Порядок Целастральные: Тропические и субтропические растения

Введение

Порядок цветущих растений, преимущественно из тропиков и субтропиков.

Целастральные – это порядок цветущих растений, распространенный в тропиках и субтропиках, при этом лишь немногие виды заходят далеко в умеренные регионы. 1200–1350 видов насчитывают около 100 родов. Все, кроме семи из этих родов, принадлежат к крупному семейству Celastraceae. До недавнего времени состав порядка и его деление на семейства значительно различались у разных авторов.

Описание

Селастральные – это разнообразный порядок, который не имеет ярко выраженных отличительных признаков, и поэтому его сложно идентифицировать. Цветки обычно мелкие, с заметным нектарным диском. Прилистники небольшие или редко отсутствуют. Микропиле имеет два отверстия и поэтому называется бистомальным микропиле. Цветки с хорошо развитыми тычинками и пестиками часто функционально однополы. Семена часто имеют ариллюс. В бутоне чашелистики расположены квинкунксом. Это означает, что два чашелистика находятся внутри, два – снаружи, а оставшийся чашелистик наполовину внутри и наполовину снаружи.

Отношения

Возможно, наиболее заметной и необычной особенностью Celastrales является нектаровый диск – признак, который они разделяют с другим розидным порядком, Sapindales. Поскольку эти порядки не являются близкородственными, диск должен был развиться независимо в каждой из этих линий. Celastrales входят в кладу, объединяющую Celastrales, Oxalidales (включая Huaceae) и Malpighiales (COM) в составе Fabidae, а Fabidae является одной из двух групп еврозидов.

Окружность

Название Celastrales впервые было использовано Томасом Баскервиллем в 1839 году. С момента первого определения этого порядка Баскервиллем и до начала XXI века существовали значительные разногласия относительно того, какие таксоны следует включать в его состав, и особенно в его крупнейшее семейство Celastraceae. Семейство Celastraceae было единственной группой, последовательно включаемой в этот порядок всеми авторами, признающими его. Из-за неоднозначности и сложности определения, Celastraceae превратилось в место для родов с неясной принадлежностью. Несколько родов были отнесены к этому семейству с существенными сомнениями в их истинной принадлежности. Кроме того, некоторые роды, действительно принадлежащие к Celastraceae, были помещены в другие семейства. К концу XX века Goupia и Forsellesia были исключены из Celastraceae и из порядка Celastrales. Goupia теперь относится к Malpighiales. Forsellesia теперь относится к Crossosomatales. Продолжаются споры относительно правильного названия этого таксона – Forsellesia или Glossopetalon. После пересмотра таксономического положения, Canotia, Brexia и Plagiopteron были возвращены в семейство Celastraceae. Семейство Hippocrateaceae было обнаружено глубоко вложенным в Celastraceae и больше не рассматривается как самостоятельное семейство. В 2000 году Винсент Саволайнен и соавторы установили тесную родственную связь между тремя семействами – Lepidobotryaceae, Parnassiaceae и Celastraceae. Они предложили объединить эти три семейства в порядок Celastrales, что было принято Angiosperm Phylogeny Group, которая впоследствии включила Parnassiaceae в состав Celastraceae. Саволайнен и его коллеги также исключили Lophopyxis из Celastrales. Lophopyxis теперь представляет собой монотипное семейство в Malpighiales. В 2006 году Ли Бин Чжан и Марк Симмонс построили филогенетическое дерево Celastrales на основе данных ядерной рибосомной и хлоропластной ДНК. Их результаты показали, что Bhesa и Perrottetia были ошибочно помещены в Celastraceae. Bhesa теперь относится к Centroplacaceae, семейству в Malpighiales. Чжан и Симмонс обнаружили, что Pottingeria и Mortonia тесно связаны с семействами Parnassiaceae и Celastraceae (в их тогдашнем определении), но не входят ни в одно из них. Следовательно, эти два рода были отнесены к Celastrales. Они также подтвердили, что Siphonodon и Empleuridium действительно принадлежат к Celastraceae, развеяв значительные сомнения относительно их положения. Кроме того, они показали, что небольшое семейство Stackhousiaceae, состоящее из трех родов, встроено в Celastraceae. За исключением таксонов, не включенных в выборку, эти результаты были подтверждены второй филогенетией Celastrales, представленной Марком Симмонсом и его соавторами в 2008 году. Nicobariodendron sleumeri, единственный представитель своего рода, по-прежнему остается загадкой. Это небольшое дерево, произрастающее на Андаманских и Никобарских островах Индии. О нем известно немного, и его ДНК никогда не анализировалась. Считается, что он относится к Celastrales, однако это не является окончательным выводом. Он входит в число пяти таксонов, имеющих неопределенное положение (incertae sedis) среди цветковых растений в системе классификации APG III.

The name Celastrales was first used by Thomas Baskerville in 1839. In the time since Baskerville first defined the order, until the 21st century, great differences of opinion occurred about what should be included in the order and in its largest family, the Celastraceae. The family Celastraceae was the only group consistently placed in the order by all authors who accepted it. Because of the ambiguity and complexity of its definition, the Celastraceae became a dumping ground for genera of dubious affinity. Several genera were assigned to this family with considerable doubt about whether they really belonged there. Also, some genera that properly belong in the Celastraceae were placed elsewhere. By the end of the 20th century, Goupia and Forsellesia had been excluded from the Celastraceae and also from the Celastrales. Goupia is now in the Malpighiales. Forsellesia is now in the Crossosomatales. It continues to be the subject of a dispute about whether its proper name is Forsellesia or Glossopetalon. After being placed elsewhere, Canotia, Brexia, and Plagiopteron were found to belong in the Celastraceae. The family Hippocrateaceae was found to be deeply nested within the Celastraceae and is no longer recognized as a separate family. In 2000, Vincent Savolainen et alii found that three families Lepidobotryaceae, Parnassiaceae, and Celastraceae were closely related. They stated that these three families should constitute the order Celastrales, and this idea was accepted by the Angiosperm Phylogeny Group, which later subsumed the Parnassiaceae into the Celastraceae. Savolainen and co authors also excluded Lophopyxis from the Celastrales. Lophopyxis now constitutes a monogeneric family in the Malpighiales. In 2006, Li Bing Zhang and Mark Simmons produced a phylogeny of the Celastrales based on nuclear ribosomal, and chloroplast DNA. Their results showed that Bhesa and Perrottetia were misplaced in the Celastraceae. Bhesa is now in the Centroplacaceae, a family in the Malpighiales. Zhang and Simmons found Pottingeria and Mortonia to be closely related to the families Parnassiaceae and Celastraceae, as they were then defined, but not in either of them. These two genera are therefore in the Celastrales. They found that Siphonodon and Empleuridium are proper members of the Celastraceae, removing considerable doubt about their placement there. They also showed that the small family Stackhousiaceae, consisting of three genera, is embedded in the Celastraceae. Except for taxa that were not sampled, these results were confirmed by the second phylogeny of the Celastrales, which was produced by Mark Simmons and several co authors in 2008. Nicobariodendron sleumeri, the only member of its genus, continues to be an enigma. It is a small tree from the Andaman and Nicobar Islands of India. Little is known of it and it has never been sampled for DNA. It is generally thought to belong in the Celastrales, but this is not a certainty. It is one of the five taxa placed incertae sedis in the angiosperms in the APG III system of classification.

Семьи

Селастральные разделялись на семейства различными способами. В своей классификации APG II 2003 года группа филогении цветковых признала три семейства в Селастральных – Lepidobotryaceae, Parnassiaceae и Celastraceae. Когда они пересмотрели свою классификацию в 2009 году, они признали только два семейства, поскольку Pottingeria и два рода Parnassiaceae были отнесены к Celastraceae. Nicobariodendron стал одним из пяти таксонов, имеющих неопределённое положение (incertae sedis) среди цветковых растений. В филогенезе 2006 года Nicobariodendron не был включён в выборку, но виды, которые были включены, образовали два хорошо подтверждённых клада. Один из них представлял собой небольшой клад, состоящий только из семейства Lepidobotryaceae. Его сестринским таксоном был очень крупный клад, включающий остальную часть порядка. Этот крупный клад состоял из пяти хорошо подтверждённых групп: семейства Parnassiaceae, рода Pottingeria, рода Mortonia (в семействе Celastraceae), пары родов из семейства Celastraceae (Quetzalia и Zinowiewia) и остальных представителей семейства Celastraceae. Взаимосвязи между этими группами не были установлены. В 2008 году Симмонс и другие опубликовали филогенез Селастральных, который достиг лучшего разрешения, чем исследование 2006 года, благодаря увеличению количества исследованных видов и объёма ДНК. Они обнаружили ту же пентатомию из пяти хорошо подтверждённых групп, что и предыдущее исследование, но обнаружили лишь слабую или умеренную поддержку каких-либо связей между этими пятью группами. В системе APG III семейство Celastraceae было расширено и теперь включает эти пять групп. Внутрисемейная классификация для расширенного семейства Celastraceae пока никем не опубликована.

Филогения

Следующее филогенетическое дерево построено на основе объединения фрагментов трех различных деревьев. Поддержка bootstrap составляет 100%, если не указано иное. Ветки с поддержкой bootstrap менее 50% свернуты. Номера клад указаны по работе Симмонса и др. (2008).