Иерархическая система классификации организмов: от Линнея до наших дней.

Введение

Ранговая классификационная система организмов

Таксономия Линнея может относиться к одной из двух связанных концепций: конкретная форма биологической классификации (таксономия), разработанная Карлом Линнеем, как изложено в его «Systema Naturae» (1735) и последующих работах. В таксономии Линнея выделяют три царства, разделенные на классы, а классы – на более низкие ранги в иерархическом порядке. Термин, обозначающий ранговую классификацию организмов в целом, то есть таксономию в традиционном понимании этого слова: научную классификацию, основанную на рангах. Этот термин особенно часто используется в противопоставление кладистической систематике, которая объединяет организмы в клады. Авторство этой системы приписывается Линнею, хотя он не изобретал концепцию ранговой классификации (она восходит к Платону и Аристотелю) и не придал ей современный вид. Фактически, у нее нет четкой современной формы, поскольку «линнеевская таксономия» как таковая не существует: это собирательный (абстрактный) термин, объединяющий несколько отдельных областей, использующих схожие подходы. Имя Линнея также имеет два значения в зависимости от контекста: оно может относиться либо к формальному названию, данному Линнеем лично, например, Giraffa camelopardalis Linnaeus, 1758, либо к формальному названию в принятой номенклатуре (в отличие от названия современного клада).

Таксономия Линнея

В своем Imperium Naturae Линней установил три царства, а именно: Regnum Animale, Regnum Vegetabile и Regnum Lapideum. Этот подход – разделение на животное, растительное и минеральное царства – и сегодня жив в общественном сознании, особенно в форме вопроса: «Это животное, растение или минерал?». Работа Линнея оказала огромное влияние на науку, став незаменимой основой для биологической номенклатуры, которая сейчас регулируется кодексами номенклатуры. Две его работы – первое издание Species Plantarum (1753) для растений и десятое издание Systema Naturae (1758) – признаны отправными точками номенклатуры; его биноминальные названия (названия видов) и родовые названия имеют приоритет над названиями, предложенными другими учеными. Однако влияние Линнея на науку было обусловлено не ценностью его таксономии. Царства Линнея, в свою очередь, делились на классы, те – на отряды, роды (в единственном числе: род) и виды (в единственном числе: вид), с добавлением ранга ниже видового, хотя эти ранги не полностью соответствуют современному пониманию в таксономии.

Классификация для животных

Только в животном царстве более высокая таксономия Линнея все еще более или менее узнаваема, и некоторые из этих названий все еще используются, но обычно не для тех же групп. Он разделил животное царство на шесть классов. В десятом издании 1758 года это были:
Classis 1. Mammalia (млекопитающие)
Classis 2. Aves (птицы)
Classis 3. Amphibia (амфибии)
Classis 4. Pisces (рыбы)
Classis 5. Insecta (членистоногие)
Classis 6. Vermes (черви)

Классификация минералов

Его таксономия минералов давно перестала использоваться. В десятом издании 1758 года "Systema Naturae" линейские классы были следующими:

Classis 1. Petræ
Classis 2. Mineræ
Classis 3. Fossilia
Classis 4. Vitamentra

Научная классификация по рангам

Этот метод классификации живых организмов, основанный на рангах, был первоначально популяризирован (и гораздо позже назван в его честь) Линнеем, хотя с тех пор он значительно изменился. Наиболее значительным новшеством Линнея и по-прежнему важнейшим аспектом этой системы является общее использование биномиальной номенклатуры – сочетания имени рода и второго термина, которые вместе уникально идентифицируют каждый вид организма в пределах царства. Например, человеческий вид уникально идентифицируется в животном царстве под названием Homo sapiens. Ни один другой вид животных не может иметь такой же бином (технический термин для биномиала в случае животных). До линнеевской таксономии животные классифицировались по способу их передвижения. Использование Линнеем биномиальной номенклатуры было предвосхищено теорией определения, используемой в схоластике. Схоластические логики и философы природы определяли вид человека, например, как Animal rationalis, где animal считалось родом, а rationalis (латинское слово, означающее «рациональный») – характеристикой, отличающей людей от всех других животных. Однако, рассматривать animal как ближайший род для видов человек, лошадь и т.д. малопрактично для биологического таксонома. Соответственно, классификация Линнея рассматривает animal как класс, включающий множество родов (подчиненных «царству» животных через промежуточные классы, такие как «порядки»), и относит homo к роду вида Homo sapiens, при этом sapiens (латинское слово, означающее «знающий» или «понимающий») играет дифференцирующую роль, аналогичную той, которую в схоластической системе играет rationalis (слово homo, латинское слово для «человека», использовалось схоластами для обозначения вида, а не рода). Сила линнеевской таксономии заключается в том, что она позволяет просто и эффективно организовывать различные виды живых организмов. Каждому виду можно дать уникальное (и, будем надеяться, стабильное) имя, в отличие от общеупотребительных названий, которые часто не являются ни уникальными, ни последовательными в разных местах и языках. Эта уникальность и стабильность, конечно, являются результатом признания работающими систематистами (биологами, специализирующимися на таксономии), не только самих биномиальных названий, но и правил, регулирующих их использование, которые изложены в формальных кодексах номенклатуры. Виды могут быть помещены в ранжированную иерархию, начиная с доменов или царств. Домены делятся на царства. Царства делятся на типы (для животных); термин «отдел», используемый для растений и грибов, эквивалентен рангу типа (и действующий Международный кодекс ботанической номенклатуры допускает использование любого из этих терминов). Типы (или отделы) делятся на классы, которые, в свою очередь, делятся на отряды, семейства, роды и виды. Существуют ранги ниже вида: в зоологии – подвид (но см. форму или морфу); в ботанике – разновидность (varietas) и форма (forma) и т.д. Группы организмов на любом из этих рангов называются таксонами или таксономическими группами. Система Линнея оказалась устойчивой и в настоящее время остается единственной действующей системой классификации, пользующейся всеобщим научным признанием. Однако, хотя количество рангов неограничено, на практике любая классификация становится более громоздкой по мере добавления новых рангов. Среди более поздних подразделений, которые возникли, можно назвать типы, семейства и трибы, а также множество рангов с приставками (надсемейства, подсемейства и т.д.). Использование новых таксономических инструментов, таких как кладистика и филогенетическая номенклатура, привело к новому взгляду на эволюцию (выраженному во множестве вложенных клад) и иногда вызывает желание увеличить количество рангов. Примером такой сложности является схема классификации млекопитающих, предложенная МакКенной и Беллом.

This rank based method of classifying living organisms was originally popularized by (and much later named for) Linnaeus, although it has changed considerably since his time. The greatest innovation of Linnaeus, and still the most important aspect of this system, is the general use of binomial nomenclature, the combination of a genus name and a second term, which together uniquely identify each species of organism within a kingdom. For example, the human species is uniquely identified within the animal kingdom by the name Homo sapiens. No other species of animal can have this same binomen (the technical term for a binomial in the case of animals). Prior to Linnaean taxonomy, animals were classified according to their mode of movement. Linnaeus's use of binomial nomenclature was anticipated by the theory of definition used in Scholasticism. Scholastic logicians and philosophers of nature defined the species human, for example, as Animal rationalis, where animal was considered a genus and rationalis (Latin for "rational") the characteristic distinguishing humans from all other animals. Treating animal as the immediate genus of the species human, horse, etc. is of little practical use to the biological taxonomist, however. Accordingly, Linnaeus's classification treats animal as a class including many genera (subordinated to the animal "kingdom" via intermediary classes such as "orders"), and treats homo as the genus of a species Homo sapiens, with sapiens (Latin for "knowing" or "understanding") playing a differentiating role analogous to that played, in the Scholastic system, by rationalis (the word homo, Latin for "human being", was used by the Scholastics to denote a species, not a genus). A strength of Linnaean taxonomy is that it can be used to organize the different kinds of living organisms, simply and practically. Every species can be given a unique (and, one hopes, stable) name, as compared with common names that are often neither unique nor consistent from place to place and language to language. This uniqueness and stability are, of course, a result of the acceptance by working systematists (biologists specializing in taxonomy), not merely of the binomial names themselves, but of the rules governing the use of these names, which are laid down in formal nomenclature codes. Species can be placed in a ranked hierarchy, starting with either domains or kingdoms. Domains are divided into kingdoms. Kingdoms are divided into phyla (singular: phylum) — for animals; the term division, used for plants and fungi, is equivalent to the rank of phylum (and the current International Code of Botanical Nomenclature allows the use of either term). Phyla (or divisions) are divided into classes, and they, in turn, into orders, families, genera (singular: genus), and species (singular: species). There are ranks below species: in zoology, subspecies (but see form or morph); in botany, variety (varietas) and form (forma), etc. Groups of organisms at any of these ranks are called taxa (singular: taxon) or taxonomic groups. The Linnaean system has proven robust and it remains the only extant working classification system at present that enjoys universal scientific acceptance. However, although the number of ranks is unlimited, in practice any classification becomes more cumbersome the more ranks are added. Among the later subdivisions that have arisen are such entities as phyla, families, and tribes, as well as any number of ranks with prefixes (superfamilies, subfamilies, etc.). The use of newer taxonomic tools such as cladistics and phylogenetic nomenclature has led to a different way of looking at evolution (expressed in many nested clades) and this sometimes leads to a desire for more ranks. An example of such complexity is the scheme for mammals proposed by McKenna and Bell.

Альтернативы

Со временем понимание взаимосвязей между живыми организмами изменилось. Линней мог основывать свою систему классификации лишь на структурном сходстве различных организмов. Наиболее существенным изменением стало широкое признание эволюции как механизма биологического разнообразия и видообразования после публикации в 1859 году книги Чарльза Дарвина «О происхождении видов». Впоследствии стало общепринятым, что классификации должны отражать филогенез организмов, их происхождение в результате эволюции. Это привело к развитию эволюционной таксономии, в которой различные существующие и вымершие организмы объединяются для построения филогенетических деревьев. Именно это подразумевается под термином «линнеевская таксономия» в современном контексте. В кладистике, зародившейся в работах Вилли Хеннига с 1950-х годов, каждый таксон группируется таким образом, чтобы включать общего предка всех его членов (и тем самым отражать филогенез). Такие таксоны могут быть монофилетическими (включающими всех потомков), как, например, род *Homo*, или парафилетическими (исключающими некоторых потомков), как, например, род *Australopithecus*. Изначально Линней выделил три царства: Растения, Животные и отдельную группу для минералов, которая впоследствии была упразднена. С тех пор различные формы жизни были отнесены к трем новым царствам: Monera (для прокариот, то есть бактерий), Protista (для простейших и большинства водорослей) и Fungi (грибы). Эта пятицарственная система все еще далека от филогенетического идеала и в значительной степени уступила место в современной таксономической работе делению на три домена: Bacteria и Archaea (содержащие прокариоты) и Eukaryota (включающий все остальные формы жизни). Эти системы не следует считать окончательными. Они основаны на геномах организмов, и по мере накопления знаний классификации будут меняться. Отображение предполагаемых эволюционных взаимосвязей в рамках линнеевской таксономии иногда представляется проблематичным, особенно в свете широкого распространения кладистической методологии и многочисленных молекулярных филогенетических исследований, которые поставили под сомнение устоявшиеся классификации. Поэтому некоторые систематики предложили PhyloCode в качестве альтернативы.

Over time, understanding of the relationships between living things has changed. Linnaeus could only base his scheme on the structural similarities of the different organisms. The greatest change was the widespread acceptance of evolution as the mechanism of biological diversity and species formation, following the 1859 publication of Charles Darwin's On the Origin of Species. It then became generally understood that classifications ought to reflect the phylogeny of organisms, their descent by evolution. This led to evolutionary taxonomy, where the various extant and extinct are linked together to construct a phylogeny. This is largely what is meant by the term 'Linnaean taxonomy' when used in a modern context. In cladistics, originating in the work of Willi Hennig, 1950 onwards, each taxon is grouped so as to include the common ancestor of the group's members (and thus to avoid phylogeny). Such taxa may be either monophyletic (including all descendants) such as genus Homo, or paraphyletic (excluding some descendants), such as genus Australopithecus. Originally, Linnaeus established three kingdoms in his scheme, namely for Plants, Animals and an additional group for minerals, which has long since been abandoned. Since then, various life forms have been moved into three new kingdoms: Monera, for prokaryotes (i. e., bacteria); Protista, for protozoans and most algae; and Fungi. This five kingdom scheme is still far from the phylogenetic ideal and has largely been supplanted in modern taxonomic work by a division into three domains: Bacteria and Archaea, which contain the prokaryotes, and Eukaryota, comprising the remaining forms. These arrangements should not be seen as definitive. They are based on the genomes of the organisms; as knowledge on this increases, classifications will change. Representing presumptive evolutionary relationships within the framework of Linnaean taxonomy is sometimes seen as problematic, especially given the wide acceptance of cladistic methodology and numerous molecular phylogenies that have challenged long accepted classifications. Therefore, some systematists have proposed a PhyloCode to replace it.