Введение

Таксономический ранг

В биологии, царство — второй по высоте таксономический ранг, непосредственно ниже домена. Царства подразделяются на более мелкие группы, называемые типами. Традиционно, некоторые учебники в США и Канаде использовали систему шести царств (Animalia, Plantae, Fungi, Protista, Archaea/Archaebacteria и Bacteria или Eubacteria), в то время как учебники в других частях мира, таких как Великобритания, Пакистан, Бангладеш, Индия, Греция, Бразилия, используют только пять царств (Animalia, Plantae, Fungi, Protista и Monera). Некоторые современные классификации, основанные на кладистике, отказались от термина «царство», поскольку некоторые традиционные царства не являются монофилетическими, то есть не включают всех потомков общего предка. Термины «флора» (для растений), «фауна» (для животных) и, в XXI веке, «фунга» (для грибов) также используются для обозначения жизни, существующей в определенном регионе или в определенное время.

Определение и связанные с ним термины

Когда Карл Линней ввёл в биологию иерархическую систему номенклатуры в 1735 году, высший ранг получил название «царство» и за ним следовали четыре других главных ранга: класс, отряд, род и вид. Позднее были добавлены ещё два главных ранга, сформировав последовательность: царство, тип или отдел, класс, отряд, семейство, род и вид. В 1990 году над царством был введён ранг домена.

Два царства жизни

Классификация живых существ на животных и растения – древняя. Аристотель (384–322 до н.э.) классифицировал виды животных в своем труде «История животных», а его ученик Теофраст (ок. 371–ок. 287 до н.э.) написал параллельную работу – «История растений» (Historia Plantarum), посвященную растениям. Карл Линней (1707–1778) заложил основы современной биологической номенклатуры, которая в настоящее время регулируется кодексами номенклатуры, в 1735 году. Он выделил два царства живых существ: Regnum Animale («царство животных») и Regnum Vegetabile («растительное царство», для растений). Линней также включил минералы в свою систему классификации, отнеся их к третьему царству – Regnum Lapideum.

Три царства жизни

В 1674 году Антони ван Левенгук, которого часто называют "отцом микроскопии", отправил в Лондонское королевское общество копию своих первых наблюдений за микроскопическими одноклеточными организмами. До этого существование таких микроскопических организмов было совершенно неизвестно. Однако, несмотря на это, Линней не включил никаких микроскопических существ в свою первоначальную таксономию. Первоначально микроскопические организмы классифицировались в царствах животных и растений. Но к середине XIX века многим стало очевидно, что "существующая дихотомия растительного и животного царств [быстро] стиралась на границах и устаревала". В 1860 году Джон Хогг предложил Protoctista – третье царство жизни, состоящее из "всех низших существ, или первичных органических форм"; он сохранил Regnum Lapideum как четвертое царство минералов. В 1960-х годах Роджер Станье и К. Б. ван Ниль продвигали и популяризировали более ранние работы Эдуарда Чаттона, особенно в своей статье 1962 года "Концепция бактерии", что впервые создало ранг выше царства – суперцарство или империю – с двухимперной системой прокариот и эукариот.

За пределами традиционных королевств

Хотя концепция царств продолжает использоваться некоторыми таксономами, наблюдается тенденция отказа от традиционных царств, поскольку они больше не рассматриваются как обеспечивающие кладистическую классификацию, в которой делается акцент на объединении организмов в естественные группы. В 1990 году для высшего ранга было предложено название "домен". В отличие от Мура, Возе и др. (1990) не предложили латинский термин для этой категории, что является дополнительным аргументом в пользу точно введенного термина "доминион". Возе разделил прокариот (ранее классифицированных как царство Монера) на две группы – эубактерии и архебактерии, подчеркнув, что генетические различия между этими двумя группами столь же велики, как и между любой из них и всеми эукариотами. Согласно генетическим данным, хотя группы эукариот, такие как растения, грибы и животные, могут выглядеть по-разному, они более тесно связаны друг с другом, чем с эубактериями или археями. Также было установлено, что эукариоты более тесно связаны с археями, чем с эубактериями. Хотя обоснованность разделения на эубактерии и археи подвергалась сомнению, последующие исследования подтвердили его. Не существует единого мнения относительно количества царств в классификационной схеме, предложенной Возе.

Супергруппы эукариотов

В 2004 году в обзорной статье Симпсона и Роджера отмечалось, что протосты были "собирательным понятием для всех эукариотов, не являющихся животными, растениями или грибами". Они считали, что только монофилетические группы должны приниматься в качестве формальных рангов в классификации и что, хотя этот подход был непрактичен ранее (что приводило к необходимости выделения "буквально десятков эукариотических царств"), теперь стало возможным разделить эукариоты на "всего несколько основных групп, которые, вероятно, все монофилетичны". Исходя из этого, на диаграмме напротив (перерисованной из их статьи) показаны истинные "царства" (в кавычках, как у авторов) эукариотов. В опубликованной классификации специально не использовались формальные таксономические ранги, включая ранг "царства". В этой системе многоклеточные животные (Метазоа) произошли от общего предка с одноклеточными хоанофлагеллатами и грибами, образующими группу Опистоконты. В обзоре 2006 года было отмечено отсутствие доказательств в поддержку нескольких из шести предложенных супергрупп. По состоянию на 2010 год существует широкое согласие, что Rhizaria следует отнести к группам Stramenopiles и Alveolata, объединяемым в кладу, названную SAR-супергруппой, таким образом, Rhizaria не является одной из основных групп эукариотов. Помимо этого, консенсуса не наблюдается. Рогозин и др. в 2009 году отмечали, что "глубокая филогения эукариотов – чрезвычайно сложная и спорная проблема". По состоянию на 2010 год, по-видимому, существует консенсус в отношении того, что модель шести супергрупп, предложенная в 2005 году, не отражает истинную филогению эукариотов и, следовательно, их правильную классификацию, хотя единого мнения относительно модели, которая должна ее заменить, нет.

Сравнение классификации высшего уровня

Некоторые авторы включили внеклеточные формы жизни в свои классификации. Это может привести к образованию "супердомена", называемого "Ацитота", также известного как "Афанобионта", включающего внеклеточные организмы, в то время как другой супердомен представляет собой "Цитоту" или клеточную жизнь. Гипотеза эоцитов предполагает, что эукариоты произошли от типа (филума) внутри архей, называемого Thermoproteota (ранее известного как эоциты или Crenarchaeota).

Вирусы

Международный комитет по таксономии вирусов использует таксономический ранг "царство" в классификации вирусов (с суффиксом virae), однако он находится ниже высших уровней классификации – области и подобласти. Продолжаются дебаты о возможности включения вирусов в древо жизни. Аргументы против включают в себя то, что они являются облигатными внутриклеточными паразитами, лишены метаболизма и не способны к репликации вне клетки-хозяина. Другой аргумент заключается в том, что их размещение в древе было бы проблематичным, поскольку предполагается, что вирусы имеют разнообразное эволюционное происхождение. Одним из свидетельств этого является открытие необычно крупных и сложных вирусов, таких как Мимивирус, обладающих типичными клеточными генами.