Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Жануарлардың жұптасу мінез-құлқының түрі
Type of animal mating behaviour
Лек – еркек жануарлардың бәсекелестік көрсетулерге қатысу және ұсыну рәсімдерін орындау үшін жиналатын тобы, бұл процеске "леккинг" дейді. Леккинг мақсаты – жұптасу үшін болашақ серіктерін іздеп келген әйелдерді қызықтыру. Лек сонымен қатар еркектердің көбелек маусымында өздерінің аумағын қорғауға пайдалана алатын жерді білдіреді. Леккингке тән ерекшеліктер – еркектердің көрсетулері, әйелдердің мұқият таңдауы, еркектерге берілетін жанама пайда және әйелдерге төмендеуі мүмкін шығындар. Леккинг көбінесе қара құстар сияқты құстар арасында кездессе де, омыртқалы жануарлардың көптеген түрлерінде де, соның ішінде кейбір сүйекті балықтарда, қосмекенділерде, бауырымен жорғалаушыларда, сүтқоректілерде және тікелей қаңқалылар мен жәндіктерге жататын буынтық аяқтыларда да кездеседі. Классикалық лекте еркектердің аумақтары бір-бірінің көру және есту қашықтығында орналасады. Ал қақпапода (түнгі тоқыл) кездесетін "жарылған" лекте аумақтар біршама алыс орналасқан, бірақ әлі де есту шегінде болады. Леккинг түсіндіру қиын парадокспен байланысты: әйелдердің еркектердің белгілі бір қасиеттерін таңдауы Фишердің қашқыштық теориясына сәйкес генетикалық әртүрлілікті азайтуға тиіс, бірақ әртүрлілік сақталады және қашқыштық орын алмайды. Бұл құбылысты түсіндіру үшін көптеген әрекеттер жасалды.
A lek is an aggregation of male animals gathered to engage in competitive displays and courtship rituals, known as lekking, to entice visiting females which are surveying prospective partners with which to mate. A lek can also indicate an available plot of space able to be utilized by displaying males to defend their own share of territory for the breeding season. A lekking species is characterised by male displays, strong female mate choice, and the conferring of indirect benefits to males and reduced costs to females. Although most prevalent among birds such as black grouse, lekking is also found in a wide range of vertebrates including some bony fish, amphibians, reptiles, and mammals, and arthropods including crustaceans and insects. A classical lek consists of male territories in visual and auditory range of each other. An exploded lek, as seen in the kākāpō (the owl parrot), has more widely separated territories, but still in auditory range. Lekking is associated with an apparent paradox: strong sexual selection by females for specific male traits ought to erode genetic diversity by Fisherian runaway, but diversity is maintained and runaway does not occur. Many attempts have been made to explain it away,
Түрлері
Леккингтің екі түрі бар: классикалық және жарылған. Классикалық леккинг жүйесінде еркектердің аумақтары көршілерінің көру және есту қашықтығында орналасады. Жарылған лекте еркектер бір-бірінен классикалық лектегіден гөрі қашықтау болады. Жарылған лектегі аталар бір-бірін көре алмайды, бірақ есту қашықтығында қалады. Жарылған лектердің аумағы классикалық жүйелерге қарағанда әлдеқайда үлкен және көлемі тұрақсыз болады. Жарылған лектердің мәшһүр мысалы – какапоның "қуыс дауысы" деп аталатын шақыруы, олардың аталары әлеуетті серіктеріне сигнал беру үшін бір-бірінен көптеген шақырым қашықтықта орналасады.
There are two types of lekking arrangement: classical and exploded. In the classic lekking system, male territories are in visual and auditory range of their neighbours. In an exploded lek, males are further away from one another than they would be in a classical lek. Males in an exploded lek are outside visual range of one another, but they stay within earshot. Exploded lek territories are much larger than classic systems and more variable in size. A well known example of exploded leks is the "booming" call of the kākāpō, the males of which position themselves many kilometres apart from one another to signal to potential mates.
Тұрақтылық
Түрлі таксондардың лек аумақтары тұрақты және көлемі мен орналасуы бойынша өзгермейді. Аталықтар көбінесе аналықтардың адалдығының арқасында бірдей жұптасу орындарына оралады. Қара құс және үлкен қырғауыл сияқты құс аналары жұптасу орындарына емес, аталықтарына адал. Сәтті аталықтар келесі көбею маусымындағыдай бір аймаққа жиналады, себебі ол оларға таныс, ал аналықтар өз аталықтарымен қайта қосылу үшін оралады. Егер аталық серігі болмаса, аналықтар жұптасу орнына қайта оралмайды.
Lek territories of different taxa are stable and do not vary in terms of size and location. Males often return to the same mating sites because of female fidelity. Avian females such as the black grouse and great snipe are faithful to males and not to mating sites. Successful males congregate in the same area as the previous breeding season because it is familiar to them, while females return to reunite with their males. Females do not return to a mating site if their male partner is not present.
Әйелдердің жұптасу артықшылықтары
27 түрдің мета-талдауында, сырғанаудың мөлшері, еркектердің демонстрациялық қарқыны және еркектердің агрессия деңгейі сияқты қасиеттердің еркектердің сәттілігімен оң корреляциясы анықталды.
A meta analysis of 27 species found that qualities such as lekking size, male display rate, and the rate of male aggression exhibit positive correlation with male success rates.
Шығындар мен пайда
Екі жыныстың да басты пайдасы – жұптасудың сәттілігі. Ерлер үшін шығындар әйелдердің таңдауынан туындайды. Таңдалып алынған белгілер күш жұмсауға шығын келтіруі және жыртқыштардың шабуылын күшейтуі мүмкін. Мысалы, дауыс беру жылдамдығының жоғарылауы ірі шұбар шағаланың салмағының төмендеуіне себеп болды. Ерлер арасындағы төбелес басқа да шығындарға алып келуі мүмкін. Мысалы, шұбар шағалалар үнемі үстемдік таныту үшін немесе өз аумағын қорғау үшін күреседі, ал әйелдер жеңіске жеткен ерлерді жақсы көреді. Леккинг (топтасу) құстардың әртүрлі таксономиялық топтарында жыныстық диморфизммен байланысты. Дегенмен, лекинг әйелдердің іздеу шығындарын азайтады, себебі еркектердің жиналуы жұбай таңдауды жеңілдетеді. Әйелдер алысқа бармайды, өйткені олар бір жерде бірнеше еркекті бағалап, салыстыра алады. Сонымен қатар, еркектердің бір жерде болуы әйелдердің жыртқыштарға ұшырау қаупін азайтуы мүмкін. Жыртқыштардың қысымына ұшыраған кезде, мраморлы қамыс бақалары әрдайым босатылған жерлеріне жақын леккинг алаңдарын таңдайды; әйелдердің іздеу уақытын қысқарту үшін еркектердің жоғары дауыс беру деңгейі байқалды.
The main benefit for both sexes is mating success. For males, the costs stem from females' preferences. The traits that are selected for may be energetically costly to maintain and may cause increased predation. For example, increased vocalization rate caused a decrease in the mass of male great snipes. Other costs can derive from male combat. For example, male great snipes regularly fight to display dominance or defend their territory, with females preferring victorious males. Lekking is associated with sexual dimorphism across a range of bird taxa. However, lekking reduces the cost of female searching because the congregating of males makes mate selection easier. Females do not have to travel as far, since they are able to evaluate and compare multiple males within the same vicinity. Further, having the males in one place may reduce the amount of time a female is vulnerable to predators. When under predatory pressure, female marbled reed frogs consistently choose leks near their release sites; high male calling rates were observed to reduce female search time.
Лек парадоксы
Еркектердің белгілі бір қасиеттеріне әйелдердің жыныстық таңдауы генетикалық әртүрлілікті азайтатындықтан, лектес түрлердегі генетикалық вариацияны сақтау эволюциялық биологиядағы парадокс болып табылады. Оны түсіндіруге көптеген әрекеттер жасалды, бірақ парадокс өз күшінде қалады. Лек парадоксы екі жағдайда туындайды. Біріншісі – еркектер тек гендерін береді, екіншісі – әйелдердің таңдауы ұрпақ беру қабілетіне әсер етпейді. Әйелдердің таңдауы бағытталған, тездетілген таңдауға алып келуі керек, нәтижесінде таңдалған белгілердің жиілігі артады. Күшті таңдау генетикалық вариацияны төмендетіп, ұрпақтардың ұқсас қасиеттерге ие болуын қамтамасыз ететіндіктен, тіршілікке кедерілсіздікке әкелуі керек. Дегенмен, лектес түрлерде тездетілген таңдау байқалмайды. Лектес репродуктивтік жүйеде еркектердің жыныстық ерекшеліктері әйелдерге қандай сигналдар бере алатыны шектеулі, себебі еркектер әйелдерге ресурстар немесе ұрпақтарына ата-аналық күтім көрсетпейді. Бұл әйелдің таңдауынан ұрпағына «жақсы гендер» түрінде жанама пайда алатынын білдіреді. Амоц Захави еркектердің жыныстық ерекшеліктері тек осы қасиеттер еркекке кемсіту тудырса ғана әйелдерге пайдалы ақпаратты жеткізеді деп сақтайды. Захавидің кемсіту принципі лек парадоксына шешім ұсынуы мүмкін, себебі егер әйелдер еркектердің безендірулерінің жағдайын таңдаса, онда олардың ұрпақтары жақсырақ бейімделеді. Лек парадоксына тағы бір мүмкін шешім – Роу мен Хоулдың жыныстық таңдауға ұшыраған қасиеттер физикалық жағдайға байланысты деген теориясы, ол өз кезегінде көптеген генетикалық локустарды қамти алады. Лек парадоксының бір шешімі әйелдердің таңдауларына және таңдаудың өзі генетикалық вариацияны азайту үшін жеткілікті күшті бағытталған таңдауды тудырмауына байланысты. Тағы бір қорытынды – таңдалған қасиет табиғи түрде жақсартуға немесе нашарлауға ұшырамайды және бұл қасиет сақталады, себебі ол еркекке тартымдылықты арттырады. Әйелдер ең жақсы еркектерге барады, себебі оларды осы еркектер тартады. Басқа еркектер осы ең жақсы еркектердің айналасында лек құрайды, әйелдерді олардан тартып алу үшін. Кішкентай торғай, *Tetrax tetrax* қолданылып, әртүрлі лек эволюциялық модельдерін сынау үшін манипуляциялық эксперимент жүргізілді.
Since sexual selection by females for specific male trait values should erode genetic diversity, the maintenance of genetic variation in lekking species constitutes a paradox in evolutionary biology. Many attempts have been made to explain it away, but the paradox remains. There are two conditions in which the lek paradox arises. The first is that males contribute only genes and the second is that female preference does not affect fecundity. Female choice should lead to directional runaway selection, resulting in a greater prevalence for the selected traits. Stronger selection should lead to impaired survival, as it decreases genetic variance and ensures that more offspring have similar traits. However, lekking species do not exhibit runaway selection. In a lekking reproductive system, what male sexual characteristics can signal to females is limited, as the males provide no resources to females or parental care to their offspring. This implies that a female gains indirect benefits from her choice in the form of "good genes" for her offspring. Amotz Zahavi argued that male sexual characteristics only convey useful information to the females if these traits confer a handicap on the male. Zahavi's handicap principle may offer a resolution to the lek paradox, for if females select for the condition of male ornaments, then their offspring have better fitness. Another potential resolution to the lek paradox is Rowe and Houle's theory that sexually selected traits depend on physical condition, which might in turn, summarize many genetic loci. One resolution to the lek paradox involves female preferences and how preference alone does not cause a drastic enough directional selection to diminish the genetic variance in fitness. Another conclusion is that the preferred trait is not naturally selected for or against and the trait is maintained because it implies increased attractiveness to the male. Females go to the hotshots because they are attracted to these males. Other males form leks around these hotshots as a way to lure females away from the hotshot. A manipulative experiment using the little bustard, Tetrax tetrax, was done to test the various lek evolution models.
Ыстық нүкте үлгісі
Ыстық нүктелер моделі әйелдердің тығыздығын еркектердің топтасуының ынталандырғышы деп қарастырады. Бұл модель әйелдердің өзара әрекеттесуін арттыру мақсатында әйелдер жиі болатын жерлерде ликтер пайда болады деп болжайды. Әйел манакиндердің қозғалысы көлдер, суға түсу орындары және жеміс-жидек жиналатын аймақтардың маңында шоғырланған, ал еркектер ең көп таңдалатын жеміс-жидек ресурстарына жақын жиналған. Бұл болжамды тексеру қиын, бірақ кішкентай торғай популяциясында еркектердің агрессивтігі мен әйелдердің келуі арасында кері байланыс анықталды, бұл модельдің дұрыс болуы мүмкін екенін көрсетеді. Ликтегі барлық еркектер әйелмен жұптаспаса да, жұптаспаған еркектер де тіршілік етуге қатысты пайда алады. Туыстық таңдау туысқан еркектердің лик құру үшін жиналуын, әйелдерді тартып, жалпы тіршілік етуге қабілеттілігін арттырудың жолы ретінде түсіндіреді. Кейбір түрлерде, мысалы, тауыс пен қара қасқыр, ликтер ағайындылар мен жартылай ағайындылардан құралған. Төмен дәрежедегі еркектер ағаларына жұптасқан әйелдерді тарту арқылы гендерін тарату арқылы тіршілік етуге қатысты белгілі бір пайда алады, себебі үлкен ликтер көбірек әйелдерді тартады. Тауыстар өз ағаларын таниды және олармен ликте болады, тіпті егер бұрын кездеспеген болса да.
The hotspot model considers the female density to be the catalyst for the clustering of males. This model predicts that leks will form where females tend to reside as a way to increase female interaction. Female manakin traffic has been observed to be concentrated around leks, bathing sites, and fruiting areas, with males aggregated near the most visited fruiting resources. This prediction is difficult to test, but there was a negative correlation found between male aggressiveness and female visitation in the little bustard population, suggesting that the model might be correct. Although not all males within a lek mate with a female, the unmated males still receive fitness benefits. Kin selection explains that related males congregate to form leks, as a way to attract females and increase inclusive fitness. In a few species such as peacocks and black grouse, leks are composed of brothers and half brothers. The lower ranking males gain some fitness benefit by passing their genes on through attracting mates for their brothers, since larger leks attract more females. Peacocks recognize and lek with their brothers, even if they have never met before.
Жәндіктерге қарсы қорғау
Тағы бір гипотеза – жыртқыштардан қорғану, яғни үлкен топта жеке жыртқышқа шалыну қаупінің төмендеуі. Қорғану аралас лектердің пайда болуын да түсіндіреді, онда бір түрдің еркегі ортақ жыртқыштардан қорғану үшін екінші түрдің легіне қосылады. Бұл манакиндерде, сондай-ақ қарақас сияқты басқа да құстарда кездеседі.
Another hypothesis is predation protection, or the idea that there is a reduction in individual predation risk in a larger group. Protection also explains the presence of mixed leks, when a male of one species joins a lek of another species for protection from a common set of predators. This occurs with manakins, as well as other birds such as grouse species.