Райские птицы: поведение, виды и постройки

Введение

Семейство птиц, семейство птиц

Птицы-боуэры (bowerbirds, /ˈb//aʊ//.//ər//b//ɜr//d/) составляют семейство птиц Ptilonorhynchidae. Они известны своим уникальным брачным поведением, при котором самцы строят сооружение и украшают его прутьями и яркими предметами, чтобы привлечь самку. В семействе насчитывается 27 видов, относящихся к восьми родам. Это птицы среднего и крупного размера, от золотого боуэра до большого боуэра. Их рацион состоит в основном из фруктов, но может включать также насекомых (особенно для птенцов), цветы, нектар и листья у некоторых видов. Пятнистые боуэры иногда считаются сельскохозяйственными вредителями из-за привычки питаться интродуцированными фруктовыми и овощными культурами, и иногда их уничтожали пострадавшие садоводы. Одна группа, у самцов и самок которой особенно скромное оперение, но громкие мяукающие крики, известна как "кошачьи птицы". Следует отметить, что птилоноринхидные кошачьи птицы – серый кошачий пересмешник (Dumetella carolinensis) и черный кошачий пересмешник (Melanoptila glabrirostris) из Америки, а также абиссинский кошачий пересмешник (Sylvia=Parophasma galinieri) из Африки – связаны только общим названием; они принадлежат к разным семействам.

Поведение и экология

Боуэрберды-кошкоптицы моногамны, самцы выращивают птенцов вместе со своими партнершами, но все остальные виды боуэрбердов полигинны: самка строит гнездо и воспитывает птенцов самостоятельно. Эти последние виды обычно проявляют половой диморфизм, при этом самки окрашены более скромно. Самки строят гнездо, укладывая мягкие материалы, такие как листья, папоротники и лианы, на рыхлое основание из веток. Все папуанские боуэрберды откладывают по одному яйцу, тогда как австралийские виды откладывают от одного до трех яиц с интервалом в два дня. Яйца боуэрбердов примерно в два раза тяжелее, чем у большинства воробьинообразных птиц сопоставимого размера – например, яйца сатинового боуэрберда весят около грамма, в то время как для воробьинообразного весом грамма рассчитано грамма. Яйца кошкоптиц и боуэрберда с зубчатым клювом имеют однородный кремовый цвет, а у других видов наблюдаются коричневатые волнистые полосы, напоминающие яйца австрало-папуанских сорокопутов. В соответствии с длительным периодом инкубации, боуэрберды, откладывающие более одного яйца, демонстрируют асинхронный вылуп, однако случаи сиблицида не зафиксированы. Известно, что одна атласная боуэрбирд прожила двадцать шесть лет. Для сравнения, обыкновенный ворон, самый тяжелый вид воробьинообразных птиц с обширными данными по мечению, не доживал до 21 года.

Замужество и спаривание

Наиболее заметной характеристикой райских птиц (bowerbirds) является их чрезвычайно сложное ухаживание и поведение при спаривании, когда самцы строят украшение (bower) для привлечения самок. Существует два основных типа украшений. Райские птицы родов Prionodura, Amblyornis, Scenopoeetes и Archiboldia строят так называемые майпольные украшения, которые сооружаются путем размещения прутьев вокруг молодого деревца; у двух первых видов эти украшения имеют крышу, напоминающую хижину. Райские птицы родов Chlamydera, Sericulus и Ptilonorhynchus строят украшения типа авеню, состоящие из двух стен, сложенных из вертикально расположенных прутьев. Аилуроедовые сороки (Ailuroedus) – единственный вид, который не строит ни украшений, ни мест для демонстрации. Внутри и вокруг украшения самец размещает разнообразные ярко окрашенные предметы, которые он собрал. Эти предметы – обычно различные у каждого вида – могут включать в себя сотни ракушек, листьев, цветов, перьев, камней, ягод и даже выброшенные пластиковые предметы, монеты, гвозди, гильзы от винтовок или куски стекла. Самцы часами заняты обустройством этой коллекции. Украшения внутри одного вида имеют общую форму, но демонстрируют значительные различия, а коллекция предметов отражает предпочтения самцов каждого вида и их способность добывать предметы из среды обитания, часто воруя их у соседних украшений. Несколько исследований различных видов показали, что цвета украшений, которые самцы используют в своих украшениях, соответствуют предпочтениям самок. Помимо строительства и украшения, самцы демонстрируют сложное ухаживание, чтобы привлечь самку. Исследования показывают, что самец корректирует свое поведение в зависимости от успеха и реакции самки. Самки, ищущие партнера, обычно посещают несколько украшений, часто возвращаясь в предпочтительные несколько раз, наблюдая за сложными ухаживаниями самцов и оценивая качество украшения. В результате этого процесса самка сужает круг потенциальных партнеров. Многие самки в конечном итоге выбирают одного и того же самца, а многие самцы с недостаточной производительностью остаются без спаривания. Самки, спаривающиеся с наиболее успешными самцами, как правило, возвращаются к нему в следующем году и меньше ищут других. Предполагается, что существует обратная зависимость между сложностью украшения и яркостью оперения. Возможно, у некоторых видов произошел эволюционный "перенос" украшений, от их оперения к их украшениям, чтобы уменьшить видимость самца и, следовательно, его уязвимость к хищникам. Эта гипотеза недостаточно подтверждена, поскольку виды с очень разными типами украшений имеют схожее оперение. Другие предполагают, что украшение изначально функционировало как устройство, приносящее пользу самкам, защищая их от принудительного спаривания и, таким образом, давая им больше возможностей для выбора самцов, а самцам – повышая готовность самки посещать украшение. Подтверждение этой гипотезы поступает из наблюдений за райскими птицами Арчбольда, у которых нет настоящего украшения и которые значительно изменили свое ухаживание, так что самец ограничен в своей способности забраться на самку без ее согласия. У райских птиц с клювом-зубом, у которых нет украшений, самцы могут ловить самок в воздухе и насильно спариваться с ними. После того, как эта первоначальная функция была установлена, украшения затем были использованы самками для других функций, таких как оценка самцов на основе качества строительства. Недавние исследования с использованием роботов-самок райских птиц показали, что самцы реагируют на сигналы дискомфорта самки во время ухаживания, уменьшая интенсивность своего потенциально угрожающего поведения. Дусет и Монтгомери установили, что отражательная способность оперения самца райской птицы указывает на внутреннюю паразитарную инфекцию, в то время как качество украшения является показателем внешней паразитарной инфекции. Это позволяет предположить, что брачное поведение райских птиц эволюционировало из-за полового отбора, опосредованного паразитами, хотя вокруг этого вывода существуют некоторые споры. Это сложное брачное поведение, с его высоко ценимыми типами и цветами украшений, заставило некоторых исследователей считать райских птиц одними из самых сложно организованных видов птиц. Оно также предоставляет одни из самых убедительных доказательств того, что расширенный фенотип вида может играть роль в половом отборе и даже действовать как мощный механизм формирования его эволюции, как, по-видимому, это происходит у людей. Вдохновленный их, казалось бы, экстремальными ритуалами ухаживания, Чарльз Дарвин обсуждал как райских птиц, так и птиц рая в своих трудах. Кроме того, многие виды райских птиц являются превосходными вокальными мимикристами. Например, райская птица Макгрегора наблюдалась, имитирующей свиней, водопады и человеческую болтовню. Райские птицы сатиновые часто имитируют других местных видов в рамках своего брачного поведения. Райские птицы также наблюдались, создающими оптические иллюзии в своих украшениях, чтобы привлечь самок. Они располагают предметы в брачном пространстве украшения от самых маленьких к самым большим, создавая перспективу, которая удерживает внимание самки дольше. Самцы с предметами, расположенными таким образом, чтобы создавать сильную оптическую иллюзию, с большей вероятностью добиваются успеха в спаривании.

The most notable characteristic of bowerbirds is their extraordinarily complex courtship and mating behaviour, where males build a bower to attract mates. There are two main types of bowers. Prionodura, Amblyornis, Scenopoeetes and Archiboldia bowerbirds build so called maypole bowers, which are constructed by placing sticks around a sapling; in the former two species these bowers have a hut like roof. Chlamydera, Sericulus and Ptilonorhynchus bowerbirds build an avenue type bower made of two walls of vertically placed sticks. Ailuroedus catbirds are the only species which do not construct either bowers or display courts. In and around the bower, the male places a variety of brightly colored objects he has collected. These objects — usually different among each species — may include hundreds of shells, leaves, flowers, feathers, stones, berries, and even discarded plastic items, coins, nails, rifle shells, or pieces of glass. The males spend hours arranging this collection. Bowers within a species share a general form but do show significant variation, and the collection of objects reflects the biases of males of each species and its ability to procure items from the habitat, often stealing them from neighboring bowers. Several studies of different species have shown that colors of decorations males use on their bowers match the preferences of females. In addition to the bower construction and ornamentation, male birds perform involved courtship displays to attract the female. Research suggests the male adjusts his performance based on success and female response. Mate searching females commonly visit multiple bowers, often returning to preferred bowers several times, and watching males' elaborate courtship displays and inspecting the quality of the bower. Through this process the female reduces the set of potential mates. Many females end up selecting the same male, and many under performing males are left without copulations. Females mated with top mating males tend to return to the male the next year and search less. It has been suggested that there is an inverse relationship between bower complexity and the brightness of plumage. There may be an evolutionary "transfer" of ornamentation in some species, from their plumage to their bowers, in order to reduce the visibility of the male and thereby its vulnerability to predation. This hypothesis is not well supported because species with vastly different bower types have similar plumage. Others have suggested that the bower functioned initially as a device that benefits females by protecting them from forced copulations and thus giving them enhanced opportunity to choose males and benefits males by enhancing female willingness to visit the bower. Evidence supporting this hypothesis comes from observations of Archbold's bowerbirds that have no true bower and have greatly modified their courtship so that the male is limited in his ability to mount the female without her cooperation. In tooth billed bowerbirds that have no bowers, males may capture females out of the air and forcibly copulate with them. Once this initial function was established, bowers were then co opted by females for other functions such as use in assessing males based on the quality of bower construction. Recent studies with robot female bowerbirds have shown that males react to female signals of discomfort during courtship by reducing the intensity of their potentially threatening courtship. Doucet and Montgomerie determined that the male bowerbird's plumage reflectance indicates internal parasitic infection, whereas the bower quality is a measure of external parasitic infection. This would suggest that the bowerbird mating display evolved due to parasite mediated sexual selection, though there is some controversy surrounding this conclusion. This complex mating behaviour, with its highly valued types and colors of decorations, has led some researchers to regard the bowerbirds as among the most behaviorally complex species of bird. It also provides some of the most compelling evidence that the extended phenotype of a species can play a role in sexual selection and indeed act as a powerful mechanism to shape its evolution, as seems to be the case for humans. Inspired by their seemingly extreme courtship rituals, Charles Darwin discussed both bowerbirds and birds of paradise in his writings. In addition, many species of bowerbird are superb vocal mimics. MacGregor's bowerbird, for example, has been observed imitating pigs, waterfalls, and human chatter. Satin bowerbirds commonly mimic other local species as part of their courtship display. Bowerbirds have also been observed creating optical illusions in their bowers to appeal to mates. They arrange objects in the bower's court area from smallest to largest, creating a forced perspective which holds the attention of the female for longer. Males with objects arranged in a way that have a strong optical illusion are likely to have higher mating success.

Таксономия и систематика

Хотя традиционно считалось, что боуверверы тесно связаны с райскими птицами, недавние молекулярные исследования показывают, что, несмотря на то, что обе семьи являются частью великого корвидового излучения, произошедшего в Сахуле (Австралия и Новая Гвинея) или вблизи него, боуверверы более далеки от райских птиц, чем считалось ранее. Исследования гибридизации ДНК-ДНК помещали их близко к лирохвостам; однако анатомические данные, по-видимому, противоречат этому положению, и истинные родственные связи долгое время оставались невыясненными. Кладистические анализы середины 2010-х годов обычно объединяли боуверверы с австралийскими древолазами (Climacteridae), другим эндемичным для Сахула семейством, высоко адаптированным к образу жизни, напоминающему дятла (которых нет в Сахуле). Это предполагаемое надотряд является частью обширного базального излучения древних воробьиных, при этом лирохвосты принадлежат к более древней ветви, чем боуверверы, а сходство, выявленное при гибридизации ДНК-ДНК, объясняется фенетической методологией, которая (в отличие от кладистического анализа) просто оценивает общую схожесть, не учитывая конвергентную эволюцию. Многие боуверверы (особенно новогвинейские виды) мало известны и еще меньше изучены. Однако гипотетические родственные связи трех примерно одинаково различных групп и одного своеобразного вида, выведенные из брачного поведения и внешнего вида, в значительной степени подтверждаются молекулярной филогенетикой. Некоторые выводы из более поздних исследований, однако, оказались менее ожидаемыми: зубчатоклювого катберда, с его уникальным "сценическим" ухаживанием, долгое время подозревали в том, что он не является настоящим катбердом (род Ailuroedus). Как оказалось, это не только верно, но и зубчатоклювый катберд надёжно определён на основе данных мтДНК как более близкий к строителям "майполов", чем к Ailuroedus, и, безусловно, заслуживает выделения в род Scenopoeetes. Кроме того, загадочный род "строителей майполов" Archboldia, по-видимому, является просто разновидностью Amblyornis с необычно высокой пигментацией меланина, что часто встречается у птиц тропических лесов. С другой стороны, у "строителей проспектов" также есть гипермеланическая линия – атласный боуверверд, но она, по-видимому, хорошо отделяется как монотипичный род Ptilonorhynchus, как и золотой боуверверд, строящий "майполы" (как Prionodura). Интересно, что широко разошедшиеся "строители проспектов", возможно, представляют собой самую древнюю сохранившуюся линию, а моногамные настоящие катберды, которые не строят боувер и традиционно считались "примитивными", являются наиболее производной группой среди ныне живущих боувервер. Предполагается, что последний общий предок ныне живущих боувервер был полигинным, с половым диморфизмом оперения – скрытой зеленоватой окраской у самок и, вероятно, тёмным оперением с жёлтым брюшком у самцов. Однако общие родственные связи между настоящими катбердами, "строителями майполов" и "строителями проспектов" не были окончательно установлены, поскольку использовалась лишь небольшая внешняя группа, а влияние внешней группы на внутрисемейные отношения не проверялось. Тем не менее, именно эта неопределенность в отношении межгрупповых связей убедительно свидетельствует о том, что "майполы" и "проспекты" не являются одним предковым и одним производным типом, а развились независимо друг от друга, возможно, из типа брачного ареала "чистой сцены", который обычно создается всеми видами боувервер в начале строительства боувера и сохраняется в малоизмененном виде (просто добавляя некоторые примечательные листья в качестве украшения) у Scenopoeetes, который почти наверняка является самой древней сохранившейся линией "строителей майполов". Среди катбердов белощёкая группа (A. buccoides/geislerorum/stonii) очень вероятно является самой древней, что также согласуется с гипотезой о том, что боуверверы становились все более тусклыми и незаметными по мере эволюции.

Though bowerbirds have traditionally been regarded as closely related to the birds of paradise, recent molecular studies suggest that while both families are part of the great corvid radiation that took place in or near Sahul (Australia New Guinea), the bowerbirds are more distant from the birds of paradise than was once thought. DNA–DNA hybridization studies placed them close to the lyrebirds; however, anatomical evidence appears to contradict this placement, and the true relationship remained unresolved for long. Cladistic analyses in the mid 2010s usually allied bowerbirds with the Australasian treecreepers (Climacteridae), another Sahul endemic family which is highly adapted to a woodpecker like lifestyle (woodpeckers being absent from Sahul). This putative superfamily forms part of a large basal radiation of ancient songbirds, with the lyrebirds being part of a more ancestral branch than the bowerbirds and their DNA DNA hybridization similarities being due to the phenetic methodology which (unlike cladistic analysis) merely assesses overall similarity without accounting for convergent evolution. Many bowerbirds (in particular New Guinean species) are little known and even less studied. But the hypothesized relationships of 3 roughly equally distinct groups and one peculiar species inferred from courtship behaviour and external appearance are by and large confirmed by molecular phylogenetics, Some insights from the more recent studies, however, were less expected: The Tooth billed catbird, with its unique "stagemaker" courtship, was long suspected not to be a true catbird (genus Ailuroedus). As it turned out, this is not only correct, but in fact the Tooth billed catbird is robustly resolved by the mtDNA data as more closely related to the "maypole" type bower builders than to Ailuroedus, and certainly warrants separation in genus Scenopoeetes. Also, the enigmatic "maypole builder" genus Archboldia seems to be merely a Amblyornis with unusually heavy melanin pigmentation as is often found in tropical rainforest birds. On the other hand, the "avenue builders" also have a hypermelanic lineage, the satin bowerbird, but this seems well separable as a monotypic genus Ptilonorhynchus, as is the "maypole building" golden bowerbird (as Prionodura). Interestingly, the widely divergent "avenue builders" may represent the oldest living lineage, with the monogamous true catbirds, which do not build a bower and were traditionally held to be "primitive", as the most derived group among living bowerbirds – the last common ancestor of the living bowerbirds is hypothesized to have been polygynous, with sexually dimorphic plumage – cryptic greenish in the females, and probably dark with a yellow belly in the males. But overall relationships between the true catbirds, the "maypole builders" and the "avenue builders" were not definitely resolvable, with only a small outgroup being used and outgroup effects on intra family relationships not being tested. Even so, it is precisely this uncertainty about inter group relationships that strongly suggests that the "maypole"/"avenue" bowers are not one ancestral and one derived type, but evolved independent of one another, perhaps from a "clean stage" type courtship arena which is commonly established by all bower building species at the start of bower construction, and persists in little altered form (just adding some remarkable leaves strewn about as decoration) in Scenopoeetes which almost certainly is the most ancient living lineage of the "maypole builders". Among the catbirds, the white cheeked group (A. buccoides/geislerorum/stonii) is very likely the most ancient one, which is also in line with the hypothesis that bowerbirds have become more and more drab and inconspicuous as their evolution progressed.