Семейство Лавровые (Lauraceae): разнообразие и особенности

Введение

Семейство цветковых растений

Лавровые (Lauraceae) – это семейство растений, включающее настоящий лавр и его ближайших родственников. В это семейство входит около 2850 известных видов, объединенных в приблизительно 45 родов по всему миру. Они относятся к двудольным растениям и в основном встречаются в теплых умеренных и тропических регионах, особенно в Юго-Восточной Азии и Южной Америке. Многие из них – ароматические вечнозеленые деревья или кустарники, но некоторые, например, сассафрас, являются листопадными, или включают как листопадные, так и вечнозеленые деревья и кустарники, особенно в тропическом и умеренном климате. Род Cassytha уникален для лавровых тем, что его представители – паразитические лианы. Большинство лавровых сильно ядовиты.

Обзор

Семейство имеет всемирное распространение в тропических и теплых климатах. Лорасеи являются важными компонентами тропических лесов, от низменностей до горных районов. В ряде лесистых регионов семейства лаврацеи входят в число пяти семейств с наибольшим количеством видов. Лорасеи дали свое название местообитаниям, известным как лавровые леса, в которых произрастает множество деревьев, внешне напоминающих лорасеи, хотя они могут относиться к другим семействам растений, таким как Магнолиевые или Миртовые. Лавровые леса различных типов встречаются на большинстве континентов и многих крупных островах. Несмотря на то, что таксономия семейства лаврацеи до сих пор окончательно не установлена, консервативные оценки указывают на наличие около 52 родов по всему миру, включающих от 3000 до 3500 видов. По сравнению с другими семействами растений, таксономия лаврацеи изучена недостаточно. Это частично связано с их большим разнообразием, сложностью идентификации видов и недостаточным финансированием таксономических исследований. У плодов некоторых видов (особенно рода Ocotea) часть плода погружена или покрыта чашевидным или глубоким, мясистым прицветником, который формируется из цветочной трубки в месте соединения плодоножки с плодом, придавая плоду вид, похожий на желудь. У некоторых видов рода Lindera плоды имеют гипокарпий у основания.

Экология

Цветы лаврацевых являются протогиновыми, часто с сложной системой цветения для предотвращения инбридинга. Плоды служат важным источником пищи для птиц, от которых сильно зависят некоторые палеогнаты. Другие птицы, в значительной степени зависящие от плодов в своем рационе, включают представителей семейств Cotingidae, Columbidae, Trogonidae, Turdidae и Ramphastidae, среди прочих. Птицы, являющиеся специализированными плодоядами, как правило, съедают целый плод и отрыгивают семена неповрежденными, тем самым высвобождая их в благоприятных условиях для прорастания (орнитохория). Некоторые другие птицы, проглатывая плоды, пропускают семена через кишечник неповрежденными. Распространение семян различных видов семейства также осуществляется обезьянами, древесными грызунами, капибарами, опоссумами и рыбами. Гидрохория встречается у Caryodaphnopsis. Листья некоторых видов семейства Lauraceae имеют доматия в пазухах жилок. В доматиях обитают определенные клещи. Другие лавровые виды, особенно представители рода Pleurothyrium, находятся в симбиотических отношениях с муравьями, которые защищают дерево. Некоторые виды Ocotea также используются муравьями в качестве мест для гнездования, располагаясь в листовых карманах или в выдолбленных стеблях. К защитным механизмам, встречающимся у представителей семейства Lauraceae, относятся раздражающий или токсичный сок или ткани, отпугивающие или отравляющие многих травоядных организмов. Деревья этого семейства преобладают в лавровых и облачных лесах мира, которые встречаются в тропических и умеренных широтах как северного, так и южного полушарий. Однако другие представители семейства встречаются пантропически в основном в низинных и афромонтановых лесах, а в Африке, например, есть виды, эндемичные для таких стран, как Камерун, Судан, Танзания, Уганда и Конго. Несколько реликтовых видов семейства Lauraceae встречаются в умеренных зонах обоих полушарий. Многие ботанические виды из других семейств имеют листву, сходную с Lauraceae, благодаря конвергентной эволюции, и леса, состоящие из таких растений, называются лавровыми лесами. Эти растения приспособлены к обильным осадкам и влажности и имеют листья с обильным восковым налетом, придающим им глянцевый вид, узкую, заостренную овальную форму с "капельным кончиком", который позволяет листьям сбрасывать воду, несмотря на влажность, обеспечивая продолжение транспирации. Научные названия, похожие на Daphne (например, Daphnidium, Daphniphyllum) или "лавр" (например, Laureliopsis, Skimmia laureola), указывают на другие семейства растений, напоминающие Lauraceae. Некоторые виды Lauraceae приспособились к сложным условиям в полузасушливых климатах, но, как правило, зависят от благоприятных эдафических условий, например, многолетних водоносных горизонтов, периодических подземных потоков или периодически затопляемых лесов в песках, практически не содержащих питательных веществ. Различные виды приспособились к болотистым условиям, развивая пневматофоры – корни, растущие вверх и выступающие над уровнем периодических затоплений, которые губят конкурирующие растения, лишенные таких адаптаций. Палеоботаники предполагают, что семейство возникло около 174 ± 32 миллиона лет назад (Млн лет), в то время как другие считают, что оно не старше середины мелового периода. Окаменелые цветы, приписываемые этому семейству, встречаются в меловых глинах (середина мелового периода, 90-98 Млн лет) Восточных Соединенных Штатов (Mauldinia mirabilis). Окаменелости Lauraceae широко распространены в третичных отложениях Европы и Северной Америки, но они практически исчезли из центральной Европы в позднем миоцене. Из-за своей необычайной хрупкости пыльца Lauraceae плохо сохраняется и была обнаружена только в относительно недавних отложениях. Листопадные Lauraceae теряют все листья в течение части года в зависимости от колебаний осадков. Потеря листьев совпадает с сухим сезоном в тропических, субтропических и засушливых регионах. Болезнь лаврового увядания, вызванная вирулентным грибковым патогеном Raffaelea lauricola, родом из Южной Азии, была обнаружена в юго-восточных Соединенных Штатах в 2002 году. Гриб распространяется между растениями-хозяевами через древоточца Xyleborus glabratus, с которым он находится в симбиотических отношениях. Затронуты несколько видов Lauraceae. Считается, что жук и болезнь попали в США через зараженный твердый деревянный упаковочный материал и с тех пор распространились на несколько штатов.

Lauraceae flowers are protogynous, often with a complex flowering system to prevent inbreeding. The fruits are an important food source for birds, on which some Palaeognathae are highly dependent. Other birds that rely heavily on the fruit for their diets include members of the families Cotingidae, Columbidae, Trogonidae, Turdidae, and Ramphastidae, amongst others. Birds that are specialised frugivores tend to eat the whole fruit and regurgitate seeds intact, thereby releasing the seeds in favourable situations for germination (ornithochory). Some other birds that swallow the fruit pass the seed intact through their guts. Seed dispersal of various species in the family is also carried out by monkeys, arboreal rodents, porcupines, opossums, and fishes. Hydrochory occurs in Caryodaphnopsis. The leaves of some species in the Lauraceae have domatia in the axils of their veins. The domatia are home to certain mites. Other lauraceous species, members of the genus Pleurothyrium in particular, have a symbiotic relationship with ants that protect and defend the tree. Some Ocotea species are also used as nesting sites by ants, which may live in leaf pockets or in hollowed out stems. Defense mechanisms that occur among members of the Lauraceae include irritant or toxic sap or tissues that repel or poison many herbivorous organisms. Trees of the family predominate in the world's laurel forests and cloud forests, which occur in tropical to mild temperate regions of both northern and southern hemispheres. Other members of the family however, occur pantropically in general lowland and Afromontane forest, and in Africa for example there are species endemic to countries such as Cameroon, Sudan, Tanzania, Uganda and Congo. Several relict species in the Lauraceae occur in temperate areas of both hemispheres. Many botanical species in other families have similar foliage to the Lauraceae due to convergent evolution, and forests of such plants are called laurel forest. These plants are adapted to high rainfall and humidity, and have leaves with a generous layer of wax, making them glossy in appearance, and a narrow, pointed oval shape with a 'drip tip', which permits the leaves to shed water despite the humidity, allowing transpiration to continue. Scientific names similar to Daphne (e. g., Daphnidium, Daphniphyllum) or "laurel" (e. g.,Laureliopsis, Skimmia laureola) indicate other plant families that resemble Lauraceae. Some Lauraceae species have adapted to demanding conditions in semiarid climates, but they tend to depend on favorable edaphic conditions, for example, perennial aquifers, periodic groundwater flows, or periodically flooded forests in sand that contains hardly any nutrients. Various species have adapted to swampy conditions by growing pneumatophores, roots that grow upward, that project above the levels of periodic floods that drown competing plants which lack such adaptations. Paleobotanists have suggested the family originated some 174±32 million years ago (Mya), while others do not believe they are older than the mid Cretaceous. Fossil flowers attributed to this family occur in Cenomanian clays (mid Cretaceous, 90 98 Mya) of the Eastern United States (Mauldinia mirabilis). Fossils of Lauraceae are common in the Tertiary strata of Europe and North America, but they virtually disappeared from central Europe in the Late Miocene. Because of their unusual fragility, the pollens of Lauraceae do not keep well and have been found only in relatively recent strata. Deciduous Lauraceae lose all of their leaves for part of the year depending on variations in rainfall. The leaf loss coincides with the dry season in tropical, subtropical, and arid regions. Laurel wilt disease, caused by the virulent fungal pathogen Raffaelea lauricola, a native of southern Asia, was found in the southeast United States in 2002. The fungus spreads between hosts via a wood boring beetle, Xyleborus glabratus, with which it has a symbiotic relationship. Several Lauraceae species are affected. The beetle and disease are believed to have arrived in the US via infected solid wood packing material, and have since spread to several states.

Классификация

Классификация внутри семейства Lauraceae остается не полностью урегулированной. Было предложено несколько схем классификации, основанных на разнообразных морфологических и анатомических признаках, но ни одна из них не получила всеобщего признания. Согласно Джадду и др. (2007), надродовая классификация, предложенная ван дер Верфом и Рихтером (1996), вызывает вопросы, а анализ интергенных спейсеров хлоропластных и ядерных геномов привел к выводу о сомнительном положении Cassytha. Эмбриологические исследования также дают противоречивые результаты. Одно исследование, проведенное Хео и др. (1998), подтверждает выделение подсемейства, поскольку было установлено, что у Cassytha развивается эндосперм клеточного типа *ab initio*, в то время как у остальных представителей семейства (за исключением одного) развивается эндосперм ядерного типа. Кимото и др. (2006) предполагают, что Cassytha следует отнести к трибе Cryptocaryeae, поскольку она имеет общие с другими представителями этой трибы признаки: железистый тапет антеры и эмбриональный мешок, выступающий из нуцеллюса. Трибы Laureae и Perseeae недостаточно подтверждены молекулярными или эмбриологическими данными. Последовательности гена хлоропласта matK, кроме того, огромное разнообразие внутри семейства представляет собой серьезную проблему для разработки надежной классификации.

Фитохимия

Адаптация растений семейства Lauraceae к новым условиям среды прошла долгий эволюционный путь, который привел к множеству специализаций, включая защитные и отталкивающие системы против других организмов. Фитохимические вещества в Lauraceae многочисленны и разнообразны. Бензилизохинолиновые алкалоиды включают апорфины и оксоапорфины, а также производные морфинанов. Эфирные масла содержат терпеноиды, бензилбензоаты, аллильфенолы и пропенилфенолы. Присутствуют лигнаны и неолигнаны, а также S-метил-5O-флавоноиды, проантоцианидины, цинамиламиды, фенилпирролы, стирилпироны, поликетиды (ацетогенины), фураносквитерпены, а также гермакранолидные, гелианголидные, эудсманолидные и гуаианолидные сесквитерпеновые лактоны.

Введение

Обзор

Экология

Классификация

Фитохимия

Популярная культура