Введение
Тип поведения животных при спаривании
Лек – это скопление самцов, собирающихся для участия в соревновательных демонстрациях и ритуалах ухаживания, известных как лекинг, чтобы привлечь самок, оценивающих потенциальных партнеров для спаривания. Лек также может указывать на доступный участок пространства, который самцы используют для защиты своей территории в период размножения. Для видов, практикующих лекинг, характерны демонстрации самцов, сильный выбор самок и предоставление самцам косвенных преимуществ при снижении затрат для самок. Хотя лекинг наиболее распространен среди птиц, таких как черный рябчик, он также встречается у широкого спектра позвоночных, включая некоторых костистых рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих, а также у членистоногих, таких как ракообразные и насекомые. Классический лек состоит из территорий самцов, находящихся в пределах видимости и слышимости друг от друга. В "рассеянном" леке, как у какапо (сова-папуга), территории расположены более далеко друг от друга, но все еще находятся в пределах слышимости. Леккинг связан с кажущимся парадоксом: сильный половой отбор, осуществляемый самками на основе определенных признаков самцов, должен приводить к эрозии генетического разнообразия в результате "рыбного бега", однако разнообразие сохраняется, и "бега" не происходит. Было предпринято множество попыток объяснить это явление.
Типы
Существует два типа организации ликов: классический и расширенный. В классической системе ликования территории самцов находятся в пределах визуального и слухового контакта с территориями их соседей. В расширенном лике самцы располагаются на большем расстоянии друг от друга, чем в классическом лике. Самцы в расширенном лике находятся вне поля зрения друг друга, но остаются в пределах слышимости. Территории расширенных ликов значительно больше, чем в классических системах, и более вариативны по размеру. Хорошо известным примером расширенного лика является "гулкий" зов какапо, самцы которого располагаются на расстоянии многих километров друг от друга, чтобы привлечь потенциальных партнеров.
Стабильность
Территории леков различных таксонов стабильны и не меняются по размеру и местоположению. Самцы часто возвращаются к тем же местам спаривания из-за верности самок. Самки птиц, таких как чёрный глухарь и большой веретенник, верны самцам, а не местам спаривания. Успешные самцы собираются в той же области, что и в предыдущий сезон размножения, поскольку она им знакома, а самки возвращаются, чтобы воссоединиться со своими партнерами. Самки не возвращаются к месту спаривания, если их партнера-самца там нет.
Предпочтения самки в отношении спаривания
Мета-анализ 27 видов показал, что такие характеристики, как размер токовища, частота демонстрационного поведения самцов и интенсивность агрессии самцов, положительно коррелируют с успешностью самцов.
Затраты и выгоды
Главная выгода для обоих полов – успех в размножении. Для самцов затраты связаны с предпочтениями самок. Признаки, подвергающиеся половому отбору, могут быть энергетически затратными в поддержании и повышать риск хищничества. Например, увеличение частоты вокализации привело к снижению массы самцов большого веретенника. Другие затраты могут быть связаны с внутривидовыми сражениями самцов. Например, самцы большого веретенника регулярно дерутся, чтобы продемонстрировать доминирование или защитить свою территорию, при этом самки предпочитают победителей. Формирование токовищ связано с половым диморфизмом у широкого спектра таксонов птиц. Однако токовища снижают затраты самок на поиск партнера, поскольку скопление самцов облегчает выбор. Самкам не приходится преодолевать большие расстояния, так как они могут оценивать и сравнивать нескольких самцов в пределах одной территории. Более того, концентрация самцов в одном месте может уменьшить время, в течение которого самка уязвима для хищников. Под давлением хищников самки мраморных тростниковых лягушек последовательно выбирают токовища вблизи мест выпуска, а высокая частота брачных криков самцов сокращает время поиска самки.
Парадокс лека
Поскольку половой отбор, осуществляемый самками по отношению к определенным значениям мужских признаков, должен приводить к снижению генетического разнообразия, поддержание генетической вариации у видов, формирующих токовища, представляет собой парадокс в эволюционной биологии. Было предпринято множество попыток его разрешить, но парадокс остается. Парадокс токовища возникает при двух условиях: во-первых, самцы вносят только гены, а во-вторых, предпочтения самок не влияют на плодовитость. Выбор самки должен приводить к направленному половому отбору, что приведет к большей распространенности выбранных признаков. Более сильный отбор должен приводить к снижению выживаемости, поскольку он уменьшает генетическую вариативность и обеспечивает наличие большего числа потомков со схожими признаками. Однако виды, формирующие токовища, не демонстрируют полового отбора, приводящего к бегству. В репродуктивной системе токовища возможности сигнализации самцами о своих половых характеристиках самкам ограничены, поскольку самцы не предоставляют ресурсы самкам и не заботятся о потомстве. Это подразумевает, что самка получает косвенную выгоду от своего выбора в виде "хороших генов" для своего потомства. Амоц Захави утверждал, что мужские половые характеристики передают полезную информацию самкам только в том случае, если эти признаки создают определенные ограничения для самца. Принцип гандикапа Захави может предложить решение парадокса токовища, поскольку если самки выбирают самцов с выраженными украшениями, то их потомство обладает большей жизнеспособностью. Еще одним потенциальным решением парадокса токовища является теория Роу и Хоула о том, что половые признаки зависят от физического состояния, которое, в свою очередь, может отражать множество генетических локусов. Одно из решений парадокса токовища связано с предпочтениями самок и тем, что само по себе предпочтение не вызывает достаточно сильного направленного отбора, чтобы уменьшить генетическую вариацию приспособленности. Другой вывод заключается в том, что предпочтительный признак не подвергается естественному отбору в положительном или отрицательном направлении, и признак сохраняется, поскольку он подразумевает повышенную привлекательность самца. Самки выбирают наиболее успешных самцов, потому что их привлекают эти самцы. Другие самцы формируют токовища вокруг этих успешных самцов, чтобы отвлечь самок. Для проверки различных моделей эволюции токовищ был проведен экспериментальный манипуляционный эксперимент на примере малого перепелятника, *Tetrax tetrax*.
Модель горячей точки
Модель «горячей точки» рассматривает плотность самок как катализатор скопления самцов. Эта модель предсказывает, что токовища будут формироваться в местах, где самки обычно находятся, чтобы увеличить частоту их взаимодействий. Наблюдения показали, что перемещение самок манакинов концентрируется вокруг токовищ, мест купания и плодоносящих деревьев, а самцы скапливаются вблизи наиболее посещаемых источников фруктов. Это предсказание сложно проверить, но в популяции малого дрофа была обнаружена отрицательная корреляция между агрессивностью самцов и посещаемостью самок, что позволяет предположить, что модель может быть верной. Хотя не все самцы в токовище спариваются с самкой, неспаривающиеся самцы все равно получают преимущества в отношении приспособленности. Родственный отбор объясняет, что связанные самцы собираются вместе, чтобы формировать токовища, с целью привлечения самок и повышения инклюзивной приспособленности. У некоторых видов, таких как павлины и черные рябчики, токовища состоят из братьев и сводных братьев. Самцы более низкого ранга получают некоторую выгоду для приспособленности, передавая свои гены, привлекая самок для своих братьев, поскольку более крупные токовища привлекают больше самок. Павлины узнают своих братьев и формируют с ними токовища, даже если они никогда раньше не встречались.
Защита от хищников
Другая гипотеза – защита от хищничества, или идея о том, что в более крупной группе снижается индивидуальный риск быть съеденным хищником. Защита также объясняет существование смешанных токовищ, когда самец одного вида присоединяется к токовищу другого вида для защиты от общего круга хищников. Это наблюдается у манакинов, а также у других птиц, таких как виды рябчиков.