Введение

В биологии клеточная теория — это научная теория, впервые сформулированная в середине девятнадцатого века, утверждающая, что живые организмы состоят из клеток, что они являются основной структурной и организационной единицей всех организмов, и что все клетки происходят от уже существующих клеток. Клетки являются основной структурной единицей всех живых организмов, а также основной единицей размножения. Клеточная теория традиционно считается основополагающей теорией для всего живого, однако некоторые биологи рассматривают неклеточные объекты, такие как вирусы, как живые организмы и, следовательно, не согласны с универсальным применением клеточной теории ко всем формам жизни.

История

С течением времени микроскопы постоянно совершенствовались, и технология увеличения стала достаточно развитой, чтобы обнаружить клетки. Это открытие в значительной степени приписывается Роберту Гуку, и положило начало научному изучению клеток, известному как клеточная биология. Наблюдая за пробкой под микроскопом, он смог увидеть поры. Это было удивительно для того времени, так как считалось, что никто раньше не видел подобных образований. Чтобы подтвердить свою теорию, Маттиас Шлейден и Теодор Шванн также изучали клетки животных и растений. Они обнаружили существенные различия между этими двумя типами клеток. Это привело к пониманию, что клетки являются фундаментальными не только для растений, но и для животных.

Открытие клеток

Клетка была впервые обнаружена Робертом Хуком в 1665 году, что описано в его книге Micrographia. В этой книге он представил 60 подробных наблюдений различных объектов под несовершенным, составным микроскопом. Одно наблюдение было сделано на очень тонких срезах пробкового дерева. Хук обнаружил множество крошечных пор, которые он назвал «клетками». Это название произошло от латинского слова Cella, означающего «маленькая комната», подобной тем, в которых жили монахи, а также от Cellulae, обозначавшего шестигранную ячейку соты. Однако Хук не знал об их истинной структуре или функции. То, что Хук считал клетками, на самом деле были пустыми клеточными стенками растительных тканей. Из-за низкого увеличения микроскопов того времени, Хук не смог увидеть другие внутренние компоненты наблюдаемых им клеток. Поэтому он не считал «cellae» живыми. Его наблюдения клеток не дали никаких указаний на наличие ядра и других органелл, встречающихся в большинстве живых клеток. В книге Micrographia Хук также наблюдал плесень синеватого цвета, найденную на коже. Изучив ее под микроскопом, он не смог обнаружить «семена», которые могли бы указать на способ размножения плесени. Это привело Хука к предположению, что причиной является самозарождение, вызванное естественным или искусственным теплом. Поскольку это была старая аристотелевская теория, все еще принимавшаяся в то время, другие не отвергли ее, и она не была опровергнута до тех пор, пока Лиувенхук позже не обнаружил, что зарождение происходит иным образом. Антон ван Левенхук – еще один ученый, увидевший эти клетки вскоре после Хука. Он использовал микроскоп с улучшенными линзами, способными увеличивать объекты в 270 раз. Под этими микроскопами Левенхук обнаружил подвижные объекты. В письме Королевскому обществу от 9 октября 1676 года он заявил, что подвижность является признаком жизни, следовательно, это были живые организмы. Со временем он написал множество статей, описывающих различные формы микроорганизмов. Левенхук назвал их «животинками», в число которых входили простейшие и другие одноклеточные организмы, такие как бактерии. Несмотря на отсутствие формального образования, он смог дать первое точное описание красных кровяных телец и обнаружил бактерии, заинтересовавшись чувством вкуса, что привело Левенхука к изучению языка быка, а затем и «перченой воды» в 1676 году. Он также впервые обнаружил сперматозоиды животных и человека. После открытия этих типов клеток Левенхук увидел, что для процесса оплодотворения необходимо проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Это положило конец предыдущей теории самозарождения. Прочитав письма Левенхука, Хук первым подтвердил его наблюдения, которые считались маловероятными его современниками. В 1804 году Карл Рудольфи и И. Г. Ф. Линк были удостоены премии за «решение проблемы природы клеток», то есть они первыми доказали, что клетки имеют независимые клеточные стенки, присужденной Королевским обществом наук в Геттингене. Ранее считалось, что клетки имеют общие стенки, и жидкость проходит между ними таким образом.

Теория клеток

За разработку теории клеток обычно считают двух ученых: Теодора Шванна и Маттиаса Якоба Шлейдена. Хотя Рудольф Вирхов внес вклад в теорию, его заслуги в ее создании признаются в меньшей степени. В 1839 году Шлейден предположил, что каждая структурная часть растения состоит из клеток или является результатом клеток. Он также предположил, что клетки образуются в результате процесса кристаллизации либо внутри других клеток, либо извне. Однако эта идея не принадлежала Шлейдену. Он приписал ее себе, хотя Бартелеми Дюмортье высказал ее за несколько лет до него. Этот процесс кристаллизации не соответствует современной теории клеток. В 1839 году Теодор Шванн заявил, что, наряду с растениями, животные также состоят из клеток или продуктов клеток в своих структурах. Это стало значительным прогрессом в биологии, поскольку до этого момента структура животных была изучена гораздо меньше, чем структура растений. Из этих выводов о растениях и животных были сформулированы два из трех основных положений теории клеток: 1. Все живые организмы состоят из одной или нескольких клеток. 2. Клетка – это основная единица жизни.

Теория Шлейдена о свободном образовании клеток посредством кристаллизации была опровергнута в 1850-х годах Робертом Ремаком, Рудольфом Вирхоу и Альбертом Колликером. В 1855 году Рудольф Вирхов добавил третье положение к теории клеток. На латыни оно звучит как Omnis cellula e cellula, что переводится как:

3. Все клетки происходят только из уже существующих клеток.

Однако идея о том, что все клетки происходят из уже существующих клеток, была предложена Робертом Ремаком ранее; высказывались предположения о плагиате Вирхоу в отношении Ремака. Ремак опубликовал наблюдения о клеточном делении в 1852 году, утверждая, что Шлейден и Шванн ошибались в своих представлениях о механизмах возникновения клеток. Вместо этого он предположил, что бинарное деление, впервые предложенное Дюмортье, является способом размножения новых клеток животных. После добавления этого положения классическая теория клеток была завершена.

Противоположные понятия

Клетка была впервые обнаружена Робертом Хуком в 1665 году с помощью микроскопа. Первая клеточная теория связывается с работами Теодора Шванна и Маттиаса Якоба Шлейдена в 1830-х годах. В этой теории внутреннее содержимое клеток называлось протоплазмой и описывалось как желеобразное вещество, иногда именуемое «живым желе». Примерно в то же время начала развиваться коллоидная химия, и возникли представления о связанной воде. Коллоид – это состояние вещества, промежуточное между раствором и суспензией, в котором броуновское движение достаточно для предотвращения осаждения. Идея полупроницаемой мембраны, барьера, проницаемого для растворителя, но непроницаемого для растворенных молекул, была разработана примерно в то же время. Термин «осмос» появился в 1827 году, и его значение для физиологических явлений было осознано, но мембранная теория физиологии клетки была предложена лишь в 1877 году ботаником Пфеффером. Согласно этой теории, клетка окружена тонкой поверхностью – плазматической мембраной, а клеточная вода и растворенные вещества, такие как ионы калия, находятся в физическом состоянии, подобном разбавленному раствору. В 1889 году Гамбургер использовал гемолиз эритроцитов для определения проницаемости различных растворенных веществ. Измеряя время, необходимое клеткам для набухания сверх своего эластичного предела, можно было оценить скорость проникновения растворенных веществ в клетки по сопровождающему изменению объема клеток. Он также обнаружил наличие видимого нерастворимого объема около 50% в красных кровяных клетках и позднее показал, что он включает в себя воду гидратации, помимо белка и других нерастворимых компонентов клеток.

Теории мембраны и объемной фазы

Две противоположные концепции развивались в контексте изучения осмоса, проницаемости и электрических свойств клеток. Первая утверждала, что все эти свойства принадлежат плазматической мембране, в то время как другая, преобладающая точка зрения, заключалась в том, что за эти свойства отвечает протоплазма. Теория мембран развивалась как последовательность специальных дополнений и изменений, вносимых в теорию для преодоления экспериментальных трудностей. Овертон (дальний родственник Чарльза Дарвина) впервые предложил концепцию липидной (масляной) плазматической мембраны в 1899 году. Основным недостатком липидной мембраны было отсутствие объяснения высокой проницаемости для воды, поэтому Ната́нсон (1904) предложил мозаичную теорию. Согласно этой точке зрения, мембрана – это не чистый липидный слой, а мозаика из областей с липидами и областей с полупроницаемым гелем. Руланд усовершенствовал мозаичную теорию, включив в нее поры, позволяющие дополнительно пропускать небольшие молекулы. Поскольку мембраны обычно менее проницаемы для анионов, Леонор Михаэлис пришел к выводу, что ионы адсорбируются на стенках пор, изменяя проницаемость пор для ионов посредством электростатического отталкивания. Михаэлис продемонстрировал мембранный потенциал (1926) и предположил, что он связан с распределением ионов через мембрану. Харви и Даниэлли (1939) предложили липидную бислойную мембрану, покрытую с каждой стороны слоем белка, чтобы учесть измерения поверхностного натяжения. В 1941 году Бойл и Конвей показали, что мембрана мышц лягушки проницаема как для , так и для , но, по-видимому, не для , поэтому идея электрических зарядов в порах оказалась ненужной, поскольку один критический размер пор мог бы объяснить проницаемость для , , а также непроницаемость для , , и . В тот же период времени было показано (Проктер и Уилсон, 1916), что гели, не имеющие полупроницаемой мембраны, набухают в разбавленных растворах. Жак Лоэб (1920) также широко изучал желатин как с мембраной, так и без нее, показав, что многие свойства, приписываемые плазматической мембране, можно воспроизвести в гелях без мембраны. В частности, он обнаружил, что разность электрических потенциалов между желатином и внешней средой может возникать на основе концентрации . Некоторые критические замечания в отношении теории мембран появились в 1930-х годах, основанные на наблюдениях, таких как способность некоторых клеток набухать и увеличивать площадь своей поверхности в 1000 раз. Липидный слой не может растянуться в такой степени, не превратившись в лоскутное одеяло (тем самым теряя свои барьерные свойства). Эта критика стимулировала дальнейшие исследования протоплазмы как основного агента, определяющего проницаемость клеток. В 1938 году Фишер и Зюер предположили, что вода в протоплазме не является свободной, а находится в химически связанном состоянии – протоплазма представляет собой комбинацию белка, соли и воды – и продемонстрировали фундаментальное сходство между набуханием в живых тканях и набуханием желатиновых и фибриновых гелей. Дмитрий Насонов (1944) рассматривал белки как центральные компоненты, ответственные за многие свойства клетки, включая электрические свойства. К 1940-м годам теории объемной фазы не были так хорошо развиты, как мембранные теории. В 1941 году Брукс и Брукс опубликовали монографию «Проницаемость живых клеток», в которой отвергаются теории объемной фазы.

Концепция мембранного насоса с устойчивым состоянием

С развитием радиоактивных трассеров было показано, что клетки не являются непроницаемыми. Это было трудно объяснить с помощью теории мембранного барьера, поэтому была предложена концепция натриевого насоса, который постоянно удаляет ионы натрия по мере их проникновения в клетки. Это привело к пониманию того, что клетки находятся в состоянии динамического равновесия, постоянно используя энергию для поддержания ионных градиентов. В 1935 году Карл Ломанн открыл АТФ и её роль как источника энергии для клеток, что позволило предложить концепцию метаболически зависимого натриевого насоса. Успех Ходжкина, Хаксли и Каца в разработке мембранной теории клеточных мембранных потенциалов, с использованием дифференциальных уравнений, точно моделирующих эти явления, предоставил дополнительную поддержку гипотезе мембранного насоса. Современное представление о плазматической мембране – это жидкий липидный бислой, в который встроены белковые компоненты. Структура мембраны теперь известна в мельчайших деталях, включая трехмерные модели многих из сотен различных белков, связанных с мембраной. Эти важные достижения в физиологии клеток утвердили мембранную теорию в качестве доминирующей и стимулировали воображение большинства физиологов, которые теперь, по-видимому, принимают эту теорию как факт, хотя есть и некоторые несогласные.

Возрождение теорий объемной фазы

В 1956 году Афанасий С. Трошин опубликовал книгу "Проблемы проницаемости клеток" на русском языке, в которой он показал, что проницаемость имеет второстепенное значение при определении закономерностей равновесия между клеткой и ее внешней средой. Трошин продемонстрировал, что количество воды в клетках уменьшалось в растворах галактозы или мочевины, несмотря на то, что эти соединения медленно проникали в клетки. Поскольку мембранная теория требует наличия непроницаемого растворенного вещества для поддержания усадки клеток, эти эксперименты вызвали сомнения в обоснованности этой теории. Другие исследователи ставили под вопрос, достаточно ли у клетки энергии для работы натрий-калиевого насоса. Эти вопросы стали еще более острыми по мере открытия новых химических градиентов и добавления к ним десятков новых метаболических насосов. В 1962 году Гильберт Линг стал сторонником теорий объемной фазы и предложил свою гипотезу ассоциативной индукции живых клеток.