаруына әкелді, ал зеаксантин эпоксидазасының деңгейі төмен өсімдіктерде ұйықтау кезеңі қысқа болды. Қарапайым схемада АBA тұқымның өніп-өсуін тежейді, ал гиббереллин (GA, сонымен қатар өсімдік гормоны) АBA өндірісін тежеп, тұқымның өніп-өсуін ынталандырады.

Ағаштар

Көбінесе, орташа белдеуде өсетін ағаш тәрізді көпжылдық өсімдіктер қысқы тыныштықтан шығу үшін салқын температураны қажет етеді. Салқындату температурасының әсері түрлерге және өсу сатысына байланысты (Fuchigami және басқалар, 1987). Кейбір түрлерде тыныштық кез келген ұйықтап жатқан кезеңде бірнеше сағат ішінде химиялық заттармен, жылумен немесе мұздату температурасымен бұзылуы мүмкін, олардың тиімді дозалары сублетальді стресстің нәтижесі болып көрінеді, бұл этилен өндірісін ынталандырып, жасуша мембранасының өткізгіштігін арттырады. Ұйқы (dormancy) – ұзартуға немесе басқаша өсуге бейімделген тіндердің өспеуінің кез келген жағдайына қолданылатын жалпы термин (Nienstaedt, 1966). Тыныштық (quiescence) – сыртқы ортаның әсерінен туындаған ұйқы. Корреляциялық тежелу – өсімдіктің ішінде пайда болатын факторлар немесе жағдайлар арқылы сақталатын физиологиялық ұйқының бір түрі, бірақ ұйықтап жатқан тіннің өзінде емес. Тынығу (қысқы ұйқы) – ағзаның өзіндегі факторлар немесе жағдайлар арқылы сақталатын физиологиялық ұйқының бір түрі. Дегенмен, ұйқының физиологиялық түрлері ақ шыршада (Picea glauca) және басқа қылқан жапырақтыларда кездесетін морфологиялық ұйқымен сәйкес келмейді (Owens және басқалар, 1977). Физиологиялық ұйқыға көбінесе жапырақ қабықшаларының қалыптасуының бастапқы кезеңдері кіреді, бұл өлшенетін өркеннің ұзаруына немесе жапырақ жаюға дейін болады. Бұл сондай-ақ өркеннің ұзаруы аяқталғаннан кейін жапырақтардың кеш басталуын қамти алады. Осы екі жағдайда да ұйықтап жатқандай көрінетін бүршіктер морфологиялық және физиологиялық жағынан өте белсенді болады. Ұйқының түрлі түрлері ақ шыршада (Romberger, 1963) байқалады. Ақ шырша, орташа және салқын аймақтардағы көптеген ағаш өсімдіктері сияқты, қалыпты өсуін және дамуын қайта бастамас бұрын бірнеше апта бойы төмен температураға ұшырауды қажет етеді. Ақ шырша үшін бұл "салқындату қажеттілігі" физиологиялық жағдайына байланысты 4-8 апта бойы 7°C төмен температурада үздіксіз ұшырау арқылы қанағаттандырылады (Nienstaedt, 1966, 1967). Жақсы дамыған ұйқы қажеттілігі бар ағаш түрлерін белгілі бір деңгейде алдауға болады, бірақ толық емес. Мысалы, егер жапондық кленін (Acer palmatum) қосымша күн сәулесіне ұшыратып, "мәңгілік жаз" жасалса, ол екі жылға дейін үздіксіз өседі. Алайда, қандай ортада өссе де, орташа белдеу климатында өсетін өсімдіктер бірден ұйықтап қалады. Жапырақты өсімдіктер жапырақтарын жоғалтады, мәңгі жасыл өсімдіктер жаңа өсімділікті тоқтатады. "Мәңгілік жазға" ұшырау және одан туындаған автоматты ұйқы өсімдік үшін стресстік және көбінесе өлімге алып келеді. Егер өсімдік ұйқыны бұзу үшін қажетті суық температураны алмаса, өлім-жітім көрсеткіші 100%-ға жетеді. Көптеген өсімдіктер ұйқыдан шығу үшін 0°C мен 10°C арасындағы температурада белгілі бір сағаттарға "салқындатуды" қажет етеді (Bewley, Black, K. D., 1994). Ұзақ фотопериод ұйқыға түсіреді және жаңадан пайда болатын жапырақтардың (primordia) қалыптасуына мүмкіндік береді. Жапырақтардың (primordia) қалыптасуына 8-10 апта қажет, содан кейін 2°C температурада 6 апта салқындату керек. Егер көшеттер 25°C/20°C температура режимінде 16 сағаттық фотопериодқа ұшыраса, бүршіктер тез арада ашылады. 5 жылдан кейін жоғалатын жас ерекшелік – еркін өсу режимі, қоршаған ортаның стресіне ұшыраған көшеттерде тоқтатылады (Logan және Pollard, 1976; Logan, 1977).

Бактериялар

Көптеген бактериялар температура, құрғақшылық және антибиотиктер сияқты қолайсыз жағдайларда эндоспоралар, кисталар құру арқылы немесе арнайы жасушалық құрылымдары жоқ, метаболизмінің төмендеуінен аман қалады. Жалғандағы үлгілерден алынған бактериялардың 80%-ға дейін метаболизмі белсенді емес – олардың көпшілігін қайта тірілтуге болады. Мұндай ұйқы қалыпты табиғи экожүйелердің жоғары деңгейдегі әртүрлілігіне жауап береді. Жақындағы зерттеулер бактериялық цитоплазманы сұйық шыныға айналуға жақын, шыны құрайтын сұйықтық ретінде сипаттады, сондықтан ірі цитоплазмалық компоненттердің айналасындағы цитоплазманы сұйықтыру үшін метаболикалық белсенділікке мұқтаж болады, бұл оларға тұтқыр, шыны тәрізді цитоплазма арқылы қозғалуға мүмкіндік береді. Ұйқы кезінде, мұндай метаболикалық белсенділік тоқтатылғанда, цитоплазма қатты шыны сияқты әрекет етеді, субклеткалық құрылымдарды "қатырып", оларды қорғайды, сонымен қатар метаболиттер сияқты шағын молекулалардың жасуша ішінде еркін қозғалуына мүмкіндік береді, бұл ұйқыдан ояну кезінде жасушаларға көмектесуі мүмкін.