Таксономия: Наука об именовании и классификации организмов

Введение

Наука о наименовании, определении и классификации организмов

В биологии таксономия – это научное изучение наименования, определения (ограничения) и классификации групп биологических организмов на основе общих характеристик. Организмы группируются в таксоны (единственное число: таксон), и этим группам присваивается таксономический ранг; группы данного ранга могут быть объединены для формирования более широкой группы более высокого ранга, создавая таким образом таксономическую иерархию. Основные ранги, используемые в настоящее время, – это домен, царство, тип (в ботанике иногда вместо типа используется деление), класс, отряд, семейство, род и вид. Шведский ботаник Карл Линней считается основателем современной системы таксономии, поскольку он разработал иерархическую систему, известную как линейская таксономия, для классификации организмов и бинарную номенклатуру для их наименования. С развитием теории, данных и аналитических технологий биологической систематики система Линнея трансформировалась в систему современной биологической классификации, предназначенную для отражения эволюционных взаимосвязей между организмами, как существующими, так и вымершими.

Монография и таксономический пересмотр

Таксономический пересмотр, или таксономический обзор, – это новый анализ закономерностей изменчивости в пределах конкретного таксона. Этот анализ может быть выполнен на основе любой комбинации доступных типов признаков, таких как морфологические, анатомические, палинологические, биохимические и генетические. Монография, или полный пересмотр, – это всесторонний пересмотр таксона, основанный на всей доступной информации на определенный момент времени и охватывающий весь мир. Другие (частичные) пересмотры могут быть ограничены использованием лишь некоторых типов признаков или иметь ограниченную географическую область. Результатом пересмотра является подтверждение или получение новых данных об отношениях между подчиненными таксонами в изучаемом таксоне, что может привести к изменению их классификации, выделению новых подчиненных таксонов или объединению ранее существовавших.

Таксономия альфа и бета

Термин "альфа-таксономия" в основном используется для обозначения дисциплины поиска, описания и наименования таксонов, особенно видов. Уильям Бертрам Тьюрилл ввел термин "альфа-таксономия" в серии статей, опубликованных в 1935 и 1937 годах, в которых он обсуждал философию и возможные будущие направления дисциплины таксономии. Среди таксономистов растет стремление рассматривать свои проблемы с более широких точек зрения, исследовать возможности более тесного сотрудничества с коллегами по цитологии, экологии и генетике, а также признать, что некоторые пересмотры или расширение, возможно, даже радикального характера, их целей и методов могут быть желательны. Тьюрилл (1935) предположил, что, принимая старую, бесценную таксономию, основанную на структуре и удобно обозначенную как "альфа", можно увидеть далекую таксономию, построенную на максимально широкой основе морфологических и физиологических фактов, и в которой "найдется место для всех наблюдательных и экспериментальных данных, даже если они косвенно относятся к конституции, подразделению, происхождению и поведению видов и других таксономических групп". Идеалы, как можно сказать, никогда не могут быть полностью реализованы, однако они имеют большое значение как постоянный стимул, и если у нас есть какой-то, даже смутный, идеал таксономии "омега", мы можем продвинуться хоть немного по греческому алфавиту. Некоторые из нас тешат себя мыслью, что мы сейчас находимся в стадии "бета"-таксономии. Таким образом, Тьюрилл явно исключает из альфа-таксономии различные области исследования, которые он включает в таксономию в целом, такие как экология, физиология, генетика и цитология. Он также исключает филогенетическую реконструкцию из альфа-таксономии. Позднее авторы использовали этот термин в другом смысле, для обозначения определения границ видов (а не подвидов или таксонов других рангов), используя любые доступные методы исследования, включая сложные вычислительные или лабораторные техники. Понимание биологического значения изменчивости и эволюционного происхождения групп родственных видов еще более важно для второй стадии таксономической деятельности – сортировки видов на группы родственников ("такса") и их расположения в иерархии высших категорий. Эта деятельность обозначается термином "классификация"; она также называется "бета-таксономией".

The term "alpha taxonomy" is primarily used to refer to the discipline of finding, describing, and naming taxa, particularly species. William Bertram Turrill introduced the term "alpha taxonomy" in a series of papers published in 1935 and 1937 in which he discussed the philosophy and possible future directions of the discipline of taxonomy. there is an increasing desire amongst taxonomists to consider their problems from wider viewpoints, to investigate the possibilities of closer co operation with their cytological, ecological and genetics colleagues and to acknowledge that some revision or expansion, perhaps of a drastic nature, of their aims and methods, may be desirable Turrill (1935) has suggested that while accepting the older invaluable taxonomy, based on structure, and conveniently designated "alpha", it is possible to glimpse a far distant taxonomy built upon as wide a basis of morphological and physiological facts as possible, and one in which "place is found for all observational and experimental data relating, even if indirectly, to the constitution, subdivision, origin, and behaviour of species and other taxonomic groups". Ideals can, it may be said, never be completely realized. They have, however, a great value of acting as permanent stimulants, and if we have some, even vague, ideal of an "omega" taxonomy we may progress a little way down the Greek alphabet. Some of us please ourselves by thinking we are now groping in a "beta" taxonomy. Turrill thus explicitly excludes from alpha taxonomy various areas of study that he includes within taxonomy as a whole, such as ecology, physiology, genetics, and cytology. He further excludes phylogenetic reconstruction from alpha taxonomy. Later authors have used the term in a different sense, to mean the delimitation of species (not subspecies or taxa of other ranks), using whatever investigative techniques are available, and including sophisticated computational or laboratory techniques. An understanding of the biological meaning of variation and of the evolutionary origin of groups of related species is even more important for the second stage of taxonomic activity, the sorting of species into groups of relatives ("taxa") and their arrangement in a hierarchy of higher categories. This activity is what the term classification denotes; it is also referred to as "beta taxonomy".

Микротактономия и макротактономия

Как следует определять виды в конкретной группе организмов, порождает практические и теоретические проблемы, известные как проблема вида (или проблема определения видов). Научная работа, посвященная определению видов, называется микротаксономией. Соответственно, макротаксономия – это изучение групп на более высоких таксономических уровнях, таких как подрод и выше.

История

В то время как некоторые описания таксономической истории пытаются датировать таксономию древними цивилизациями, подлинно научная попытка классифицировать организмы не состоялась до XVIII века, за исключением, возможно, Аристотеля, работы которого содержат намеки на таксономию. Более ранние работы носили преимущественно описательный характер и были сосредоточены на растениях, полезных в сельском хозяйстве или медицине. В развитии этого научного мышления можно выделить несколько этапов. Ранняя таксономия основывалась на произвольных критериях, так называемых «искусственными системами», включая систему Линнея, основанную на характеристиках половых органов растений (классификация животных 1735 года Линнея называлась «Systema Naturae» – «Система природы», что подразумевает, что он, по крайней мере, считал её не просто «искусственной системой»). Позже появились системы, основанные на более полном учете характеристик таксонов, известные как «естественные системы», такие как системы де Юссьё (1789), де Канделя (1813) и Бентама и Гукера (1862–1863). Эти классификации описывали эмпирические закономерности и предшествовали эволюционному мышлению. Публикация книги Чарльза Дарвина «О происхождении видов» (1859) привела к новому объяснению классификаций, основанному на эволюционных взаимосвязях. Так возникла концепция филетических систем, начиная с 1883 года. Этот подход был представлен работами Эйхлера (1883) и Энглера (1886–1892). Появление кладистической методологии в 1970-х годах привело к классификациям, основанным на единственном критерии – монофилии, подтверждаемой наличием синапоморфий. С тех пор доказательная база расширилась благодаря данным молекулярной генетики, которые в основном дополняют традиционную морфологию.

Ранние таксономисты

Называние и классификация окружающего человека мира, вероятно, начались с появлением языка. Различение ядовитых растений от съедобных имеет основополагающее значение для выживания человеческих общин. Иллюстрации лекарственных растений встречаются на египетских настенных росписях примерно с 1500 года до н.э., что свидетельствует о понимании свойств различных видов и наличии базовой таксономии.

Древние времена

Организмы были впервые классифицированы Аристотелем (Греция, 384–322 до н.э.) во время его пребывания на острове Лесбос. Он разделил все живые существа на две группы: растения и животных. Его ученик Теофраст (Греция, 370–285 до н.э.) продолжил эту традицию, упомянув около 500 растений и их применение в своей "Истории растений". Несколько родов растений можно проследить до Теофраста, таких как *Cornus*, *Crocus* и *Narcissus*. Его главный труд "De Plantis" был опубликован в 1583 году и описал более 1500 видов растений. В настоящее время используются два крупных семейства растений, которые он впервые выделил: Астровые (Asteraceae) и Крестоцветные (Brassicaceae). В 17 веке Джон Рэй (Англия, 1627–1705) написал множество важных таксономических работ. Его самым значительным достижением была "Methodus Plantarum Nova" (1682), в которой он опубликовал сведения о более чем 18 000 видах растений. В то время его классификации, возможно, были самыми сложными из созданных любым таксономистом, поскольку он основывал свои таксоны на множестве комбинированных признаков. Следующие важные таксономические работы были выполнены Жозефом Питтоном де Турнефором (Франция, 1656–1708). Его труд 1700 года, "Institutiones Rei Herbariae", включал более 9000 видов в 698 родах, оказавший непосредственное влияние на Линнея, поскольку это был учебник, который он использовал в юности. В 1753 году, опубликовав "Species Plantarum" и 10-е издание "Systema Naturae", он совершил революцию в современной таксономии. В его работах была внедрена стандартизированная бинарная номенклатура для видов животных и растений, которая оказалась элегантным решением хаотичной и неорганизованной таксономической литературы. Он не только ввел иерархию: класс, отряд, род и вид, но и сделал возможным определение растений и животных по его книге, используя мелкие части цветка (известную как система Линнея). Названия, опубликованные до этих дат, называются "долиннеевскими" и не считаются действительными (за исключением пауков, описанных в "Svenska Spindlar"). Даже таксономические названия, опубликованные самим Линнеем до этих дат, считаются долиннеевскими. С появлением теории Дарвина быстро утвердилось мнение, что классификация должна отражать дарвиновский принцип общего происхождения. Представления о "дереве жизни" стали популярными в научных трудах, с включением известных ископаемых групп. Одной из первых современных групп, связанных с ископаемыми предками, были птицы. Используя недавно обнаруженные окаменелости *Archaeopteryx* и *Hesperornis*, Томас Генри Хаксли заявил, что они произошли от динозавров, группы, формально названной Ричардом Оуэном в 1842 году. Полученное описание, согласно которому динозавры являются "предками" или "дали начало" птицам, является существенным признаком эволюционного таксономического мышления. По мере обнаружения и признания все большего числа ископаемых групп в конце XIX и начале XX веков, палеонтологи стремились понять историю животных на протяжении геологического времени, связывая известные группы между собой. С появлением современного эволюционного синтеза в начале 1940-х годов сложилось по существу современное понимание эволюции основных групп. Поскольку эволюционная таксономия основана на линнеевских таксономических рангах, эти два термина в значительной степени взаимозаменяемы в современной практике. Кладистический метод начал развиваться с 1960-х годов. Группы, из которых удалены все потомственные группы, называются парафилетическими.

Organisms were first classified by Aristotle (Greece, 384–322 BC) during his stay on the Island of Lesbos. He divided all living things into two groups: plants and animals. His student Theophrastus (Greece, 370–285 BC) carried on this tradition, mentioning some 500 plants and their uses in his Historia Plantarum. Several plant genera can be traced back to Theophrastus, such as Cornus, Crocus, and Narcissus. His magnum opus De Plantis came out in 1583, and described more than 1500 plant species. Two large plant families that he first recognized are in use: the Asteraceae and Brassicaceae. In the 17th century John Ray (England, 1627–1705) wrote many important taxonomic works. Arguably his greatest accomplishment was Methodus Plantarum Nova (1682), in which he published details of over 18,000 plant species. At the time, his classifications were perhaps the most complex yet produced by any taxonomist, as he based his taxa on many combined characters. The next major taxonomic works were produced by Joseph Pitton de Tournefort (France, 1656–1708). His work from 1700, Institutiones Rei Herbariae, included more than 9000 species in 698 genera, which directly influenced Linnaeus, as it was the text he used as a young student. Species Plantarum in 1753, and Systema Naturae 10th Edition, he revolutionized modern taxonomy. His works implemented a standardized binomial naming system for animal and plant species, which proved to be an elegant solution to a chaotic and disorganized taxonomic literature. He not only introduced the standard of class, order, genus, and species, but also made it possible to identify plants and animals from his book, by using the smaller parts of the flower (known as the Linnaean system). Names published before these dates are referred to as "pre Linnaean", and not considered valid (with the exception of spiders published in Svenska Spindlar). Even taxonomic names published by Linnaeus himself before these dates are considered pre Linnaean. With Darwin's theory, a general acceptance quickly appeared that a classification should reflect the Darwinian principle of common descent. Tree of life representations became popular in scientific works, with known fossil groups incorporated. One of the first modern groups tied to fossil ancestors was birds. Using the then newly discovered fossils of Archaeopteryx and Hesperornis, Thomas Henry Huxley pronounced that they had evolved from dinosaurs, a group formally named by Richard Owen in 1842. The resulting description, that of dinosaurs "giving rise to" or being "the ancestors of" birds, is the essential hallmark of evolutionary taxonomic thinking. As more and more fossil groups were found and recognized in the late 19th and early 20th centuries, palaeontologists worked to understand the history of animals through the ages by linking together known groups. With the modern evolutionary synthesis of the early 1940s, an essentially modern understanding of the evolution of the major groups was in place. As evolutionary taxonomy is based on Linnaean taxonomic ranks, the two terms are largely interchangeable in modern use. The cladistic method has emerged since the 1960s. Groups that have descendant groups removed from them are termed paraphyletic,

Кладистические классификации в определенной степени совместимы с традиционной линнеевской таксономией и кодексами зоологической и ботанической номенклатуры. Была предложена альтернативная система номенклатуры – Международный кодекс филогенетической номенклатуры (PhyloCode), который регулирует формальное наименование клад, на протяжении более 250 лет.

Королевства и домены

Задолго до открытия Карла Линнея (ботаника) растения и животные считались отдельными царствами. Недостоверный источник: дата=апрель 2017. Линней использовал это как высший ранг, разделяя физический мир на растительное, животное и минеральное царства. С развитием микроскопии и появлением возможности классификации микроорганизмов, число царств возросло, наиболее распространёнными стали системы с пятью и шестью царствами. Домены – относительно новая классификация. Система трех доменов, впервые предложенная Карлом Возом в 1977 году, получила всеобщее признание лишь позднее. Основной характеристикой метода трех доменов является разделение архей и бактерий, которые ранее объединялись в одно царство бактерий (также иногда называемое Монерой). Небольшое число ученых выделяют шестое царство – археи, но не признают систему доменов. Было предложено, что неомура, клада, объединяющая археи и эукариот, эволюционировала из бактерий, а точнее – из актиномицетов. В его классификации 2004 года археобактерии рассматривались как часть подцарства царства бактерий, то есть он полностью отверг систему трех доменов.

Последние всеобъемлющие классификации

Частичные классификации существуют для многих отдельных групп организмов и пересматриваются и заменяются по мере поступления новой информации; однако всесторонние, опубликованные работы, охватывающие большинство или всю жизнь, встречаются реже. Недавние примеры включают работы Adl et al., 2012 и 2019 годов, охватывающие только эукариоты с акцентом на протистов, и Ruggiero et al., 2015 года, охватывающие как эукариоты, так и прокариоты до ранга отряда, хотя обе работы исключают ископаемые остатки. Они охватывают существующие таксоны до ранга семейства. К другим ресурсам, основанным на базах данных, относятся Энциклопедия жизни, Глобальный информационный центр по биоразнообразию, таксономическая база данных NCBI, Временный реестр морских и пресноводных родов, Открытое дерево жизни и Каталог жизни. База данных палеобиологии является ресурсом для ископаемых.

Применение

Биологическая таксономия — это подраздел биологии, который обычно практикуется биологами, известных как "таксономы", хотя энтузиасты-натуралисты также часто участвуют в описании и публикации новых таксонов. Поскольку таксономия стремится описать и упорядочить живые организмы, работа таксономов необходима для изучения биоразнообразия и, как следствие, для развития биологии охраны природы.

Классифицирующие организмы

Биологическая классификация является важнейшим компонентом таксономического процесса. Она позволяет пользователю узнать, какими предполагаются родственные связи таксона. Биологическая классификация использует таксономические ранги, включая, среди прочих (в порядке от наиболее широких к наименее широким): Домен, Царство, Тип, Класс, Отряд, Семейство, Род, Вид и Штамм. Эту систему ранжирования, за исключением "Штамма", можно запомнить с помощью мнемонического правила: "Доминирует король, философствует класс, отряд семьи рода вида и штамма".

Авторские цитаты

После научного названия может следовать указание авторства. Указание авторства – это имя ученого или ученых, впервые обоснованно опубликовавших данное название. Имена авторов часто сокращаются: широко распространено сокращение L. для Линнея. В ботанике существует регламентированный список стандартных сокращений (см. Список ботаников по сокращениям авторских имен). Система указания авторства несколько отличается в ботанике и зоологии.

Фенетика

В фенотике, также известном как таксиметрия или числовая таксономия, организмы классифицируются на основе общей схожести, не принимая во внимание их филогению или эволюционные взаимосвязи. Тем не менее, некоторые фенотические методы, такие как метод ближайших соседей, продолжают использоваться как быстрые способы оценки родства, когда более сложные методы (например, байесовский вывод) требуют слишком больших вычислительных ресурсов.

Базы данных

Современная таксономия использует технологии баз данных для поиска и каталогизации классификаций и сопутствующей документации. Хотя единой общепринятой базы данных не существует, имеются обширные базы данных, такие как Каталог жизни, который стремится перечислить все задокументированные виды. По состоянию на 2016 год в каталоге было перечислено 1,64 миллиона видов для всех царств, что, по заявлению создателей, охватывает более трех четвертей видов, известных современной науке.