Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Гүлді өсімдіктер тобы, көбінесе тропиктер мен субтропиктерден таралған.
Order of flowering plants, mostly from tropics and subtropics
Целастральдер – тропиктер мен субтропиктерде кездесетін гүлді өсімдіктер тобы, тек бірнеше түрі ғана орташа белдеуге дейін жетеді. Олардың 1200-1350 түрі шамамен 100 туысқа біріктірілген. Бұл туыстардың жетісінен басқасы Celastraceae тұқымдастығына жатады. Соңғы уақытқа дейін бұл топтың құрамы және оның тұқымдастықтарға бөлінуі авторлар арасында әртүрлі болды.
The Celastrales are an order of flowering plants found throughout the tropics and subtropics, with only a few species extending far into the temperate regions. The 1200 to 1350 species are in about 100 genera. All but seven of these genera are in the large family Celastraceae. Until recently, the composition of the order and its division into families varied greatly from one author to another.
Сипаттама
Селастральдер – әртүрлі және ерекше көзге түспейтін белгілері жоқ кең таралған өсімдіктер тобы, сондықтан оларды анықтау қиын. Гүлдері көбінесе кішкентай болып келеді және айқын нектарий дискісімен ерекшеленеді. Жапырақшалары кішкентай немесе сирек кездеседі. Микропиль екі тесікке ие, сондықтан оны екі тесікті микропиль деп атайды. Аталық және аналық мүшелері жақсы жетілген гүлдер көбінесе функционалдық тұрғыдан бір жынысты болып табылады. Тұқымында көбінесе арил болады. Гүл бүршік күйінде сепалдар бешкіш тәрізді орналасады. Яғни, екі сепал ішкі жағында, екі сепал сыртқы жағында, ал қалған сепалдың жартысы ішкі, жартысы сыртқы жағында болады.
The Celastrales are a diverse order that has no conspicuous distinguishing characteristic, so is consequently hard to recognize. The flowers are usually small with a conspicuous nectary disk. The stipules are small or rarely absent. The micropyle has two openings and is therefore called a bistomal micropyle. Flowers with well developed male and female parts are often functionally unisexual. The seed often has an aril. In bud, the sepals have a quincuncial arrangement. This means that two sepals are inside, two are outside, and the remaining sepal is half inside and half outside.
Қарым-қатынастар
Мүмкін, Celastrales-тің ең айқын және ерекше белгісі – нектарий дискісі, осы ерекшелікті Sapindales басқа розидтер тобымен бөліседі. Бұл топтар тығыз туысқандық байланыста болмағандықтан, диск осы екі тармақта тәуелсіз дамыған болуы керек. Celastrales – Fabidae-нің Celastrales, Oxalidales (Huaceae-ні қоса) және Malpighiales (COM) кладтарының құрамына кіреді, ал Fabidae – Eurosids-тің екі тобының бірі.
Perhaps the most conspicuous and unusual trait of the Celastrales is the nectary disk, a feature that it shares with another rosid order, Sapindales. Since the orders are not closely related, the disk must have been an independent development in each of these lines. The Celastrales are a member of the Celastrales, Oxalidales (including Huaceae), and Malpighiales (COM) clade of Fabidae, with Fabidae being one of the two groups of Eurosids.
Айналым
Селастралес атауын алғаш рет 1839 жылы Томас Баскервилл қолданған. Баскервиллдің алғаш рет осы ретті белгілегеннен бастап, 21-ғасырға дейін, осы ретке және оның ең ірі туысы – Celastraceae-ге не кіруі керек екені туралы көптеген пікірлер болды. Celastraceae туысы – оны қабылдаған барлық авторлар тұрақты түрде осы ретке жатқызған жалғыз топ. Оның анықтамасының күрделілігі мен түсініксіздігі салдарынан Celastraceae күмәнді туыстық байланысы бар туыстарды жинау орынына айналды. Бірнеше туыс осы туысқа олардың шынымен соған жататынына күмәнмен қарап орналастырылды. Сондай-ақ, Celastraceae туысына жататын кейбір туыстар басқа жерге орналастырылды. 20-ғасырдың соңында Goupia және Forsellesia туыстары Celastraceae және Celastrales ретінен шығарылды. Goupia қазір Malpighiales ретінде белгілі. Forsellesia қазір Crossosomatales тобында. Оның дұрыс атауы Forsellesia ме, әлде Glossopetalon ма, деген дау әлі де жалғасуда. Басқа жерге орналастырылғаннан кейін Canotia, Brexia және Plagiopteron туыстары Celastraceae-ге жататыны анықталды. Hippocrateaceae туысы Celastraceae туысының ішінде терең орналасқандығы анықталды және енді жеке туыс ретінде танылмайды. 2000 жылы Винсент Саволайнен және оның әріптестері Lepidobotryaceae, Parnassiaceae және Celastraceae туыстарының бір-бірімен тығыз байланысты екенін анықтады. Олар осы үш туыстың Celastrales ретін құруы керек екенін мәлімдеді, және бұл идея Angiosperm Phylogeny Group тобы тарапынан қабылданды, кейіннен Parnassiaceae Celastraceae туысына қосылды. Саволайнен және авторлар Lophopyxis туысын да Celastrales ретінен алып тастады. Lophopyxis қазір Malpighiales тобындағы моногенетикалық туыс болып табылады. 2006 жылы Ли Бинг Чжан және Марк Симмонс ядролық рибосомалық және хлоропласттық ДНК негізінде Celastrales филогенезін жасады. Олардың нәтижелері Bhesa және Perrottetia туыстарын Celastraceae туысына дұрыс жатқызу қате екенін көрсетті. Bhesa қазір Centroplacaceae туысына, Malpighiales тобына жатады. Чжан мен Симмонс Pottingeria және Mortonia туыстарын Parnassiaceae және Celastraceae туыстарына жақын екенін тапты, бірақ олардың екеуіне де жатпады. Сондықтан бұл екі туыс Celastrales ретінде жіктеледі. Олар Siphonodon және Empleuridium туыстарын Celastraceae туысының толыққанды мүшелері екенін анықтады, осылайша олардың орналасуына қатысты күмәнді жойды. Сонымен қатар, олар үш туыстан тұратын Stackhousiaceae туысының Celastraceae туысының ішіне енгенін көрсетті. Үлгі алынбаған таксондардан басқа, бұл нәтижелерді 2008 жылы Марк Симмонс және бірнеше авторлар жасаған Celastrales филогенезінің екінші нұсқасы растады. Nicobariodendron sleumeri – оның туысының жалғыз өкілі – әлі де жұмбақ. Бұл Үндістанның Андаман және Никобар аралдарындағы шағын ағаш. Ол туралы көп мәлімет жоқ және оның ДНК-сы ешқашан алынбаған. Ол, әдетте, Celastrales туысына жатады деп есептеледі, бірақ бұл нақты емес. Ол APG III жіктеу жүйесіндегі angiospermderде incertae sedis деп аталатын бес таксондардың бірі.
The name Celastrales was first used by Thomas Baskerville in 1839. In the time since Baskerville first defined the order, until the 21st century, great differences of opinion occurred about what should be included in the order and in its largest family, the Celastraceae. The family Celastraceae was the only group consistently placed in the order by all authors who accepted it. Because of the ambiguity and complexity of its definition, the Celastraceae became a dumping ground for genera of dubious affinity. Several genera were assigned to this family with considerable doubt about whether they really belonged there. Also, some genera that properly belong in the Celastraceae were placed elsewhere. By the end of the 20th century, Goupia and Forsellesia had been excluded from the Celastraceae and also from the Celastrales. Goupia is now in the Malpighiales. Forsellesia is now in the Crossosomatales. It continues to be the subject of a dispute about whether its proper name is Forsellesia or Glossopetalon. After being placed elsewhere, Canotia, Brexia, and Plagiopteron were found to belong in the Celastraceae. The family Hippocrateaceae was found to be deeply nested within the Celastraceae and is no longer recognized as a separate family. In 2000, Vincent Savolainen et alii found that three families Lepidobotryaceae, Parnassiaceae, and Celastraceae were closely related. They stated that these three families should constitute the order Celastrales, and this idea was accepted by the Angiosperm Phylogeny Group, which later subsumed the Parnassiaceae into the Celastraceae. Savolainen and co authors also excluded Lophopyxis from the Celastrales. Lophopyxis now constitutes a monogeneric family in the Malpighiales. In 2006, Li Bing Zhang and Mark Simmons produced a phylogeny of the Celastrales based on nuclear ribosomal, and chloroplast DNA. Their results showed that Bhesa and Perrottetia were misplaced in the Celastraceae. Bhesa is now in the Centroplacaceae, a family in the Malpighiales. Zhang and Simmons found Pottingeria and Mortonia to be closely related to the families Parnassiaceae and Celastraceae, as they were then defined, but not in either of them. These two genera are therefore in the Celastrales. They found that Siphonodon and Empleuridium are proper members of the Celastraceae, removing considerable doubt about their placement there. They also showed that the small family Stackhousiaceae, consisting of three genera, is embedded in the Celastraceae. Except for taxa that were not sampled, these results were confirmed by the second phylogeny of the Celastrales, which was produced by Mark Simmons and several co authors in 2008. Nicobariodendron sleumeri, the only member of its genus, continues to be an enigma. It is a small tree from the Andaman and Nicobar Islands of India. Little is known of it and it has never been sampled for DNA. It is generally thought to belong in the Celastrales, but this is not a certainty. It is one of the five taxa placed incertae sedis in the angiosperms in the APG III system of classification.
Отбасылар
Селастральдер әртүрлі жолдармен отбасыларға бөлінген. 2003 жылы APG II жіктемесінде Гүлді өсімдіктер филогенезия тобы Celastrales тәртібінде Lepidobotryaceae, Parnassiaceae және Celastraceae тұқымдастарын үш отбасы ретінде таныды. 2009 жылы олар жіктемесін қайта қарағанда, Pottingeria және Parnassiaceae тұқымдасының екі туысы Celastraceae тұқымдасына көшірілгендіктен, тек екі отбасы ғана танылды. Nicobariodendron гүлді өсімдіктерде орналасқан белгісіз таксондардың бес тобының бірі болды. 2006 жылғы филогенезде Nicobariodendron зерттелмеді, бірақ зерттелген түрлер екі берік қолдауға ие кладқа жатты. Олардың бірі – тек Lepidobotryaceae тұқымдасынан тұратын шағын клад. Оның туысы – тәртіптің қалған бөлігін қамтитын өте ірі клад. Ірі клад берік қолдауға ие бес топтан тұрды. Бұл – Parnassiaceae тұқымдасы, Pottingeria туысы, Mortonia туысы (Celastraceae тұқымдасынан), Celastraceae тұқымдасының екі туысы (Quetzalia және Zinowiewia) және Celastraceae тұқымдасының қалған бөлігі. Бұл топтардың арасындағы байланыс анықталған жоқ. 2008 жылы Симмонс және авторлар тобы 2006 жылғы зерттеуге қарағанда, көбірек түрлер мен ДНК үлгілерін алып, жақсы нәтижелерге қол жеткізген Celastrales филогенезін жасады. Олар бұрынғы зерттеуде анықталған бес топтан тұратын пентатомияны тапты, бірақ бес топ арасындағы байланысқа тек әлсіз немесе орташа деңгейде қолдау болды. APG III жүйесінде Celastraceae тұқымдасы осы бес топтан құралды. Әзірге кеңейтілген Celastraceae үшін отбасылық жіктеме жарияланған жоқ.
The Celastrales have been divided into families in various ways. In their APG II classification in 2003, the Angiosperm Phylogeny Group recognized three families in the Celastrales – Lepidobotryaceae, Parnassiaceae, and Celastraceae. When they revised their classification in 2009, they recognized only two families because Pottingeria and the two genera of Parnassiaceae were transferred to the Celastraceae. Nicobariodendron became one of the five taxa placed incertae sedis in the angiosperms. In the 2006 phylogeny, Nicobariodendron was not sampled, but those species that were sampled fell into two strongly supported clades. One was a small clade consisting only of the family Lepidobotryaceae. Its sister was a very large clade containing the rest of the order. The large clade consisted of five strongly supported groups. These are the family Parnassiaceae, the genus Pottingeria, the genus Mortonia (in the Celastraceae), and a pair of genera from the Celastraceae (Quetzalia and Zinowiewia), and the rest of the Celastraceae. No relationships were resolved among these groups. In 2008, Simmons and others produced a phylogeny of the Celastrales that achieved better resolution than the 2006 study by sampling more species and more DNA. They found the same pentatomy of five strongly supported groups that the previous study had found, but only weak to moderate support for any relationships between the five groups. In the APG III system, the family Celastraceae was expanded to consist of these five groups. No one has yet published an intrafamilial classification for the expanded Celastraceae.
Филогения
Келесі филогенетикалық ағаш үш түрлі ағаштың бөліктерін біріктіру арқылы құрастырылды. Көрсетілген жағдайлардан басқа, Bootstrap қолдауы 100% құрайды. 50% -дан төмен Bootstrap қолдауына ие тармақтар жиынтықталған. Кладтар нөмірі Simmons және авторлар (2008) еңбегінен алынған.
The following phylogenetic tree was made by combining parts of three different trees. Bootstrap support is 100% except where shown. Branches with less than 50% bootstrap support are collapsed. The clade numbers are from Simmons et al. (2008).