Энтеропрокта (Kamptozoa) – тип сидячих водных беспозвоночных. Около 150 видов, в основном морских. Характерны чашевидная форма и щупальца для фильтрации пищи.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Филум водных беспозвоночных
Phylum of aquatic invertebrates
Энтопрокты (Entoprocta) или Камптозои (Kamptozoa) – это филум преимущественно сидячих водных животных, размером от до . Взрослые особи имеют форму чаши на относительно длинных стебельках. У них есть "корона" из твердых щупалец, реснички которых создают потоки воды, направляющие частицы пищи ко рту. И рот, и анус расположены внутри "короны". Поверхностно похожие Бриозои (Ectoprocta) имеют анус снаружи "короны" из полых щупалец. Большинство семейств энтопрокт – колониальные, и все, кроме 2 из 150 видов, обитают в морях. Некоторые одиночные виды способны медленно перемещаться. Некоторые виды выбрасывают неоплодотворенные яйцеклетки в воду, другие сохраняют их в выводковых камерах до вылупления, а некоторые из этих видов используют плацентоподобные органы для питания развивающихся яиц. После вылупления личинки некоторое время плавают, а затем оседают на поверхность. Там они метаморфизируют, и кишечник личинки поворачивается на угол до 180°, так что рот и анус оказываются направлены вверх. Как колониальные, так и одиночные виды также размножаются путем клонирования: одиночные виды выращивают клоны в пространстве между щупальцами и затем выпускают их по мере развития, а колониальные производят новых особей из стебельков или столонов, напоминающих коридоры. Окаменелости энтопрокт встречаются крайне редко, а самые ранние достоверно идентифицированные образцы датируются поздней юрской эпохой. Большинство исследований, начиная с 1996 года, относят энтопрокт к группе Трохозои, которая также включает моллюсков и кольчатых червей. Однако исследование 2008 года пришло к выводу, что энтопрокты тесно связаны с бриозоанами.
Entoprocta /E//n//t//ou//'//p//r//Q//k//t//@/ , or Kamptozoa /k//ae//m//(//p//)//t//@//'//z//ou//@/, is a phylum of mostly sessile aquatic animals, ranging from long. Mature individuals are goblet shaped, on relatively long stalks. They have a "crown" of solid tentacles whose cilia generate water currents that draw food particles towards the mouth, and both the mouth and anus lie inside the "crown". The superficially similar Bryozoa (Ectoprocta) have the anus outside a "crown" of hollow tentacles. Most families of entoprocts are colonial, and all but 2 of the 150 species are marine. A few solitary species can move slowly. Some species eject unfertilized ova into the water, while others keep their ova in brood chambers until they hatch, and some of these species use placenta like organs to nourish the developing eggs. After hatching, the larvae swim for a short time and then settle on a surface. There they metamorphose, and the larval gut rotates by up to 180°, so that the mouth and anus face upwards. Both colonial and solitary species also reproduce by cloning — solitary species grow clones in the space between the tentacles and then release them when developed, while colonial ones produce new members from the stalks or from corridor like stolons. Fossils of entoprocts are very rare, and the earliest specimens that have been identified with confidence date from the Late Jurassic. Most studies from 1996 onwards have regarded entoprocts as members of the Trochozoa, which also includes molluscs and annelids. However, a study in 2008 concluded that entoprocts are closely related to bryozoans.
Зооиды
Тело зрелого энтопрокта зооида имеет бокаловидную структуру с чашечкой, расположенной на относительно длинном стебле, который прикрепляется к поверхности. Край чашечки несет "корону" из 8–30 твердых щупалец, являющихся выростами стенки тела. Основание "короны" щупалец окружено мембраной, которая частично покрывает щупальца при их втягивании. Рот и анус расположены на противоположных сторонах предсердия (пространства, заключенного в "корону" щупалец), и оба могут смыкаться с помощью мышц-сфинктеров. Кишечник имеет U-образную форму, изгибаясь вниз к основанию чашечки, где он расширяется, образуя желудок. Он выстлан мембраной, состоящей из одного слоя клеток, каждая из которых имеет множество ресничек. Стебель мускулистый и совершает характерные кивающие движения. У некоторых видов он сегментирован. Некоторые одиночные виды способны перемещаться, либо ползая по мускулистой ноге, либо кувыркаясь. Кроме того, железы в щупальцах выделяют липкие нити, захватывающие крупные частицы. Желудок и кишечник покрыты микроворсинками, которые предположительно поглощают питательные вещества. Анус, открывающийся внутри "короны", выбрасывает твердые отходы в выходящий поток после того, как щупальца отфильтровали пищу из воды; в некоторых семействах он приподнят на конусе над уровнем бороздки, проводящей пищу ко рту. У большинства видов имеется пара протонефридий, которые извлекают растворимые отходы из внутренних жидкостей и выводят их через поры вблизи рта. Однако у пресноводного вида Urnatella gracilis имеется несколько нефридий в чашечке и стебле.
The body of a mature entoproct zooid has a goblet like structure with a calyx mounted on a relatively long stalk that attaches to a surface. The rim of the calyx bears a "crown" of 8 to 30 solid tentacles, which are extensions of the body wall. The base of the "crown" of tentacles is surrounded by a membrane that partially covers the tentacles when they retract. The mouth and anus lie on opposite sides of the atrium (space enclosed by the "crown" of tentacles), and both can be closed by sphincter muscles. The gut is U shaped, curving down towards the base of the calyx, where it broadens to form the stomach. This is lined with a membrane consisting of a single layer of cells, each of which has multiple cilia. The stalk is muscular and produces a characteristic nodding motion. In some species it is segmented. Some solitary species can move, either by creeping on the muscular foot or by somersaulting. In addition, glands in the tentacles secrete sticky threads that capture large particles. The stomach and intestine are lined with microvilli, which are thought to absorb nutrients. The anus, which opens inside the "crown", ejects solid wastes into the outgoing current after the tentacles have filtered food out of the water; in some families it is raised on a cone above the level of the groove that conducts food to the mouth. Most species have a pair of protonephridia which extract soluble wastes from the internal fluids and eliminate them through pores near the mouth. However, the freshwater species Urnatella gracilis has multiple nephridia in the calyx and stalk.
Родословное древо
Когда энтопрокты были открыты в девятнадцатом веке, они и бриозои (эктопрокты) рассматривались как классы в составе типа Бриозои, поскольку обе группы представляли собой сидячие животные, фильтрующие пищу с помощью "короны" щупалец, покрытых ресничками. Однако, начиная с 1869 года, по мере осознания различий, включая положение анального отверстия энтопрокта внутри пищеварительной структуры и разницу в ранней схеме деления клеток в их эмбрионах, ученые стали рассматривать эти две группы как отдельные типы. Термин "Бриозои" стал просто альтернативным названием для эктопроктов, у которых анальное отверстие расположено вне пищеварительного органа. Однако исследования, проведенные одной группой в 2007 и 2008 годах, предлагают отнести энтопроктов к классу Бриозои и восстановить название "Эктопрокта" для современных бриозоев. Консенсус исследований, начиная с 1996 года, заключается в том, что энтопрокты входят в состав Трохозои – "супертипа" протостомов, объединяемых наличием трохофорной личинки в качестве наиболее базовой формы. К трохозоям также относятся моллюски, кольчатые черви, плоские черви, немертины и другие. Однако ученые расходятся во мнениях относительно того, какой тип наиболее тесно связан с энтопроктами внутри трохозоев. Анализ, проведенный в 2008 году, вернул термину "Бриозои" значение, существовавшее до 1869 года, для группы, в которой энтопрокты и эктопрокты являются ближайшими родственниками друг друга.
When entoprocts were discovered in the nineteenth century, they and bryozoans (ectoprocts) were regarded as classes within the phylum Bryozoa, because both groups were sessile animals that filter fed by means of a "crown" of tentacles that bore cilia. However, from 1869 onwards, increasing awareness of differences, including the position of the entoproct anus inside the feeding structure and the difference in the early pattern of division of cells in their embryos, caused scientists to regard the two groups as separate phyla. "Bryozoa" then became just an alternative name for ectoprocts, in which the anus is outside the feeding organ. However, studies by one team in 2007 and 2008 argue for sinking Entoprocta into Bryozoa as a class, and resurrecting Ectoprocta as a name for the currently identified bryozoans. The consensus of studies from 1996 onwards has been that entoprocts are part of the Trochozoa, a protostome "superphylum" whose members are united in having as their most basic larval form the trochophore type. The trochozoa also include molluscs, annelids, flatworms, nemertines and others. However, scientists disagree about which phylum is mostly closely related to enctoprocts within the trochozoans. An analysis in 2008 re introduced the pre 1869 meaning of the term "Bryozoa", for a group in which entoprocts and ectoprocts are each other's closest relatives.
Взаимодействие с другими организмами
Некоторые виды голожаберных моллюсков ("морских слизней"), особенно рода Trapania, а также турбеллярии, питаются энтопроктами. Небольшие колонии пресноводного энтопрокта Urnatella gracilis были обнаружены, живущие на водных личинках коробочки Corydalus cornutus. Эктопрокты получают возможность расселяться, защиту от хищников и, возможно, источник воды, богатой кислородом и питательными веществами, поскольку колонии часто располагаются рядом с жабрами личинок мух. В Белом море неколониальный энтопрокт Loxosomella nordgaardi предпочитает прикрепляться к колониям бриозоев (эктопроктов), преимущественно на краях колоний или в "трубах" – щелях, через которые крупные колонии бриозоев выводят воду, из которой они фильтруют пищу. Наблюдения показывают, что как энтопрокты, так и бриозои получают пользу от этой ассоциации: каждый из них усиливает поток воды, необходимый другому для питания, а более длинные реснички энтопроктов могут помогать им улавливать пищу, отличную от той, которую ловят бриозои, тем самым избегая конкуренции за один и тот же корм. Энтопрокты – мелкие животные и мало изучены зоологами. Поэтому сложно определить, принадлежит ли найденный экземпляр к виду, уже обитающему в данной местности, или же это инвазивный вид, появление которого возможно связано с деятельностью человека.
Some species of nudibranchs ("sea slugs"), particularly those of the genus Trapania, as well as turbellarian flatworms, prey on entoprocts. Small colonies of the freshwater entoproct Urnatella gracilis have been found living on the aquatic larvae of the dobsonfly Corydalus cornutus. The ectoprocts gain a means of dispersal, protection from predators and possibly a source of water that is rich in oxygen and nutrients, as colonies often live next to the gills of the larval flies. In the White Sea, the non colonial entoproct Loxosomella nordgaardi prefers to live attached to bryozoan (ectoproct) colonies, mainly on the edges of colonies or in the "chimneys", gaps by which large bryozoan colonies expel water from which they have sieved food. Observation suggests that both the entoprocts and the bryozoans benefit from the association: each enhances the water flow that the other needs for feeding; and the longer cilia of the entoprocts may help them to capture different food from that caught by the bryozoans, so that the animals do not compete for the same food. Entoprocts are small and have been little studied by zoologists. Hence it is difficult to determine whether a specimen belongs to a species that already occurs in the same area or is an invader, possibly as a result of human activities.