Введение
Виды сов
Снежная сова (Bubo scandiacus), также известная как полярная сова, белая сова и арктическая сова, — крупная белая сова из семейства настоящих сов. Снежные совы обитают в арктических регионах Северной Америки и Палеарктики, преимущественно в тундре. Это один из самых крупных видов сов, единственный, имеющий преимущественно белое оперение. Молодые самцы снежной совы имеют темные отметины, которые могут быть похожи на оперение самок до достижения зрелости, когда они обычно становятся белее. Состав коричневых отметин на крыльях, хотя и не является безошибочным, является наиболее надежным методом определения возраста и пола отдельных особей. Большинство сов активны ночью и спят днем, но снежная сова часто охотится и днем, особенно летом. Снежная сова откладывает очень крупное количество яиц, обычно от 5 до 11, причем откладывание и вылупление яиц происходят не одновременно, а растянуты во времени. Учитывая сложность наблюдения за столь непредсказуемой птицей, исторически было мало достоверных данных о статусе снежной совы. Однако недавние данные свидетельствуют о стремительном сокращении численности вида. Если ранее мировая популяция оценивалась более чем в 200 000 особей, то современные данные указывают на то, что в мире, вероятно, осталось менее 100 000 особей, а количество успешно размножающихся пар составляет 28 000 или даже значительно меньше. Хотя причины этого явления до конца не ясны, многочисленные сложные факторы окружающей среды, часто связанные с глобальным потеплением, вероятно, являются ключевыми в уязвимости снежной совы. Название рода Bubo происходит от латинского слова, означающего «рогатая сова», а scandiacus — от неолатинского, означающего «скандинавская». Прежнее название Nyctea происходит от греческого слова, означающего «ночь». До недавнего времени снежная сова считалась единственным представителем отдельного рода, Nyctea scandiaca, но данные секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК показали, что она очень близка к рогатым совам рода Bubo, и в настоящее время вид часто относят к этому роду. Однако некоторые специалисты оспаривают эту классификацию, по-прежнему отдавая предпочтение роду Nyctea. Часто сохранение отдельного рода мотивируется остеологическими различиями. Генетические исследования выявили достаточно отчетливый генетический состав снежной совы, отличающийся примерно на 8% от других сов рода Bubo, что может служить аргументом в пользу выделения ее в отдельный вид под названием Nyctea. Однако, относительно недавнее общее происхождение в эволюционной истории подтверждается сочетанием генетических исследований и анализа ископаемых останков, и практически ничего, кроме остеологии тарсометатарса, не позволяет однозначно отличить снежную сову от других современных видов, таких как евразийская филин (Bubo bubo). В более широком масштабе, совы в целом, благодаря генетическим данным, определены как высокодифференцированная группа, а внешне похожие группы, такие как Caprimulgiformes, оказались не близкими родственниками. Внутри отряда совообразных типичные совы сильно отличаются от сипух. Некоторые, но не все, современные типичные совы, по-видимому, произошли от древнего общего предка с совами рода Bubo. Помимо вопроса о родстве традиционных сов рода Bubo со снежной совой, сохраняется неопределенность в отношении родственных связей других сов сопоставимого размера. Иногда они включаются в род или выделяются в отдельные роды, например, Ketupu (рыбные совы) и Scotopelia (рыболовные совы). Несмотря на адаптивные различия, группировка этих крупных сов (Bubo, снежные, рыбные и, возможно, рыболовные совы) подтверждается исследованиями кариотипов. История ископаемых останков снежной совы достаточно хорошо документирована, хотя на ранних этапах существовала некоторая путаница в отношении того, как отличить скелетную структуру снежной совы от скелета филинов. Было установлено, что снежная сова когда-то была распространена гораздо шире и дальше на юг во время четвертичного оледенения, когда большая часть Северного полушария находилась в ледниковый период, а также на большей части итальянского полуострова. Окаменелости плейстоценовой эпохи из Франции, например, B. s. gallica, показали, что снежные совы того времени были несколько крупнее (хотя и значительно меньше, чем современные филины того времени, которые были крупнее современных филинов) и остеологически более выраженным половым диморфизмом по размеру, чем современная форма (9,9% диморфизма в пользу самок в ископаемых останках против 4,8% по тем же признакам сегодня). В современных популяциях снежных сов не зарегистрировано подвидовых или других географических вариаций, поскольку особи с разных территорий легко скрещиваются друг с другом из-за их кочевого образа жизни.
Гибриды
Не известно, что снежные совы скрещиваются с другими видами сов в дикой природе, и, следовательно, гибридов снежных сов и других видов сов пока не наблюдалось в естественной среде обитания. Однако в 2013 году любитель соколиной охоты в Кольнбурге (Германия) вывел гибридов от самца снежной совы и самки евразийской орлиной совы (Bubo bubo). Две получившиеся гибридные совы-самца унаследовали заметные перьевые кисточки (обычно отсутствующие у снежных сов), общий размер, оранжевые глаза и такой же рисунок черных отметин на оперении, как у их матери – евразийской орлиной совы, при этом сохранив черно-белую окраску оперения от отца – снежной совы. Гибриды получили прозвище "Шнухус", образованное от немецких слов, обозначающих снежную сову (Schnee-Eule) и евразийскую орлиную сову (Uhu). К 2014 году гибриды выросли и были здоровы.
Описание
Снежная сова в основном белая. Они белее, чем хищные млекопитающие, такие как белые медведи (Ursus maritimus) и песец (Vulpes lagopus). Однако самые темные самцы и самые светлые самки почти неразличимы по оперению. Есть данные, что некоторые особи светлеют с возрастом после достижения зрелости. Одно исследование показало, что самцы обычно, но не всегда, светлее, и точное определение возраста крайне затруднительно, поскольку у некоторых особей оперение с возрастом либо светлеет, либо темнеет, либо не меняется. После линьки у некоторых взрослых самок, ранее выглядевших относительно светло, вновь появились темные, густые отметины. Напротив, у некоторых особей, помеченных кольцами, за четыре и более года практически не изменился рисунок оперения. Птенцы изначально серовато-белые, но быстро приобретают темно-серо-коричневый цвет в оперении мезоптила. Этот тип оперения эффективно маскирует птицу среди разнообразных лишайников, покрывающих тундру. Оперение молодых особей напоминает оперение взрослых самок, но в среднем немного темнее. Линька обычно происходит с июля по сентябрь, у негнездящихся птиц она происходит позже и более интенсивно, но никогда не настолько, чтобы лишить сов способности к полету. В целом, линька у снежных сов происходит быстрее, чем у филина. Иногда у снежных сов можно заметить слабую темную окантовку вокруг глаз и темно-серый восковик, хотя это часто скрыто перьями, а также черный клюв. Характерные заостренные маховые перья снежной совы, по-видимому, дают ей преимущество перед другими совами в дальних перелетах и при более активном машущем полете. Снежная сова обладает некоторыми шумоподавляющими зубчатыми краями и гребневидными маховыми перьями, которые делают полет большинства сов практически бесшумным, но их меньше, чем у большинства филин рода Bubo. Поэтому, в сочетании с менее мягким оперением, полет снежной совы может быть слышен с близкого расстояния. Полет снежных сов обычно ровный и прямой, напоминающий полет крупного, медленно летящего сокола. По сравнению с филином, снежная сова имеет относительно короткий изогнутый клюв, пропорционально большую длину межглазничной кости и гораздо более длинное склеротическое кольцо вокруг глаз, при этом переднее отверстие является самым большим из известных у сов. У сов очень большие глаза, которые у крупных видов, таких как снежная сова, почти такого же размера, как у человека. Диаметр глаза снежной совы составляет около 30 мм, он немного меньше, чем у большой серой совы и филина, но немного больше, чем у некоторых других крупных сов. Снежные совы должны хорошо видеть на больших расстояниях и в меняющихся условиях, но, вероятно, обладают менее острым ночным зрением, чем многие другие совы. Несмотря на ограничения зрения, острота зрения у снежных сов может быть в 1,5 раза выше, чем у человека. У сов самый большой мозг среди всех птиц (размер мозга увеличивается пропорционально размеру вида), при этом размер мозга и глаз связан не столько с интеллектом, сколько, возможно, с повышенной ночной активностью и хищническим поведением.
Размер
Снежная сова – очень крупная сова. Этот вид является самой тяжелой и самой длиннокрылой совой (а также второй по длине) в Северной Америке, второй по тяжести и длине крыла в Европе (и третьей по длине), но уступает в массе примерно 3–4 другим видам в Азии. Несмотря на то, что её иногда описывают как сову сопоставимого размера, снежная сова в среднем несколько крупнее большой рогатой совы во всех аспектах, в то время как большая серая сова (Strix nebulosa), также специализированная к обитанию в тайге, длиннее по общей длине и имеет схожие размеры в стандартных измерениях, но обладает более короткими крыльями и значительно меньшим весом, чем снежная сова. Самки иногда описываются как «гиганты», а самцы выглядят относительно «аккуратными и компактными». Известно, что длина тела самцов снежной совы составляет, в среднем, от четырех крупных выборок, а максимальная длина, возможно, требующая проверки, составляет, по сообщениям. Размах крыльев у самцов может варьироваться от, со средней массой тела у самок, в среднем, от, со средней массой и полным диапазоном веса. Более масштабный объединенный набор данных, полученный на шести местах зимовки в Северной Америке, показал, что 995 самцов в среднем весили, а 1189 самок –. Веса ниже, до, для самцов и до, для самок, вероятно, относятся к совам в состоянии истощения. Такие изможденные особи, как известно, сильно ослаблены, и гибель от голода, вероятно, не редкость в зимы с плохой доступностью пищи. Длина крыла у самок может варьироваться от, в среднем от, с медианой. Подобные совы, такие как евразийская филин и большая рогатая сова, приобретают довольно бледный, иногда выбеленный вид в своих самых северных популяциях. Эти виды обычно не размножаются так далеко на север, как снежные совы, но пересечения, безусловно, происходят, когда снежные совы перемещаются на юг зимой. Однако даже самые светлые большие рогатые совы и евразийские филины все еще значительно более интенсивно окрашены в темные тона, чем снежные совы (самые белые филины светлее самых белых больших рогатых сов), обладают гораздо более крупными и заметными «ушами» и лишены двухцветного оперения самых темных снежных сов. В то время как у большой рогатой совы глаза желтые, как у снежной совы, у евразийского филина глаза обычно ярко-оранжевые. Места обитания с открытой местностью, обычно используемые зимующими снежными совами, также отличаются от типичных опушек и скалистых мест обитания, обычно предпочитаемых большими рогатыми совами и евразийскими филинами соответственно. Основной вокализацией является монотонная последовательность, обычно состоящая из 2–6 (но иногда и больше) грубых звуков, напоминающих ритм лая собаки: «крух-крух-крух-крух». Звуки этого вида могут разноситься на исключительно большие расстояния в разреженном арктическом воздухе, безусловно, более чем на 100 км, и, возможно, даже на 150 км. Тревожный крик – громкий, резкий, хриплый «киииа». Они также могут щелкать клювом в ответ на угрозы или раздражение. Хотя этот звук называют «хлопаньем», считается, что это на самом деле щелчок языком, а не клювом. Хотя вокализация происходит в основном в период размножения, что привело к некоторым ошибочным старым описаниям снежной совы как полностью молчаливой, некоторые звуки были записаны зимой в северных Соединенных Штатах. Снежные совы гнездятся в арктической тундре на самых северных участках Аляски, Северной Канады и Евро-Сибирского региона. В 1975 году снежные совы размножались на отдаленном острове Фетлар в Шетландских островах к северу от материковой Шотландии, что было обнаружено смотрителем RSPB Шетландских островов Бобби Туллохом. Самки гнездились здесь еще в 1993 году, но в настоящее время их статус на Британских островах – редкий зимний гость Шетландских островов, Внешних Гебридских островов и Кэрнгормс. Бродячие снежные совы иногда встречаются на юге, в Линкольншире. Более старые записи показывают, что снежные совы могли когда-то нерегулярно размножаться в других местах Шетландских островов. Они распространены в северной Гренландии (в основном в Пирской земле) и, редко, в «изолированных частях высокогорья» Исландии. Они также распространены на большей части северной России, включая северную Сибирь, Анадырь, Корякское нагорье, полуостров Таймыр, полуостров Югорский, Саха (особенно река Чукочья) и Сахалин. Они распространены по большинству арктических островов России, таких как Новая Земля, Северная Земля, Новосибирские острова, остров Врангеля, острова Коммандор и Холл. Поскольку ареал размножения и распространения очень ограничен, локален и непостоянен в Северной Европе, Северная Канада и Северная Аляска представляют собой основную часть ареала размножения снежных сов, наряду с несколькими частями северной и северо-восточной/прибрежной России. В феврале 1886 года снежная сова села на такелаж парохода «Улунда» компании Nova Scotia у берегов Ньюфаундленда, в более чем от ближайшей земли. Она была поймана и позже сохранена в Музее Новой Шотландии. Удивительно, но некоторые исследования показали, что после года с высокой численностью леммингов в Северной Америке более высокий процент снежных сов использовал морскую среду обитания, чем внутренние территории.
Расположение для взрыва
Считается, что крупные зимние нашествия в умеренных широтах обусловлены благоприятными условиями размножения, приводящими к увеличению числа молодых птиц, совершающих миграции. Они отмечались не только во всех северных штатах континентальной части страны, но и на юге, вплоть до Джорджии, Кентукки, Южной Каролины, почти по всему побережью Мексиканского залива в Соединенных Штатах, а также в Колорадо, Неваде, Техасе, Юте, Калифорнии и даже на Гавайях. В январе 2009 года в Спринг-Хилле, штат Теннесси, была замечена снежная сова – первое зарегистрированное наблюдение в штате с 1987 года. Также примечательно массовое южное нашествие зимой 2011/2012 года, когда тысячи снежных сов были замечены в различных местах по всей территории Соединенных Штатов. За ним последовало еще более масштабное южное нашествие в 2013/2014 годах, когда впервые за десятилетия снежные совы были замечены во Флориде. Характер этих нашествий изучен хуже в Евразии, отчасти из-за небольшой численности этих сов на европейской территории, однако случайные появления, предположительно связанные с нашествиями, были описаны в Средиземноморье, Франции, Крыму, каспийской части Ирана, Казахстане, северном Пакистане, северо-западной Индии, Корее и Японии. Заблудившиеся птицы могут долетать до Азорских и Бермудских островов. Места гнездования обычно располагаются на небольшой высоте, как правило, ниже уровня моря, но при гнездовании на юге, в горных районах, например, в Норвегии, они могут гнездиться на высоте до 100 метров. В годы нашествий, когда они встречаются на северо-востоке Соединенных Штатов, молодые особи часто посещают освоенные человеком территории, включая городские районы и поля для гольфа, а также привычные для более взрослых птиц луга и сельскохозяйственные угодья. Возможно, наиболее привлекающей средой обитания для зимующих снежных сов в Северной Америке в наши дни являются аэропорты, которые не только обладают характерными для их предпочтительных мест обитания плоскими травянистыми участками, но и зимой привлекают разнообразную добычу, включая вредителей, зависящих от человека, и диких животных, привлекаемых обширными травянистыми и болотистыми полосами вокруг аэропортов. Например, международный аэропорт Логана в Массачусетсе имеет одно из самых стабильных годовых популяций снежных сов в Соединенных Штатах зимой. Птицы всех возрастов проводят значительную часть времени над водой в Беринговом море, Атлантическом океане и даже в Великих озерах, в основном на льдинах. Сообщается, что пик активности летом в Норвегии приходится на период с 21:00 до 3:00. Пик активности сов, гнездившихся на острове Фетлар, отмечался между 22:00 и 23:00. По мнению одного из исследователей, наименее активными птицы являются в полдень и в полночь. Изменение активности, вероятно, связано с их основной добычей – леммингами, и, как и они, снежная сова может считаться катетермальной. Этот вид способен выдерживать экстремально низкие температуры, зарегистрированы случаи пребывания при температуре до минус 62,5 градусов Цельсия без видимого дискомфорта, а также 5-часовое воздействие температуры минус 93 градуса Цельсия, хотя к концу этого периода у птиц могли возникнуть проблемы с потреблением кислорода. Снежная сова обладает, пожалуй, второй по величине среди птиц (после пингвина Адели – *Pygoscelis adeliae*) теплоизоляцией оперения и по своим показателям соперничает с лучшими теплоизолированными млекопитающими, такими как овцебык Далла (*Ovis dalli*) и песец, являясь одним из наиболее теплоизолированных полярных животных. Предположительно, для выживания в очень холодный зимний день необходимо ежедневно съедать до семи грызунов. Снежные совы иногда дерутся с сородичами в любое время года, но это относительно редко во время размножения и еще реже зимой. Если драка между двумя снежными совами продолжается, могут произойти схватки в воздухе и сцепление когтей. Известно, что зимой в Альберте самки снежных сов территориальны по отношению друг к другу и могут не покидать определенную территорию до 80 дней, в то время как самцы кочуют, обычно оставаясь на территории всего 1–2 дня (редко до 3–17 дней). Самки проводят в определенном месте в среднем в семь раз больше времени, чем самцы. Во время демонстрации угрозы птицы опускают переднюю часть тела, вытягивают голову вниз и вперед, с частично расправленными крыльями и перьями на голове, и поднимают спину. Хотя снежных сов иногда считают полуколониальными, они не вполне соответствуют этой модели. Места гнездования могут быть расположены близко друг к другу, но это случайное следствие концентрации добычи, и каждая пара, как правило, не терпит соседства. Зимой снежные совы обычно ведут одиночный образ жизни, но были зафиксированы случаи их скоплений, особенно вблизи Арктики, где ограниченный выбор пищи может приводить к скоплению до 20–30 особей на площади около 1 квадратного километра. Скопления также были зарегистрированы зимой в Монтане, где 31–35 сов зимовали на площади около 1 квадратного километра, в основном образуя рыхлые группы по 5–10 особей или располагаясь на расстоянии около 100 метров друг от друга. На острове Саутгемптон в год, когда совы гнездились там, расстояние между гнездами в среднем составляло 1,5 километра, ближайшие гнезда находились на расстоянии 0,5 километра друг от друга, а плотность гнезд составляла одно гнездо на 10 квадратных километров. В Нунавуте плотность популяции может варьироваться от одной особи на 10 квадратных километров в урожайный год до одной особи на 100 квадратных километров в неурожайный год и от 36 гнезд на 100 квадратных километров до полного отсутствия гнезд. Плотность популяции сов на острове Врангеля в России составляла одна птица на 10 квадратных километров. Первое известное исследование зимних территорий было проведено в болоте Хорикон, где ареалы обитания сов составляли от 1 до 2 квадратных километров.
Миграция
Можно с уверенностью сказать, что белая сова является частичной, хотя и довольно нерегулярной, мигрирующей птицей, имеющей очень широкий, но пятнистый ареал зимовки. Белая сова, вероятно, преодолевает большие расстояния, чем почти любая другая сова в процессе миграций, однако известны многочисленные сложные индивидуальные вариации в ее перемещениях, и они часто не соответствуют традиционному направлению с севера на юг, которое можно было бы ожидать. Каждую осень и зимой белые совы ежегодно зимуют на равнинах Сибири и Монголии, а также в прериях и болотах Канады. Всего в Дулуте, Миннесота, с 1974 по 2012 год было зарегистрировано 419 белых сов, зимующих в этом районе, и их численность была выше в годы, когда крыс было больше. Количество повторных наблюдений среди 43 дулутских белых сов, зимующих в этом районе, было относительно низким в последующие зимы (8 особей в течение одного года, небольшое количество в последующие несколько лет и 9 особей в не последовательные годы). В конце зимы было установлено, что совы из одной и той же области преодолевали в среднем 100 метров в тундре и проводили в среднем 108 дней, очевидно, постоянно находя подходящее место для гнездования. В Канаде и Соединенных Штатах в течение 24 зим с 1882 по 1988 год наблюдалось большое количество этих сов. Это были годы массовой миграции. Связь между массовой миграцией и годами высокой продуктивности была подтверждена в исследовании Robillard et al. (2016). Около 90% белых сов, замеченных в годы массовой миграции с 1991 по 2016 год, возраст которых можно было определить, были идентифицированы как молодые особи. Крупную добычу часто разрывают на части, иногда удаляя голову, при этом обычно первыми съедаются крупные мышцы, такие как плечевая или грудная. Способность охотиться днем, охотиться с земли и охотиться почти всегда на полностью открытых и безлесных участках – это основные отличия белой совы от других сов рода *Bubo* в способах охоты. В остальном охотничьи привычки схожи. Считается, что из-за менее развитого слуха по сравнению с другими совами, добыча обычно обнаруживается визуально и по движению. В Уткиягвике белые совы чаще всего используют короткую погоню при охоте. Резкий бросок или прыжок на добычу, заканчивающийся сильным ударом, довольно часто регистрируется. Зимой было показано, что белые совы способны "нырять в снег", чтобы поймать добычу в подснежном пространстве, под слоем снега не менее 30 см. В редких случаях белые совы могут преследовать свою добычу пешком, не взлетая. В зимних наблюдениях в Альберте было замечено мало вариаций в технике охоты, почти все охоты осуществлялись методом "сидеть и ждать" (также известным как засадная охота). Взрослые самки в Альберте имели значительно более высокий процент успешных охот, чем молодые самки. Подобно ситуации в Альберте, в Сиракузе, штат Нью-Йорк, 90% из 51 охоты были засадными, при этом вариант "обход" использовался после взлета с насеста в 31% случаев, а метод "наброска" – в 45% случаев. Зимние белые совы в Сиракузе использовали высокие насесты, состоящие из смеси искусственных объектов и деревьев высотой около 15 метров, почти в 61% случаев охоты, в то время как около 14% охот начинались с низких насестов (например, столбов забора, снежных завалов и мусорных куч), которые были примерно вдвое ниже высоких насестов, и почти в 10% случаев охота начиналась с позиции на земле. В Швеции самцы чаще охотились с насеста, чем самки, а взрослые особи сосредоточились на значительно меньшей добыче (малых млекопитающих) и, возможно, имели больше успеха в охоте, чем молодые белые совы. Широкий спектр накопленных данных свидетельствует о том, что поедание падали является довольно распространенным явлением для белой совы (несмотря на то, что ранее считалось очень редким для всех сов), включая случаи употребления частей тела северных оленей (Rangifer tarandus), принесенных в гнезда, и следования за белыми медведями для вторичного питания их добычей. Даже крупные морские млекопитающие, такие как моржи (Odobenus rosmarus) и киты, могут становиться добычей этих сов, когда предоставляется такая возможность. Белые совы производят выводки, которые в разных районах в среднем содержат около 10-15 гранул, достигая длины до 20 см, как в Европе. Они относятся к R-стратегам, то есть являются оппортунистическими размножителями, способными воспользоваться увеличением численности и разнообразия добычи, несмотря на свою кажущуюся специализацию. Они также питаются падалью вне сезона размножения. В общей сложности известно, что белые совы охотятся на более чем 200 видов добычи по всему миру. Одно исследование, проведенное для биомов Аляски и Канады, показало, что средний размер добычи для белых сов составлял 150 г, в западной части Северной Америки средний размер добычи составлял 180 г, а в восточной части Северной Америки – 120 г, в то время как средний размер добычи в северной Фенноскандии был аналогичным (120 г). Среднее количество видов добычи для белых сов в каждом биоме варьировалось от 12 до 28.
Летняя диета
Биология снежной совы тесно связана с численностью леммингов. Эти травоядные грызуны – крупные представители семейства хомяковых, наряду с северными оленями являющиеся основными млекопитающими тундровой экосистемы и, вероятно, составляющие большую часть ее млекопитающей биомассы. Лемминги – ключевые создатели почвы, микрорельефа и растительности всей тундры. В нижних арктических районах Америки преобладают бурые лемминги рода *Lemmus*, которые обычно встречаются в более низких, влажных биотопах (предпочитая в пищу травы, осоки и мхи), в то время как ошейниковые лемминги рода *Dicrostonyx* обитают в более засушливых, часто высокогорных местах с вересковыми зарослями и предпочитают листья ивы и травянистые растения. Южные популяции бурых леммингов ведут себя иначе, чем северные ошейниковые, практически неограниченно увеличиваясь в пределах оптимальной среды обитания, тогда как ошейниковые лемминги склонны расселяться в менее благоприятные биотопы и, следовательно, не достигают такой высокой региональной плотности, как бурые. В течение 25 лет исследований в Уткиягвике было обнаружено очень близкое количество леммингов (почти 100%) среди 42 177 единиц добычи в общей сложности. В некоторых районах снежные совы могут размножаться даже при редком или полном отсутствии леммингов. Некоторое разнообразие в рационе также отмечалось на острове Принца Уэльского (Нунавут), где лемминги составляли 78,3% биомассы, водоплавающие птицы – 17,8%, ласки – 3,3% и около 1% приходилось на других птиц. В северной Швеции был зафиксирован более однородный рацион, где норвежский лемминг составлял около 90% пищи. На полуострове Ямал 40% рациона составляли ошейниковые лемминги, 34% – сибирский бурый лемминг (*Lemmus sibiricus*), 13% – полевки рода *Microtus*, а также тундряная рябчиха и утки, каждая из которых составляла по 8%, при этом оставшаяся часть приходилась на других птиц. В некоторых частях тундры снежные совы могут эпизодически охотиться на арктических сусликов (*Spermophilus parryii*). В районе залива Хупер (значительно южнее обычных мест гнездования) во время размножения добычей становились различные грызуны в горных районах и водоплавающие птицы в болотистой местности. В историческом прошлом, гнездясь на острове Фетлар (Шетландские острова), снежные совы питались преимущественно европейскими кроликами (*Oryctolagus cuniculus*), евразийским устрицеловом (*Haematopus ostralegus*), паразитическими поморниками (*Stercorarius parasiticus*) и евразийским веретенником (*Numenius phaeopus*) – примерно в таком порядке, за которыми следовали другие виды птиц. Кролики и вторичная птичья добыча брались в основном взрослыми особями, в то время как устрицеловов и поморников – преимущественно недавно оперившимися, но уже полностью сформировавшимися птенцами. По оценкам, снежные совы уничтожали 22–26% молодняка устрицеловов и поморников на острове. На полуострове Ямал были обнаружены свидетельства того, что снежные совы стали основным хищником тундряной рябчики, и что интенсивность хищничества была настолько высокой, что могла стать причиной изменения использования рябчиками среды обитания – их перехода к зарослям ивы. Зависимость от рябчиков вызвала определенные опасения по поводу сохранения сов, поскольку на рябчиков ведется интенсивная охота, и охотникам в Норвегии разрешено сокращать популяцию до 30%. Находящийся под угрозой исчезновения и сокращающийся вид – морской утка стерковатая гагара (*Polysticta stelleri*) – при гнездовании в районе Уткиягвика, по-видимому, избегает близости к гнездам снежных сов при выборе собственных мест гнездования из-за риска хищничества. В отсутствие леммингов в рацион часто включаются морские птицы среднего размера. На острове Агату диета состояла исключительно из птиц, поскольку там нет млекопитающих. Наиболее предпочитаемой пищей на Агату был древний тупик (*Synthliboramphus antiquus*), составлявший 68,4% биомассы и 46% по численности, за которым следовали численно меньшие буревестники Лича (*Oceanodroma leucorhoa*) (20,8%) и лапландские подорожники (10%), а по биомассе – небольшие утки, зеленый крылатый чирок (*Anas carolinensis*) и морская гагара (*Histrionicus histrionicus*) (в общей сложности 13,4% биомассы).
Зимняя диета
На зимних территориях млекопитающие часто преобладают в пище снежной совы, в то время как в прибрежных районах – реже. В целом, зимующие снежные совы питаются более разнообразно, чем в период размножения, при этом у зимующих снежных сов в прибрежной зоне рацион более разнообразен, чем у зимующих во внутренних районах. Анализ 62 поглоток, содержащих по меньшей мере 75 видов добычи, из прибрежного Орегона показал, что основными компонентами рациона являются черная крыса (Rattus rattus) (около 40%), красная кречка (Phalaropus fulicarius) (31%) и морской чертенок (Bucephala albeola) (19%). Наблюдаемые нападения в Орегоне в основном были направлены на морских чертенок. В прибрежной юго-западной части Британской Колумбии рацион, включавший 139 видов добычи, состоял исключительно из птиц. Преобладающей добычей были водоплавающие птицы, которых в основном хватают прямо с поверхности воды, и которые в основном весят, то есть морские чертенки (24% по числу и 17,4% по биомассе) и краснозобые поганки (Podiceps auritus) (34,9% по числу и 24,6% по биомассе), за ними следовали различные другие водоплавающие птицы, часто немного более крупные виды, такие как серебристокрылый чайка (Larus glaucescens) и американский чирок-свистунок (Mareca americana). Другое исследование этой области также показало преобладание уток и других водоплавающих птиц в рационе зимующих снежных сов, хотя таунсендовская полевка (Microtus townsendii) (10,65%) и снежный заяц (Lepus americanus) (5,7%) также были заметны в выборке из 122 видов добычи. Зимой снежные совы потребляют больше ночных видов добычи, чем леммингов, таких как мыши рода Peromyscus и северные карманные гоферы (Thomomys talpoides). В южной Альберте было обнаружено 248 видов добычи, основными компонентами рациона снежных сов в течение двух лет были североамериканская мышь (Peromyscus maniculatus) (54,8% по числу) и луговая полевка (Microtus pennsylvanica) (27% по числу). Другой добычей в Альберте были серая куропатка (Perdix perdix) (5,79% от общего количества), кролики-беляки, ласки и совы. Земляные белки Ричардсона (Urocitellus richardsonii) активно потреблялись в исследовании в Альберте в короткие периоды совпадения выхода из зимней спячки и зимовки снежных сов. Снежные совы, обнаруженные в Мичигане, потребляли луговых полевок в 86% рациона, белоногих мышей (Peromyscus leucopus) в 10,3% и северных короткохвостых землероек (Blarina brevicauda) в 3,2%. Из 127 желудков, исследованных в Новой Англии в течение четырех ирруптивных зим с 1927 по 1942 год, из 155 видов добычи 24,5% составляли серые крысы, 11,6% – луговые полевки и 10,3% – гагарки (Alle alle), с меньшей долей зайцев-беляков и птиц от снежных овсянок до американских черных уток (Anas rubripes). В течение тех же лет содержимое желудков в Онтарио включало 40 идентифицированных видов добычи, в основном серых крыс (20%), белоногих мышей (17,5%) и луговых полевок (15%); из 81 вида добычи из Пенсильвании в 60 непустых желудках наиболее часто идентифицированными видами добычи были восточный кролик (Sylvilagus floridanus) (32%), луговая полевка (11,1%), домашняя курица (Gallus gallus domesticus) (11,1%) и северный бобвайт (Colinus virginianus) (5%). Было обнаружено, что интродуцированные обыкновенные фазаны несколько более уязвимы, чем местные американские птицы, такие как рябчик, из-за их тенденции прижиматься к земле, а не взлетать при приближении хищника, такого как снежная сова, в роще или поле. Небольшое исследование 20 видов добычи в ирруптивную зиму в Канзасе показало, что 35% добычи составляли краснокрылые черные дрозды (Agelaius phoeniceus), 15% – прерийные полевки (Microtus ochrogaster) и по 10% – американские лысухи (Fulica americana) и хлопковые крысы (Sigmodon hispidus). На острове Сент-Килда было найдено 24 поглотка неразмножающихся снежных сов, остававшихся в течение раннего лета. Из 46 видов добычи полевая мышь Сент-Килды (Apodemus sylvaticus hirtensis) преобладала по численности (69,6%), но составляла 16,8% биомассы, в то время как взрослый атлантический тупик (Fratercula arctica) составлял 63,5% биомассы добычи и 26% по численности (остальная часть приходилась на молодых тупиков и больших поморников (Stercorarius skua)). Основной подвид лесной мыши также доминировал в рационе в графстве Майо, Ирландия, и, вероятно, был схвачен ночью из-за его строгой ночной активности. В Нокандо в основном питались европейские кролики (40,1%), красный куропаток (Lagopus lagopus scotica) (26,4%) и взрослый горный заяц (Lepus timidus) (20,9%) (в 156 поглотка); в Бен-Макдуи в основном питались скальные куропатки (72,3%), полевые полевки (Microtus agrestis) и молодые горные зайцы (8,5%) (33 поглотка); в Кабрахе в основном питались красный куропаток (40%), горный заяц (20%) и европейский кролик (15%) (16 поглотков). Среди 110 видов добычи, обнаруженных у снежных сов, зимующих во время иррупции в южной Финляндии, все, кроме одного, были полевками (единственной другой добычей была одна длиннохвостая утка (Clangula hyemalis)). В зимующей популяции в Кургалдинском заповеднике Казахстана основными компонентами рациона были серые пестроспинные полевки (47,4%), зимний белобокий хомячок (Phodopus sungorus) (18,4%), степная пищуха (Ochotona pusilla) (7,9%), ондатра (7,9%), полевой жаворонок (Alauda arvensis) (7,9%), серая куропатка (5,3%), а также степной хорек (Mustela eversmanii) и желтоголовый королек (Emberiza citrinella) (по 2,6%). На Курильских островах основными компонентами рациона зимующих снежных сов, по сообщениям, были тундровые полевки, серые крысы, горностаи и веретенники, примерно в таком порядке. Кроме того, снежные совы могут охотиться на других птиц размером с западного тетерева (Tetrao urogallus) (обоих полов), большеклювого тетерева (Centrocercus urophasianus), чернозобых гагар (Gavia adamsii) и лебедей-кликунов (Cygnus columbianus bewickii). Среди крупных млекопитающих снежные совы охотятся как на молодых, так и на взрослых представителей лепоридов, таких как арктический заяц (Lepus arcticus), горный заяц и белохвостый кролик (Lepus townsendii). Другой относительно крупной хищной добычей являются домашние кошки (Felis catus), американская норка (Mustela vision) и полосатый скунс (Mephitis mephitis). Рыбу снежные совы берут редко, но известно, что они охотятся на арктического гольца (Salvelinus alpinus) и озёрную форель (Salvelinus namaycush).
Межвидовые хищнические отношения
Снежная сова во многих отношениях является очень уникальной и отличается от других видов сов своей экологической нишей. Большинство хищников, питающихся леммингами, не терпят конкуренции, учитывая рассеянность популяций леммингов, и будут вытеснять и/или убивать друг друга при возможности. Однако, учитывая необходимость экономии энергии в экстремальных условиях, хищники могут реагировать друг на друга пассивно. Ввиду несколько меньшего размера, маловероятно, что большие рогатые совы (в отличие от большего филина) регулярно доминируют над снежными совами во взаимодействиях, и любой из видов может уступить другому в зависимости от размера и агрессивности особей. Кроме того, известно, что беркуты (Aquila chrysaetos) охотятся на снежных сов, как и все северные морские орлы: белоголовый орлан (Haliaeetus leucocephalus), белохвостый орлан (Haliaeetus albicilla) и орлан Стеллера (Haliaeetus pelagicus). Снежные совы также иногда погибают от нападений птиц, которые их атакуют стаей. В одном случае сапсан убил снежную сову в пикировании после того, как сова убила птенца сапсана. В другом случае огромная стая арктических крачек (Sterna paradisaea) неустанно атаковала снежную сову, пока та не погибла. Вероятнее всего, снежные совы чаще выступают в роли доминирующего хищника, убивая и питаясь большим разнообразием других хищников, чем становятся их жертвами. Кроме того, снежные совы охотятся на полевых луней. В силу своего потенциального статуса хищника, снежная сова часто подвергается нападениям со стороны других хищных птиц в любое время года, включая яростные атаки с воздуха со стороны нескольких северных соколов на местах зимовки, в том числе даже со стороны относительно небольшого, но свирепого и очень ловкого чеглука (Falco columbarius). Гораздо более крупные снежные совы не могут сравниться со скоростью и маневренностью сокола и могут быть почти непрерывно преследуемы некоторыми птицами, такими как сапсаны.
Парная связь и территория размножения
В Уткиягвике из 239 зарегистрированных попыток размножения 232 были моногамными, а остальные 7 – социальная полигамия. Территория размножения в среднем составляет около 200 гектаров, как на острове Баффина, так и на острове Эллесмир, но меняется в зависимости от обилия пищи и плотности сов. На острове Саутгемптон в конце мая, в "год леммингов", было замечено по меньшей мере 20 самцов. Места гнездования часто используются давно и формируются естественным образом в результате циклов замораживания и оттаивания тундры.
Яйца
Яйцекладка обычно начинается в начале мая и в первые 10 дней июня. Средний размер яйца относительно мал, примерно на 20% меньше, чем у яиц евразийской совы, и на 8% меньше, чем у яиц большой рогатой совы. Интервалы между откладыванием яиц обычно составляют 2 дня (в основном 41–50 часов). В неблагоприятную погоду интервалы между откладыванием яиц могут увеличиваться до 3–5 дней. Откладывание кладки из 11 яиц может занять 20–30 дней, в то время как для более типичного гнезда из около 8 яиц это занимает до 16 дней. Обычная реакция на замеченных людей рядом с гнездом – спокойная, но постоянное приближение начинает всё больше раздражать родителей. В других случаях используются отвлекающие маневры против хищников, включая "имитацию сломанного крыла" – высокие, тонкие писки, перемежаемые странными скрипами, часто сопровождающиеся взлетом с последующим быстрым падением с неба и имитацией борьбы. Один автор наблюдал, как самец отвлекает от гнезда, уводя наблюдателя в сторону, прежде чем прекратить демонстрацию. Считается, что покидание гнезда – это, вероятно, стратегия защиты от хищников. Самец снежной совы может сбрасывать свежую добычу прямо на землю рядом с отбегающими птенцами.
Зрелость и успешное гнездование
Половая зрелость наступает на следующий год, но первое размножение обычно происходит не раньше конца второго года жизни.
Долговечность
Снежная сова может прожить долгую жизнь для птицы. Типичная продолжительность жизни в дикой природе, вероятно, составляет около 10 лет. Распространено мнение, что снежные совы часто погибали от голода, и исторические свидетельства указывают на то, что они были вынуждены покидать места гнездования из-за резкого сокращения популяции леммингов, но умирали от голода, переместившись на юг. Однако довольно быстро было доказано, что снежные совы часто переживают зиму. Дополнительные косвенные данные свидетельствуют об отсутствии случаев голода в восточной части Северной Америки. Есть данные о том, что некоторые взрослые особи возвращаются в одни и те же места зимовки из года в год, которые находятся далеко к югу от их ареала размножения. В аэропорту Логан большинство наблюдаемых снежных сов выглядят здоровыми. Исследование 537 зимующих птиц в Саскачеване на основе запасов жира показало, что они выше у самок по сравнению с самцами и у взрослых особей по сравнению с молодыми; в то время как у 31% самок отсутствовали запасы жира, по меньшей мере 45% самцов, найденных голодающими или ослабленными, были самцами, а 63% обратившихся в центры реабилитации диких животных также составляли самцы. В то же время, у них, по-видимому, меньше эктопаразитов, таких как жевательные вши, чем у других крупных сов, судя по большим выборкам из Манитобы. В среднем на снежной сове обнаружено около 3,9 жевательных вшей на одну особь, в то время как у серого филина – 7,5, а у большого рогатого филина – 10,5.
Статус
Численность и распространение этих видов зависят от количества доступной пищи. В "леминговые годы" белые совы могут быть довольно многочисленны в местах обитания. По оценкам, в европейской части России популяция с низкой воспроизводимостью составляет 1300–4500 пар, а в Гренландии – 500–1000 пар. За исключением северной части американского континента, основная часть ареала размножения белой совы находится на севере России, однако общие оценки неизвестны. В ходе учетов между реками Индигирка и Колыма было зарегистрировано 4871 особь. Канадская популяция белых сов оценивалась в 10 000–30 000 (в 1990-х годах) или даже 50 000–100 000 особей, что представляется маловероятным. На острове Бэнкс в Канаде популяция когда-то достигала 15 000–25 000 особей в продуктивные годы, а на островах королевы Елизаветы – около 932 особей. Аляска – единственный штат, где размножаются белые совы, но их численность, вероятно, значительно меньше, чем в Канаде. Кроме того, организации "Партнеры по охране птиц" и МСОП оценили мировую популяцию примерно в 200 000–290 000 особей в 2000-х годах. Однако в 2010-х годах было установлено, что все предыдущие оценки были сильно завышены, и более точные данные можно получить с помощью более качественных учетов, филогеографических данных и лучшего понимания кочевых перемещений этих сов. В связи с малой и быстро сокращающейся популяцией в 2017 году МСОП повысил статус белой совы до уязвимого вида. Тенденции в Скандинавии трудно определить, но предполагается аналогичное снижение численности. Несмотря на опасность для самолетов, столкновений с этими совами, приведших к гибели людей, не зарегистрировано. В канадских аэропортах зимой белых сов всегда больше, чем луговых. Вид уязвим к пестицидам. Белые совы могут быть довольно осторожными, поскольку на них часто охотятся народы, проживающие в циркумполярных регионах. Употребление белых сов в пищу людьми подтверждено археологическими находками в древних пещерах во Франции и других местах, и они даже считались одним из основных источников пищи для ранних людей. Они не избегают освоенных территорий, особенно полей, где обитают грызуны, и из-за недостатка опыта общения с людьми могут быть очень ручными и неспособными избежать вооруженных людей. Хотя ранее этих сов убивали ради мяса, а затем – из-за опасений за домашнюю птицу и дичь, причины продолжающегося отстрела белых сов в XXI веке остаются неясными. Отравление варфарином, используемым в качестве родентицида, приводит к гибели некоторых зимующих белых сов, в том числе до шести особей только в аэропорту Логана. Концентрации ртути, вероятно, в результате биоаккумуляции, были обнаружены у белых сов на Алеутских островах, но неизвестно, приводило ли это к смертельному отравлению. Возможно, полихлорированные бифенилы (ПХБ) стали причиной гибели некоторых белых сов. Кроме того, сокращение площади морского льда, от которого белые совы в настоящее время в значительной степени зависят, в результате потепления климата может оказать существенное влияние. Количество лемминговых нор значительно уменьшилось на севере Гренландии, и, по-видимому, лемминги утратили какие-либо признаки цикличности численности. В средствах массовой информации высказывались опасения, что популярность фильмов о Гарри Поттере приведет к увеличению незаконной торговли белыми совами. Однако убедительных доказательств увеличения количества белых сов, конфискованных на черном рынке, не было, несмотря на то, что в центрах дикой природы сообщалось о большем, чем обычно, количестве этих птиц. Белая сова (фр. *harfang des neiges*) является символом провинции Квебек.