Введение

История зоологии до теории эволюции Чарльза Дарвина 1859 года прослеживает организованное изучение животного мира от древнейших времен до современности. Хотя концепция зоологии как единой, последовательной области возникла значительно позже, систематическое изучение зоологии прослеживается в трудах Аристотеля и Галена в древнегреко-римском мире. Эти работы были развиты в Средние века исламской медициной и наукой, а затем расширены европейскими учеными, такими как Альберт Великий. В эпоху европейского Возрождения и раннего Нового времени зоологическая мысль в Европе претерпела революцию благодаря возросшему интересу к эмпиризму и открытию множества новых организмов. Выдающимися представителями этого движения были анатом Везалий и физиолог Уильям Гарвей, использовавшие эксперименты и тщательные наблюдения, а также натуралисты, такие как Карл Линней и Бюффон, которые начали классифицировать разнообразие жизни, ископаемые останки, а также развитие и поведение организмов. Микроскопия открыла ранее неизвестный мир микроорганизмов, заложив основу клеточной теории. Растущая значимость естественной теологии, отчасти как ответ на развитие механической философии, способствовала развитию естественной истории (хотя и укрепила аргумент о целесообразности). На протяжении XVIII и XIX веков зоология становилась все более профессиональной научной дисциплиной. Натуралисты-исследователи, такие как Александр фон Гумбольдт, изучали взаимодействие организмов и окружающей среды, а также зависимость этих взаимосвязей от географии, заложив основы биогеографии, экологии и этологии. Натуралисты начали отказываться от эссенциализма и учитывать важность вымирания и изменчивость видов. Клеточная теория предоставила новый взгляд на фундаментальные основы жизни. Эти достижения, а также результаты эмбриологии и палеонтологии, были синтезированы в теории эволюции Чарльза Дарвина посредством естественного отбора. В 1859 году Дарвин заложил новую основу для теории органической эволюции, открыв механизм, посредством которого она может происходить, и предоставив наблюдательные доказательства ее реализации.

Донаучная зоология

Самые ранние люди, несомненно, обладали и передавали знания о животных, чтобы повысить свои шансы на выживание. Эти знания могли включать в себя фрагментарные сведения об анатомии человека и животных, а также об особенностях поведения животных (например, о путях миграции). Знания о животных значительно расширились с началом неолитической революции, около 10 000 лет назад. По мере перехода от охоты и собирательства к пастушескому хозяйству и земледелию, в таких цивилизациях, как древний Египет, люди начали одомашнивать животных.

Древние восточные культуры

Древние культуры Месопотамии, Индийского субконтинента и Китая, в частности, породили выдающихся хирургов и исследователей естественных наук, таких как Сушрута и Чжан Чжунцзин, что отражает существование независимых и развитых систем естественной философии. Таоистские философы, например Чжуанцзы в IV веке до н.э., высказывали идеи, связанные с эволюцией, такие как отрицание неизменности биологических видов и предположение о том, что виды развивали различные признаки в ответ на различные условия окружающей среды. Древнеиндийская традиция Аюрведы независимо разработала концепцию трех дош, схожую с концепцией четырех жидкостей в древнегреческой медицине, хотя аюрведическая система включала дополнительные сложности, такие как представление о том, что тело состоит из пяти элементов и семи основных типов тканей. Аюрведические авторы также классифицировали живые организмы на четыре категории в зависимости от способа рождения (из лона матери, из яиц, из тепла и влаги, и из семян) и подробно описывали процесс зачатия. Они также достигли значительных успехов в области хирургии, зачастую без использования вскрытия человеческих тел или вивисекции на животных. Одним из самых ранних аюрведических трактатов является «Сушрута Самхита», приписываемая Сушруте в VI веке до н.э. Он также является ранним сборником фармакопеи, описывающим 700 лекарственных растений, 64 препарата из минеральных источников и 57 препаратов животного происхождения. Тем не менее, истоки современной зоологии обычно относят к светской традиции древнегреческой философии.

Древнегреческие традиции

Предсократические философы задавали множество вопросов о жизни, но создали немного систематизированных знаний, непосредственно представляющих интерес для зоологии, – хотя попытки атомистов объяснить жизнь исключительно физическими терминами периодически возникали на протяжении всей истории зоологии. Тем не менее, медицинские теории Гиппократа и его последователей, особенно теория гуморов, оказали длительное влияние.

Аристотель

Философ Аристотель заложил основы биологии как науки, опираясь в своей теории как на метафизические принципы, так и на наблюдения. Он выдвинул теории, касающиеся процессов метаболизма, терморегуляции, обработки информации, эмбрионального развития и наследственности. Аристотель проводил детальные наблюдения за природой, особенно за повадками и характеристиками животных в море у Лесбоса. Он классифицировал 540 видов животных и провел вскрытие не менее 50 из них. Аристотель, и почти все западные ученые после него вплоть до XVIII века, верили, что живые существа расположены на ступенчатой шкале совершенства, восходящей от растений к человеку: scala naturae, или Великая цепь бытия.

Эллинистическая зоология

Несколько ученых в эллинистический период при Птолемеях, в особенности Герофил Халкидонский и Эрасистрат Хиосский, внесли поправки в физиологические труды Аристотеля, проводя даже экспериментальные вскрытия и вивисекции. Клавдий Гален стал наиболее влиятельным авторитетом в медицине и анатомии. Хотя некоторые античные атомисты, такие как Лукреций, оспаривали телеологический аристотелевский взгляд на то, что все аспекты жизни являются результатом замысла или целесообразности, телеология (а после возникновения христианства – естественное богословие) оставалась основополагающей для биологической мысли вплоть до XVIII и XIX веков.

Средневековая и исламская зоология

Упадок Римской империи привел к утрате или уничтожению значительной части знаний, однако врачи продолжали включать многие элементы аристотелевской традиции в процесс обучения и практику. В Византии и исламском мире многие труды Аристотеля были переведены на арабский язык и получили комментарии от таких ученых, как Авиценна и Аверроэс. Мусульманские врачи, ученые и философы средневековья внесли существенный вклад в развитие зоологических знаний в период с VIII по XIII века, во времена Исламского Золотого века. Арабский ученый аль-Джахиз (781–869) описал ранние представления об эволюции, в том числе идею борьбы за существование. Он также сформулировал концепцию пищевой цепи и был одним из первых приверженцев экологического детерминизма. В период Высокого Средневековья несколько европейских ученых, таких как Хильдегарда Бингенская, Альберт Великий и Фридрих II, расширили корпус знаний в области естественной истории. Труд Альберта Великого «De animalibus libri XXVI» стал одним из наиболее масштабных исследований зоологических наблюдений, опубликованных до нового времени.

От анатомии к систематической таксономии

Возрождение было эпохой коллекционеров и путешественников, когда многие истории фактически подтверждались истинными, когда живые или сохраненные образцы привозились в Европу. После этого проверка вещей путем сбора, а не накопления анекдотов, стала более распространенной, и ученые развили способность к тщательному наблюдению. Возрождение пробудило расширенный интерес как к эмпирической естественной истории, так и к физиологии. В 1543 году Андреас Везалий положил начало современной эре западной медицины своим основополагающим трудом по анатомии человека – «De humani corporis fabrica», основанным на вскрытии трупов. Везалий был первым в ряду анатомов, которые постепенно заменили схоластику эмпиризмом в физиологии и медицине, полагаясь на личный опыт, а не на авторитет и абстрактные рассуждения. Бестиарии – жанр, сочетающий в себе как естественные, так и образные знания о животных – также стали более сложными. Великий зоологический труд Конрада Гесснера «Historiae animalium» был опубликован в четырех томах в Цюрихе в 1551–1558 годах, а пятый том вышел в 1587 году. Его работы стали отправной точкой современной зоологии. Другие важные труды были созданы Уильямом Тёрнером, Пьером Белоном, Гийомом Ронделе и Улиссом Альдрованди. Художники, такие как Альбрехт Дюрер и Леонардо да Винчи, часто работавшие с натуралистами, также интересовались телами животных и людей, детально изучая физиологию и внося вклад в развитие анатомических знаний. В XVII веке энтузиасты новых наук, исследователи природы посредством наблюдения и эксперимента, объединялись в академии или общества для взаимной поддержки и обмена мнениями. Первая из сохранившихся европейских академий, Academia Naturae Curiosorum (1651), особенно ограничивалась описанием и иллюстрацией структуры растений и животных; одиннадцать лет спустя (1662) Королевское общество Лондона было учреждено королевской хартией, просуществовав без имени и фиксированной организации в течение семнадцати лет (с 1645 года). Вскоре после этого Людовик XIV основал Академию наук в Париже. В то время как Линней рассматривал виды как неизменные части разработанной иерархии, другой великий натуралист XVIII века, Жорж Луи Леклерк, граф де Бюффон, рассматривал виды как искусственные категории, а живые формы – как пластичные, даже предполагая возможность общего происхождения. Хотя он писал в эпоху, когда эволюция еще не была признана, Бюффон является ключевой фигурой в истории эволюционной мысли; его «трансформистская» теория повлияла на эволюционные теории как Жана Батиста Ламарка, так и Чарльза Дарвина. До эпохи Великих географических открытий натуралисты мало представляли себе масштабы биологического разнообразия. Открытие и описание новых видов и сбор образцов стали страстью ученых-джентльменов и прибыльным делом для предпринимателей; многие натуралисты путешествовали по миру в поисках научных знаний и приключений. Продолжая работу Везалия, проводя эксперименты на еще живых телах (как людей, так и животных), Уильям Гарвей исследовал роль крови, вен и артерий. Труд Гарвея «De motu cordis» (1628) положил начало концу господства галенической теории, а наряду с исследованиями метаболизма Санторио Санторио он послужил влиятельной моделью количественных подходов к физиологии.

Взрыв микроскопа

В начале 17 века микромир зоологии только начинал открываться. Несколько изготовителей линз и натурфилософов создавали примитивные микроскопы с конца 16 века, а Роберт Гук опубликовал основополагающую «Микрографию», основанную на наблюдениях с помощью собственного составного микроскопа в 1665 году. Но лишь после значительных усовершенствований в изготовлении линз, начатых Антони ван Левенгуком в 1670-х годах – в конечном итоге позволивших достичь увеличения в 200 раз с помощью одиночной линзы – ученые открыли сперматозоиды, бактерии, инфузории и поразительное разнообразие микроскопической жизни. Схожие исследования Яна Свамердама вызвали новый интерес к энтомологии и заложили основы микроскопической диссекции и окрашивания. Дискуссии о потопе, описанном в Библии, стимулировали развитие палеонтологии; в 1669 году Николас Стено опубликовал трактат о том, как останки живых организмов могут оказываться заключенными в слоях осадочных пород и минерализоваться, образуя окаменелости. Хотя идеи Стено об окаменелостях были хорошо известны и активно обсуждались среди натурфилософов, признание органического происхождения всех окаменелостей потребовало времени и не произошло до конца 18 века из-за философских и теологических споров о таких вопросах, как возраст Земли и вымирание видов. Прогресс в микроскопии также оказал глубокое влияние на биологическую мысль. В начале 19 века ряд биологов указали на центральную роль клетки. В 1838 и 1839 годах Шлейден и Шванн стали продвигать идеи о том, что (1) клетка является основной структурной единицей организмов и (2) отдельные клетки обладают всеми признаками жизни, хотя они возражали против утверждения о том, что (3) все клетки происходят от деления других клеток. Однако благодаря работам Роберта Ремака и Рудольфа Вирхова, к 1860-м годам большинство биологов приняли все три положения, которые стали известны как клеточная теория.

В преддверии "О происхождении видов"

Вплоть до XIX века область зоологии была в значительной степени разделена между физиологией, изучавшей вопросы формы и функции, и естественной историей, которая охватывала разнообразие жизни и взаимодействия между различными формами жизни, а также между живым и неживым. К 1900 году эти области во многом пересеклись, в то время как естественная история (и её аналог – естественная философия) в значительной степени уступила место более специализированным научным дисциплинам – цитологии, бактериологии, морфологии, эмбриологии, географии и геологии. Широко распространенные путешествия натуралистов в первой половине XIX века привели к накоплению большого количества новых данных о разнообразии и распространении живых организмов. Особое значение имела работа Александра фон Гумбольдта, который анализировал взаимосвязь между организмами и их средой обитания (то есть область естественной истории), используя количественные методы естественной философии (то есть физики и химии). Работа Гумбольдта заложила основы биогеографии и вдохновила несколько поколений ученых. Развивающаяся дисциплина геологии также сблизила естественную историю и естественную философию; Жорж Кювье и другие внесли значительный вклад в сравнительную анатомию и палеонтологию в конце 1790-х – начале 1800-х годов. В серии лекций и статей, содержащих подробные сравнения между живыми млекопитающими и ископаемыми останками, Кювье смог установить, что окаменелости представляют собой остатки видов, вымерших, а не остатки видов, все еще существующих в других частях света, как это широко считалось. Окаменелости, обнаруженные и описанные, среди прочих, Гидеоном Мантеллом, Уильямом Бакландом, Мэри Эннинг и Ричардом Оуэном, помогли установить, что существовала «эра рептилий», предшествовавшая даже доисторическим млекопитающим. Эти открытия привлекли внимание общественности и сосредоточили её на истории жизни на Земле. Чарльз Дарвин, объединив биогеографический подход Гумбольдта, униформистскую геологию Лайеля, труды Томаса Мальтуса о росте населения и свой собственный опыт в морфологии, создал более успешную эволюционную теорию, основанную на естественном отборе; аналогичные доказательства привели Альфреда Рассела Уоллеса к независимому заключению. Ранний интерес Чарльза Дарвина к природе привел его к пятилетнему путешествию, которое утвердило его как выдающегося геолога, чьи наблюдения и теории поддерживали униформистские идеи Чарльза Лайеля, а публикация его дневника о путешествии сделала его известным как популярный писатель. Заинтригованный географическим распределением дикой природы и окаменелостей, собранных во время путешествия, Дарвин исследовал трансмутацию видов и сформулировал свою теорию естественного отбора в 1838 году. Хотя он обсуждал свои идеи с несколькими натуралистами, ему требовалось время для обширных исследований, и его геологические работы имели приоритет. Он работал над своей теорией в 1858 году, когда Альфред Рассел Уоллес прислал ему эссе, в котором излагалась та же идея, что побудило к немедленной совместной публикации обеих их теорий. Книга Дарвина «О происхождении видов», опубликованная 24 ноября 1859 года, ставшая основополагающим трудом научной литературы, заложила основы эволюционной биологии.