Введение
Семейство цветковых растений Malvaceae (/m//ae//l//'//v//eI//s//i://%//aI//, //s//i://%//i:/), или мальвовые, – это семейство цветковых растений, которое, по оценкам, включает 244 рода и 4225 известных видов. К ним относятся павония (291 вид), сида (275 видов), авения (216 видов), домбея (197 видов) и стеркулия (181 вид).
Malvaceae (/m//ae//l//'//v//eI//s//i//%//aI//, // //s//i://%//i:/), or the mallows, is a family of flowering plants estimated to contain 244 genera with 4225 known species. Pavonia (291 species), Sida (275 species), Ayenia (216 species), Dombeya (197 species), and Sterculia (181 species).
Таксономия и номенклатура
Ограничение семейства Malvaceae остаётся предметом споров. Традиционные Malvaceae sensu stricto представляют собой очень однородную и кладистически монофилетическую группу. Другое крупное определение, Malvaceae sensu lato, было сформулировано относительно недавно на основании генетических исследований, показавших, что общепризнанные семейства Bombacaceae, Tiliaceae и Sterculiaceae, которые всегда считались близкородственными Malvaceae s. s., не являются монофилетическими группами. Таким образом, Malvaceae можно расширить, включив в него все эти семейства, чтобы сформировать монофилетическую группу. Принятие этого определения приводит к значительному увеличению числа родов, входящих в семейство Malvaceae.
Подсемейства
Эта статья основана на втором определении, представленном на веб-сайте Angiosperm Phylogeny. Malvaceae s. l. (далее просто "Malvaceae") включает девять подсемейств. Ниже представлена предварительная кладограмма семейства. Ромб обозначает слабо обоснованное ветвление (<80%). До недавнего времени связи между этими подсемействами либо были слабо обоснованы, либо оставались практически полностью неясными. Продолжающиеся споры в основном касались правильного определения границ этих подсемейств, включая вопрос о сохранении семейства Bombacaceae. Исследование, опубликованное в 2021 году, представило полностью разрешенную филогенетическую схему для Malvaceae s. l. на основе геномных данных для всех девяти подсемейств. Что касается традиционных Malvaceae s. s., подсемейство Malvoideae приблизительно соответствует этой группе.
Общие
В настоящее время признано 245 родов.
Синапоморфизм
Отношения между семействами "основных мальвоцветных" ранее определялись на основе общих "мальвоцветниковых родственных признаков". К ним относились наличие зубчатых краев лепестков, стебли с муцилажными каналами и слоистая клиновидная флоэма. Эти признаки были проблематичны, поскольку не всегда встречались во всех основных семействах. Последующие исследования выявили более однозначные синапоморфии в пределах Malvaceae s. l. Синапоморфии, обнаруженные в пределах Malvaceae s. l., включают наличие клеток-плиток, трихоматозных нектариев и структуру соцветия, называемую биколорной единицей. Клетки-плитки состоят из вертикально расположенных клеток, перемежающихся с клетками лучей и сопоставимых с ними по размерам. Находки ископаемой древесины мальвоцветных подтвердили их эволюционную связь в Malvaceae s. l. и объяснили разнообразие их структур. Цветки Malvaceae s. l. характеризуются нектариями, состоящими из плотно расположенных многоклеточных волосков, напоминающих трихомы. У большинства представителей Malvaceae s. l. эти трихоматозные нектарии расположены на внутренней поверхности чашелистиков, но у цветков подсемейства Tiliodeae также присутствуют нектарии на лепестках. Цветки мальвоцветных также обладают общей структурой, известной как биколорная единица, названной в честь ее первоначального обнаружения в цветах Theobroma bicolor. Биколорная единица состоит из упорядоченного соцветия с конечными цимозными структурами. Соцветие может ответвляться от главной оси, образуя отдельные ряды цветков, при этом главная ось развивается первой. Прицветники на цветоножке прикрывают подмышечные почки, из которых формируются эти боковые побеги. Один прицветник в этом вихре является стерильным. Биколорная единица – структура переменной сложности, но наличие плодородных и стерильных прицветников является ее характерной особенностью.
Имена
Английское общее название "mallow" (также применяемое к другим представителям семейства Мальвовые) происходит от латинского *malva* (также источник английского слова "mauve"). Само слово *malva* в конечном итоге произошло от названия этого растения в древних средиземноморских языках. Родственными словами являются древнегреческие μαλάχη или μολόχη, современные греческие μολόχα, современные ملوخية и современные .
Описание
Большинство видов — травянистые растения или кустарники, но некоторые — деревья или лианы.
Листья и стебли
Листья обычно очередные, часто пальчато-лопастные или сложные, с пальчатым жилкованием. Край листа может быть цельным, но при зубчатом, жилка заканчивается на вершине каждого зубца (мальвоидные зубцы). Прилистники присутствуют. Стебли содержат слизистые каналы и часто также слизистые полости. Волоски распространены и чаще всего звездчатые. Стебли подсемейства Bombacoideae часто покрыты толстыми колючками.
Цветы
Цветы обычно собраны в определенные или неопределенные подмышечные соцветия, которые часто редуцированы до одного цветка, но также могут быть цветконосные, супротивные или верхушечные. Они часто несут дополнительные прицветники, образующие структуру двухцветного комплекса. Цветки могут быть однополыми или обоеполыми, и обычно актиноморфные, часто сопровождаемые заметными прицветниками, формирующими эпикалик. Обычно они имеют пять клапанных чашелистиков, чаще всего сросшихся в основании, и пять перекрывающихся лепестков. Тычинок от пяти до многочисленных, сросшихся по крайней мере в основании, но часто образующих трубку вокруг пестиков. Пестики состоят из двух или более сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, с осевой плацентацией и головчатым или лопастным рыльцем. Цветки имеют нектарники, образованные множеством плотно упакованных железистых волосков, обычно расположенных на чашелистиках.
Фрукты
Плоды чаще всего являются лукулицидными капсулами, шизокарпами или орехами.
Опылитель
Самоопыление часто предотвращается благодаря протандии. Большинство видов опыляются насекомыми (энтомофильны). Пчелы из трибы Emphorini семейства Apidae (включая Ptilothrix, Diadasia и Melitoma) известны своей специализацией на этих растениях.
Важность
Ряд видов являются вредителями в сельском хозяйстве, включая Abutilon theophrasti и Modiola caroliniana, а также другие виды, одичавшие из садов. Хлопчатник (четыре вида Gossypium), кенаф (Hibiscus cannabinus), какао (Theobroma cacao), кола (Cola spp.), и окра (Abelmoschus esculentus) – важные сельскохозяйственные культуры. Плоды и листья баобаба съедобны, как и плоды дуриана. Ряд видов, в том числе Hibiscus syriacus, Hibiscus rosa sinensis и Alcea rosea, выращиваются в садах.