Введение
Изучение эволюционных основ поведения животных под воздействием экологических факторов
Поведенческая экология – это изучение эволюционных основ поведения животных, обусловленных экологическим давлением. Поведенческая экология выделилась из этологии после того, как Нико Тинберген сформулировал четыре вопроса, на которые следует отвечать при изучении поведения животных: каковы непосредственные причины, онтогенез, ценность для выживания и филогенез поведения? Если организм обладает признаком, который обеспечивает селективное преимущество (то есть имеет адаптивное значение) в его среде обитания, то естественный отбор благоприятствует ему. Адаптивное значение относится к проявлению признака, влияющего на приспособленность, измеряемую репродуктивным успехом особи. Адаптивные признаки – это те, которые производят больше копий генов особи в будущих поколениях. Неадаптивные признаки – те, которые производят меньше. Например, если птица, способная издавать более громкие сигналы, привлекает больше партнеров, то громкий сигнал является адаптивным признаком для этого вида, поскольку более громкая птица спаривается чаще, чем менее громкая, – таким образом, передавая больше генов, отвечающих за громкий сигнал, в будущие поколения. И наоборот, громкие сигналы птиц могут чаще привлекать внимание хищников, уменьшая их представленность в генофонде. Особи всегда находятся в конкуренции друг с другом за ограниченные ресурсы, включая пищу, территории и партнеров. Конфликты возникают между хищниками и добычей, между соперниками за партнеров, между братьями и сестрами, партнерами и даже между родителями и потомством.
Конкуренция за ресурсы
Значение социального поведения частично зависит от социального поведения сородичей животного. Например, чем выше вероятность того, что соперник-самец отступит перед угрозой, тем больше выгоды получает самец, демонстрирующий эту угрозу. Однако, чем выше вероятность того, что соперник нападет в ответ на угрозу, тем менее целесообразно угрожать другим самцам. Когда популяция проявляет ряд взаимодействующих социальных поведенческих моделей, подобных этим, она может выработать устойчивую модель поведения, известную как эволюционно стабильная стратегия (или ESS). Этот термин, заимствованный из теории экономических игр, получил широкое распространение после того, как Джон Мейнард Смит (1982) указал на возможность применения концепции равновесия Нэша для моделирования эволюции поведенческих стратегий.
Эволюционно стабильная стратегия
Короче говоря, эволюционная теория игр утверждает, что эволюционно стабильной стратегией (ESS) является только та стратегия, которую невозможно "вытеснить" какой-либо альтернативной (мутантной) стратегией, если она распространена в популяции, и, следовательно, она поддерживается в популяции. Иными словами, в состоянии равновесия каждый игрок должен выбирать наилучший ответ на стратегию другого игрока. В симметричной игре с двумя игроками каждый игрок должен выбирать стратегию, обеспечивающую ему наилучший ответ. Таким образом, ESS рассматривается как эволюционный итог взаимодействия. Поскольку приспособленность, обеспечиваемая стратегией, зависит от действий других особей (относительной частоты каждой стратегии в популяции), поведение может определяться не только оптимальностью, но и частотой стратегий, используемых другими, и поэтому является частотно-зависимым (зависимость от частоты). Следовательно, на поведенческую эволюцию влияют как физическая среда, так и взаимодействие между особями. Примером того, как изменения в географии могут сделать стратегию уязвимой для альтернативных стратегий, является паразитизм африканской медоносной пчелы A. m. scutellata.
Защита ресурсов
Термин «экономическая целесообразность защиты» был впервые введен Джеррамом Брауном в 1964 году. Экономическая целесообразность защиты утверждает, что защита ресурса сопряжена с затратами, такими как энергозатраты или риск получения травм, а также с выгодами в виде приоритетного доступа к этому ресурсу. Территориальное поведение возникает, когда выгоды превышают затраты. Исследования золотистокрылой солнечной птицы подтвердили концепцию экономической целесообразности защиты. Сравнивая энергетические затраты, которые птица тратит в течение дня, с дополнительным нектаром, получаемым при защите территории, исследователи показали, что птицы становятся территориальными только тогда, когда получают чистую энергетическую прибыль. Когда плотность ресурсов низкая, выгоды от вытеснения конкурентов могут быть недостаточными для покрытия расходов на территориальную защиту. И наоборот, когда доступность ресурсов высока, количество претендентов может быть настолько велико, что защитнику не хватит времени на использование ресурсов, полученных в результате защиты. Иногда экономика конкуренции за ресурсы благоприятствует совместной защите. Примером этого служат кормовые территории белой трясогузки. Белые трясогузки питаются насекомыми, выносимыми рекой на берег, который служит возобновляемым источником пищи. Если кто-либо вторгнется на их территорию, то добыча быстро истощится, но иногда владельцы территории допускают вторую птицу, известную как «спутник». Эти две птицы затем распределяют время кормления, что приводит к снижению скорости питания, но также и к усилению защиты, иллюстрируя преимущества совместного проживания.
Идеальное бесплатное распространение
Одной из основных моделей, используемых для прогнозирования распределения конкурирующих особей среди ресурсных участков, является модель идеального свободного распределения. В рамках этой модели ресурсные участки могут быть разного качества, и нет ограничений на количество особей, которые могут занимать и извлекать ресурсы с конкретного участка. Конкуренция на определенном участке означает, что выгода, которую получает каждая особь от эксплуатации участка, уменьшается логарифмически с увеличением числа конкурентов, использующих этот ресурс. Модель предсказывает, что особи будут первоначально стремиться к участкам более высокого качества, пока затраты на скученность не уравняют выгоды от их эксплуатации с выгодами от того, чтобы быть единственной особью на участке ресурсов более низкого качества. После достижения этой точки особи будут чередовать эксплуатацию участков более высокого и более низкого качества таким образом, чтобы средняя выгода для всех особей на обоих участках была одинаковой. Эта модель является идеальной, поскольку особи обладают полной информацией о качестве ресурсного участка и количестве особей, в настоящее время его эксплуатирующих, и свободной, поскольку особи могут свободно выбирать, какой ресурс использовать. Эксперимент Манфреда Малинского, проведенный в 1979 году, показал, что поведение кормления у трехспинных колюшек соответствует идеальному свободному распределению. В аквариум поместили шесть рыб, а корм сбрасывали в противоположные концы аквариума с разной скоростью. Скорость поступления корма на одном конце была установлена в два раза выше, чем на другом, и рыбы распределились: четыре особи – на конце с более высокой скоростью поступления корма и две особи – на конце с более низкой скоростью. Таким образом, средняя скорость кормления была одинаковой для всех рыб в аквариуме.
Стратегии и тактика спаривания
Как и в случае конкуренции за любые ресурсы, виды животного мира могут участвовать в конкуренции за спаривание. Если рассматривать партнеров или потенциальных партнеров как ресурс, эти особи могут быть случайным образом распределены по группам ресурсов в данной среде обитания. В соответствии с моделью идеального свободного распределения, претенденты распределяются среди потенциальных партнеров, чтобы максимизировать свои шансы или количество возможных спариваний. Для всех конкурентов, чаще всего самцов, существуют различия как в стратегиях, так и в тактиках, используемых для достижения спаривания. Стратегии обычно относятся к генетически обусловленному поведению, которое можно описать как условное. Тактика – это подмножество поведения в рамках данной генетической стратегии. Таким образом, в определенной среде или у определенного вида может существовать множество вариаций в стратегиях спаривания. Эксперимент, проведенный Энтони Араком, в котором для изменения поведения самцов в хоре использовались воспроизведенные синтетические крики самцов жаб, наглядно демонстрирует разницу между стратегиями и тактиками. Небольшие и незрелые самцы жаб используют тактику спутников для паразитирования на более крупных самцах. Хотя крупные самцы в среднем сохраняли более высокий репродуктивный успех, мелкие самцы могли перехватывать спаривания. Когда крупных самцов удаляли из хора, мелкие самцы переходили к издаванию криков, больше не конкурируя с громкими криками крупных особей. Когда мелкие самцы вырастали и их крики становились более конкурентоспособными, они начинали звать и напрямую конкурировать за самок.
Выбор партнера по ресурсам
У многих видов, размножающихся половым путем, таких как млекопитающие, птицы и земноводные, самки способны вынашивать потомство в течение определенного периода времени, в течение которого самцы свободны спариваться с другими доступными самками и, следовательно, могут оставить больше потомства для передачи своих генов. Фундаментальные различия в механизмах размножения самцов и самок определяют различные стратегии, которые каждый пол использует для максимизации репродуктивного успеха. Для самцов их репродуктивный успех ограничен доступом к самкам, в то время как для самок – доступом к ресурсам. В этом смысле самки могут быть гораздо более разборчивы, чем самцы, поскольку им необходимо оценивать ресурсы, предоставляемые самцами, чтобы обеспечить успех размножения. Самки обитают на территориях выбранных самцов, чтобы иметь доступ к этим ресурсам. Самцы завоевывают владение территориями посредством внутривидовой конкуренции, которая часто включает физическую агрессию. Только самые крупные и сильные самцы способны защитить лучшие места для гнездования. Самки выбирают самцов, оценивая качество различных территорий или обращая внимание на признаки самцов, которые могут указывать на качество ресурсов. Иногда самцы покидают самку после спаривания. Единственный ресурс, который самец может предоставить – это брачный дар, такой как защита или пища, как это наблюдается у Drosophila subobscura. Самка может оценить качество защиты или пищи, предоставляемой самцом, чтобы решить, спариваться или нет, или как долго она готова продолжать копуляцию.
Выбор партнера по генам
Когда единственный вклад самцов в потомство – это их сперма, самки проявляют особую избирательность. При таком высоком уровне женского выбора у самцов развиваются сексуальные признаки, отражающие их социальный статус. Для объяснения генетических преимуществ, получаемых самками при выборе партнера, предложено две гипотезы. Во-первых, гипотеза «хороших генов» утверждает, что самки выбирают партнеров с более высоким генетическим качеством, и такое предпочтение закрепляется, поскольку повышает приспособленность потомства. Эта гипотеза включает в себя концепцию «хендикапа» Захави и идею об эволюционной гонке вооружений между хозяином и паразитом, предложенную Гамильтоном и Зуком. Гипотеза «хендикапа» Захави была сформулирована при изучении сложных демонстраций у самцов. Захави предположил, что самки предпочитают орнаментированные признаки, поскольку они являются «хендикапом» и служат индикатором генетического качества самца. Поскольку эти признаки несут в себе определенный риск, выживание самца свидетельствует о его высоком генетическом качестве в других аспектах. Таким образом, степень выраженности сексуальных признаков у самца указывает самке на его генетическое качество. Гипотеза Фишера о половом отборе, основанная на эффекте убегания, предполагает, что предпочтения самок генетически связаны с признаками самцов, и что предпочтение и признак эволюционируют совместно, подвергаясь косвенному отбору. В другом эксперименте было показано, что самки демонстрируют сходные предпочтения при выборе между двумя самцами, что означает, что некоторые самцы имеют больше возможностей для размножения, чем другие.
Сенсорная предвзятость
Гипотеза сенсорного уклона утверждает, что предпочтение к определенному признаку формируется в контексте, не связанном с размножением, а затем используется одним полом для получения большего числа возможностей для спаривания. Конкурирующий пол развивает признаки, эксплуатирующие уже существующую предвзятость, которой обладает избирающий пол. Считается, что этот механизм объясняет значительные различия в признаках у близкородственных видов, поскольку он приводит к расхождению в системах сигнализации, что, в свою очередь, ведет к репродуктивной изоляции. Сенсорный уклон был продемонстрирован у гуппи – пресноводных рыб из Тринидада и Тобаго. В этой системе спаривания самки предпочитают спариваться с самцами, имеющими более яркий оранжевый окрас тела. Однако, вне контекста спаривания, оба пола проявляют предпочтение к живым оранжевым объектам, что позволяет предположить, что предпочтение изначально развилось в другом контексте, например, при поиске пищи. Оранжевые фрукты – редкое лакомство, попадающее в ручьи, где обитают гуппи. Способность быстро находить эти фрукты является адаптивным качеством, развившимся вне контекста размножения. Позднее, самцы гуппи начали использовать это предпочтение, приобретая крупные оранжевые пятна для привлечения самок. Другой пример сенсорной эксплуатации наблюдается у водяного клеща Neumania papillator – хищника из засады, охотящегося на копепод (маленьких ракообразных), проплывающих в водной толще. Во время охоты N. papillator принимает характерную позу, называемую «позой сети»: первые четыре ноги вытянуты в водную толщу, а четыре задние ноги опираются на водную растительность, что позволяет ему обнаруживать вибрационные сигналы, создаваемые плавающей добычей, и ориентироваться на нее, захватывая ее. В период ухаживания самцы активно ищут самок. Если самец находит самку, он медленно кружит вокруг нее, дрожа первой и второй ногой рядом с ней. Если это предположение верно, и самцы эксплуатируют хищнические реакции самок, то голодные самки должны быть более восприимчивы к дрожанию самца. Проктор обнаружил, что не накормленные в неволе самки значительно чаще ориентировались на самцов и захватывали их, чем накормленные самки, что подтверждает гипотезу сенсорной эксплуатации. Аналогичные примеры наблюдаются у волчьих пауков и манакинов. Для более полного понимания распространенности и механизмов сенсорного уклона необходимы дальнейшие экспериментальные исследования.
Сексуальные конфликты
Сексуальные конфликты, в той или иной форме, могут быть неотъемлемой частью способов размножения большинства животных. Самки вкладывают больше ресурсов в потомство до спаривания, что обусловлено различиями в гаметах у видов с анизогамией, и часто продолжают вкладывать больше ресурсов после спаривания. Это неравномерное вложение ресурсов, с одной стороны, приводит к ожесточенной конкуренции между самцами за самок, а с другой – к тому, что самки выбирают между самцами, стремясь к лучшему доступу к ресурсам и хорошим генам. Из-за различий в целях спаривания самцы и самки могут иметь существенно различающиеся предпочтительные исходы спаривания. Сексуальный конфликт возникает всякий раз, когда предпочтительный исход спаривания различается у самца и самки. Эта разница, в теории, должна приводить к тому, что каждый пол развивает адаптации, смещающие исход размножения в пользу собственных интересов. Эта сексуальная конкуренция ведет к сексуально-антагонистической коэволюции между самцами и самками, что проявляется в виде эволюционной гонки вооружений между ними.
Конфликт из-за спаривания
Репродуктивные успехи самцов часто ограничиваются доступом к самкам, в то время как репродуктивные успехи самок чаще ограничиваются доступом к ресурсам. Таким образом, для самца выгодно спаривание при каждой возможности, а для самки – быть избирательной и оказывать сопротивление. Другой пример – Sepsis cynipsea, где самцы этого вида запрыгивают на самок, чтобы охранять их от других самцов, и остаются на самке, пытаясь совокупиться, пока самка не сбросит их или не согласится на спаривание. Аналогично, неридная муха Derocephalus angusticollis демонстрирует охрану партнера, используя свои длинные конечности, чтобы удерживать самку и отталкивать других самцов во время спаривания. Экстремальные проявления этого конфликта наблюдаются повсеместно в природе. Например, самцы скорпионниц рода Panorpa пытаются принудить к спариванию. Обычно самцы скорпионниц привлекают самок, предлагая им съедобные брачные дары в виде слюнных выделений или мертвых насекомых. Однако некоторые самцы пытаются принудить к спариванию, захватывая самку специализированным брюшным органом, не предлагая дара. Принудительное совокупление обходится самке дорого, так как она не получает пищу от самца и вынуждена самостоятельно искать ее, тратя время и энергию, в то время как для самца это выгодно, поскольку ему не нужно добывать брачный дар. Однако в других случаях самке выгодно получать больше спариваний, а ее социальному партнеру – предотвращать их, чтобы обеспечить отцовство. Например, у многих социально моногамных птиц самцы внимательно следят за самками в период их фертильности и пытаются отогнать других самцов, чтобы предотвратить внепарные спаривания. Самка может попытаться ускользнуть, чтобы добиться этих дополнительных спариваний. У видов, где самцы не способны к постоянной охране, социальный самец может часто совокупиться с самкой, чтобы подавить сперму соперников. Сексуальные конфликты после спаривания также наблюдаются как у самцов, так и у самок. Самцы используют разнообразные тактики для повышения своих шансов в конкуренции спермы. К ним относятся удаление спермы других самцов из репродуктивных путей самки, вытеснение спермы соперников путем вымывания предыдущих инсеминаций большим количеством собственной спермы, создание копулятивных пробок в репродуктивных путях самки для предотвращения будущих спариваний с другими самцами, опрыскивание самки антиафродизиаками, чтобы отпугнуть других самцов, и производство стерильной параспермы для защиты фертильной эуспермы в репродуктивных путях самки. Горный парнассиан также демонстрирует этот тип сексуального конфликта, когда самец откладывает восковую пробку на кончик брюшка самки, физически препятствуя повторному спариванию. Самцы также могут предотвратить будущее спаривание, передавая самке антиафродизиак во время спаривания. Такое поведение наблюдается у видов бабочек, таких как Heliconius melpomene, где самцы передают соединение, которое заставляет самку пахнуть как самец, тем самым отпугивая потенциальных партнеров. Кроме того, самцы могут контролировать стратегическое распределение спермы, производя больше спермы, когда самки склонны к полигамии. Все эти методы направлены на то, чтобы повысить вероятность того, что самка произведет потомство от самца, использующего данный метод.
Родительская забота и семейные конфликты
Родительская забота — это вклад, который родители вкладывают в свое потомство, включающий защиту и кормление детенышей, строительство нор или гнезд, а также обеспечение яиц желтком. В животном мире наблюдается большое разнообразие в проявлении родительской заботы. У некоторых видов родители вообще не заботятся о потомстве, в то время как у других проявляется однородительская или даже двуродительская забота. Как и в других областях поведенческой экологии, внутрисемейные взаимодействия сопряжены с конфликтами. Эти конфликты можно разделить на три основных типа: конфликт между полами, конфликт между родителями и потомством, и конфликт между братьями и сестрами.
Виды родительской заботы
В животном мире существует множество различных моделей родительской заботы. Эти модели могут объясняться физиологическими ограничениями или экологическими условиями, такими как возможности для размножения. У большинства видов беспозвоночных родительской заботы нет, поскольку для родителей более выгодно откладывать большое количество яиц, оставляя их судьбу на волю случая, чем защищать небольшое количество потомства. В других случаях родительская забота является косвенной, проявляясь в действиях, предпринимаемых до появления потомства, но тем не менее, необходимых для его выживания; например, самки пчел-потоотделительниц Lasioglossum figueresi выкапывают гнездо, строят ячейки для расплода и запасают их пыльцой и нектаром перед откладкой яиц, так что, когда личинки вылупляются, они оказываются в укрытии и обеспечены пищей, но самки умирают, так и не вступив во взаимодействие со своим потомством. У птиц наиболее распространена забота обоих родителей, поскольку репродуктивный успех напрямую зависит от способности родителей кормить птенцов. Два родителя могут прокормить вдвое больше птенцов, поэтому для птиц выгоднее, чтобы оба родителя доставляли пищу. У млекопитающих наиболее распространена забота только со стороны самки. Это, вероятно, связано с тем, что самки подвергаются внутреннему оплодотворению и вынашивают потомство в течение длительного периода беременности, что дает самцам возможность уйти. Самки также кормят детенышей молоком после рождения, поэтому самцы не нужны для кормления. Забота со стороны самцов наблюдается только у видов, где они участвуют в кормлении или переноске потомства, например, у мартышек-тамботи. У 79% костистых рыб родительской заботы нет. У рыб, проявляющих родительскую заботу, она обычно ограничивается выбором, подготовкой и защитой гнезда, как, например, у горбуши. Кроме того, родительская забота у рыб, если она присутствует, в основном осуществляется самцами, как это наблюдается у гобиев и губанов-красногубов. У видов с внутренним оплодотворением обычно о потомстве заботится самка. В случаях внешнего оплодотворения главным опекуном становится самец.
Семейные конфликты
Семейный конфликт является результатом компромиссов, обусловленных родительскими инвестициями на протяжении всей жизни. Родительские инвестиции были определены Робертом Триверсом в 1972 году как «любые инвестиции родителя в отдельного потомка, повышающие шансы потомка на выживание за счет снижения способности родителя инвестировать в других потомков». Родительские инвестиции включают в себя такое поведение, как охрана и кормление. Каждый родитель располагает ограниченным объемом родительских инвестиций в течение своей жизни. Компромиссы в отношении качества и количества потомства в выводке, а также компромиссы между текущими и будущими выводками приводят к конфликту относительно объема родительских инвестиций и того, в кого родителям следует инвестировать. Существует три основных типа семейного конфликта: половой, конфликт между родителями и потомством, и конфликт между братьями и сестрами. Этот обусловленный родительский ответ является типом поведенческих переговоров между родителями, приводящим к стабилизированной компенсации. Половые конфликты могут приводить к антагонистической коэволюции между полами, направленной на то, чтобы заставить другой пол больше заботиться о потомстве. Например, у вальсирующей мухи Prochyliza xanthostoma, питание эякулятом максимизирует репродуктивный успех самки и минимизирует вероятность множественного спаривания самки. Существуют доказательства того, что сперма эволюционировала, чтобы предотвратить множественное спаривание самки, обеспечивая тем самым отцовство самца. Мы также наблюдаем конфликт полового соотношения между маткой и ее рабочими особями у социальных перепончатокрылых. Из-за гаплодиплоидии рабочие (потомки) предпочитают соотношение полов 3:1 в пользу самок, в то время как матка предпочитает соотношение полов 1:1. И матка, и рабочие особи стремятся сместить соотношение полов в свою пользу. У некоторых видов рабочие особи получают контроль над половым соотношением, в то время как у других видов, таких как B. terrestris, матка сохраняет значительный контроль над половым соотношением в колонии. Наконец, недавно появились данные о геномном импринтинге, являющемся результатом конфликта между родителями и потомством. Отцовские гены у потомства требуют больше материнских ресурсов, чем материнские гены у того же потомства, и наоборот. Это было показано на примере импринтированных генов, таких как ген инсулиноподобного фактора роста II.
Решание конфликта родителей-детей
Родителям необходим достоверный сигнал от потомства, указывающий на степень их голода или потребности, чтобы родители могли соответствующим образом распределять ресурсы. Потомство стремится получить больше, чем положено по справедливости, поэтому они преувеличивают свои сигналы, чтобы добиться большего родительского вклада. Однако этому конфликту противостоит цена чрезмерного выпрашивания. Чрезмерное выпрашивание не только привлекает хищников, но и замедляет рост птенцов, если оно остается без ответа. Таким образом, стоимость усиленного выпрашивания способствует честности потомства. Другое разрешение родительско-потомственного конфликта заключается в том, что родительское обеспечение и потребность потомства фактически соэволюционировали, так что явного скрытого конфликта нет. Эксперименты по перекрестному воспитанию у больших синиц (Parus major) показали, что потомство выпрашивает больше, когда их биологические матери более щедры. Следовательно, готовность инвестировать в потомство, по-видимому, коэволюционировала с потребностью потомства.
Братский конфликт
Пожизненные родительские инвестиции – это фиксированный объем родительских ресурсов, доступных для всего потомства родителя, и каждое дитя стремится получить как можно большую долю этих ресурсов. Братья и сестры в выводке часто конкурируют за родительские ресурсы, пытаясь получить больше, чем им полагается от того, что родители могут предложить. В природе существует множество примеров, когда соперничество между братьями и сестрами достигает такой степени, что один из них пытается уничтожить своих сородичей, чтобы максимизировать родительские инвестиции (см. Сибицид). У галапагосских морских котиков второй детеныш самки обычно рождается, когда первый все еще питается молоком. Эта конкуренция за материнское молоко особенно остра в периоды нехватки пищи, такие как годы Эль-Ниньо, и часто приводит к тому, что старший детеныш напрямую нападает и убивает младшего. У некоторых видов птиц соперничество между братьями и сестрами также усиливается асинхронным вылуплением яиц. Например, у олушей с голубыми ногами первое яйцо в гнезде вылупляется на четыре дня раньше второго, что дает старшему птенцу четырехдневное преимущество в росте. Когда вес старшего птенца падает на 20–25% ниже ожидаемого порога, он нападает на младшего и выгоняет его из гнезда. Степень родства между братьями и сестрами в выводке также влияет на уровень конфликтности между ними. Исследование воробьиных птиц показало, что птенцы более настойчиво просят корм у видов с более высоким уровнем внепарного отцовства.
Паразитизм в кошачьих клетках
Некоторые животные обманывают другие виды, заставляя их обеспечивать весь родительский уход. Эти паразиты-поро́стки эгоистично эксплуатируют родителей и потомство своих хозяев. Обыкновенная кукушка – хорошо известный пример паразита-поро́стка. Самки кукушки откладывают одно яйцо в гнездо хозяина, а когда вылупляется птенец кукушки, он выбрасывает все яйца и птенцов хозяина. Другие примеры паразитов-поро́стков включают медоедов, иволбиков и бабочку голубянку. Потомство паразитов-поро́стков использует множество стратегий, чтобы заставить родителей-хозяев вкладывать ресурсы в заботу о потомстве. Исследования показывают, что обыкновенная кукушка использует голосовую мимикрию, чтобы воспроизводить звуки нескольких голодных птенцов хозяина, выпрашивая больше пищи. Другие кукушки используют визуальный обман, размахивая крыльями, чтобы преувеличить выпрашивающее поведение. Ложные зияния у птенцов паразитов-поро́стков заставляют родителей-хозяев собирать больше пищи. Другой пример паразита-поро́стка – бабочки рода *Phengaris*, такие как *Phengaris rebeli* и *Phengaris arion*, которые отличаются от кукушки тем, что не откладывают яйца непосредственно в гнездо хозяина – муравья *Myrmica schencki*. Вместо этого личинки бабочек выделяют химические вещества, которые обманывают муравьев, заставляя их думать, что это личинки муравьев, в результате чего муравьи приносят личинок бабочек в свои гнезда для кормления. Также *Bombus bohemicus* – шмель, который полагается на рабочих-хозяев других видов *Bombus*. Аналогично, в *Eulaema meriana* некоторые осы семейства Leucospidae используют ячейки с личинками и гнезда для укрытия и питания, отбирая их у пчел. *Vespula austriaca* – еще одна оса, самки которой заставляют рабочих-хозяев кормить и заботиться о потомстве. В частности, *Bombus hyperboreus* – арктический вид пчел, также классифицируется как паразит выводка, поскольку он нападает и подчиняет другие виды в пределах своего подро́да *Alpinobombus* для размножения своей популяции.
Системы спаривания
Различные типы систем размножения включают моногамию, полигинию, полиандрию и промискуитет. Каждый из них различается по сексуальному поведению между партнерами, например, с какими самками спариваются определенные самцы. В влиятельной работе Стивена Эмлена и Льюиса Оринга (1977) утверждалось, что два основных фактора поведения животных влияют на разнообразие систем размножения: относительная доступность партнеров для каждого пола и оставление потомства одним из полов.
Системы спаривания без мужской родительской заботы
В системе, где отсутствует отцовская забота о потомстве, на расселение самок в первую очередь влияют рассеяние ресурсов, хищничество и эффекты социальной жизни, что, в свою очередь, влияет на расселение самцов. Поскольку главной задачей самцов является приобретение самок, они конкурируют за них либо косвенно, либо напрямую. При прямой конкуренции самцы сосредоточены непосредственно на самках. Голубоголовый губан демонстрирует поведение, при котором самки следуют за ресурсами – например, за хорошими местами для гнезд – а самцы следуют за самками. Напротив, у видов, самцы которых проявляют косвенную конкуренцию, наблюдается тенденция к предвидению ресурсов, необходимых самкам, и последующим усилиям по контролю или приобретению этих ресурсов, что помогает им добиться успеха в спаривании. Самцы *Euglossa imperialis*, не социальной пчелы, также демонстрируют косвенную конкуренцию, формируя агрегации территорий, которые можно рассматривать как токовища, для защиты территорий, богатых ароматными веществами. Цель этих агрегаций в значительной степени факультативна, поскольку чем больше подходящих мест, богатых ароматами, тем больше пригодных для обитания территорий, предоставляя самкам этого вида широкий выбор самцов для потенциального спаривания. Токовища и хоровые пения также рассматриваются как формы конкуренции самцов за самок. Из-за ограниченности ресурсов на территориях, которые часто защищают самцы, их сложно классифицировать как косвенных конкурентов. Например, самцы призрачной моли демонстрируют брачное поведение на токовищах, чтобы привлечь самок. Кроме того, их сложно отнести к прямым конкурентам, поскольку они прилагают значительные усилия для защиты своих территорий до прибытия самок, а после их прибытия демонстрируют сложные брачные ритуалы, чтобы привлечь самок на свои участки. Эти наблюдения затрудняют определение того, что в первую очередь влияет на агрегацию самцов – расселение самок или ресурсов, особенно учитывая очевидные трудности, с которыми самцы могут столкнуться при защите ресурсов и самок в таких густонаселенных районах. При рассмотрении всех описанных моделей поведения основными факторами, определяющими различия внутри и между видами, являются экология, социальные конфликты и различия в жизненных стратегиях.
Моногамия
Моногамия — это система размножения, встречающаяся у 90% видов птиц, возможно, потому, что у самцов и самок увеличивается количество потомства при совместном выращивании птенцов. При облигатной моногамии самцы кормят самок в гнезде или участвуют в насиживании яиц и кормлении птенцов. У некоторых видов самцы и самки формируют парные связи на всю жизнь. Моногамия может возникать также из-за ограниченных возможностей для полигамии, обусловленных сильной конкуренцией между самцами за самок, негативными последствиями отсутствия помощи со стороны самца для самок, и агрессией между самками.
Полигиния
У птиц полигиния проявляется, когда самцы косвенно монополизируют самок, контролируя ресурсы. У видов, где самцы обычно не принимают значительного участия в заботе о потомстве, самки испытывают относительно небольшие или вовсе не испытывают негативных последствий. Однако у других видов самки страдают из-за потери вклада самца и необходимости делить ресурсы, находящиеся под его контролем, такие как места для гнездования или пища. В некоторых случаях полигинный самец может контролировать территорию высокого качества, и в этом случае преимущества полигинии для самки могут перевесить её недостатки.
Порог полиандрии
Также, по-видимому, существует "полиандрический порог", при котором самцам может быть выгоднее согласиться разделить самку, чем поддерживать моногамную систему спаривания. Ситуации, способствующие сотрудничеству между самцами, включают нехватку пищи и интенсивную конкуренцию за территории или самок. Например, самцы львов иногда объединяются в коалиции, чтобы захватить контроль над прайдом самок. В некоторых популяциях галапагосских ястребов группы самцов сотрудничают в защите одной территории для размножения. Самцы делят самку и разделяют отцовство над потомством.
Дезертирство женщин и смена ролей полов
У птиц дезертирство часто происходит, когда пищи в изобилии, поэтому оставшийся партнер лучше способен самостоятельно выкормить птенцов. Дезертирство также происходит, если у родителя есть высокая вероятность найти нового партнера, что зависит от экологических и популяционных факторов. У некоторых птиц, таких как фаларопы, наблюдается обратная половая роль, когда самка крупнее и ярче окрашена, и она конкурирует за самцов, чтобы те высиживали её кладку. У джаканов самка крупнее самца, и её территория может перекрывать территории до четырех самцов. У лягушки вида P. bibronii самка оплодотворяет несколько гнезд, а самец остается заботиться о каждом из них, пока самка перемещается дальше.
Социальное поведение
Животные сотрудничают друг с другом для повышения собственной приспособленности.
Выбор родственников
Родственный отбор относится к эволюционным стратегиям, при которых индивид действует в пользу репродуктивного успеха родственников, даже если это действие связано с определенными издержками для собственного выживания и способности к размножению. Джон Мейнард Смит ввел этот термин в 1964 году, хотя сама концепция упоминалась Чарльзом Дарвином, который предполагал, что помощь родственникам будет благоприятствоваться групповым отбором. Математические описания родственного отбора были впервые предложены Р. А. Фишером в 1930 году и Дж. Б. С. Холдейном в 1932 и 1955 годах. У. Д. Гамильтон позднее популяризировал эту концепцию, включая математическую разработку Джорджа Прайса в 1963 и 1964 годах. Родственный отбор предсказывает, что индивиды будут нести личные затраты ради одного или нескольких особей, поскольку это может максимизировать их генетический вклад в будущие поколения. Например, организм может быть склонен тратить значительное время и энергию на родительскую заботу о потомстве, поскольку это поколение может быть лучше приспособлено для распространения генов, которые в значительной степени общие между родителем и потомством. Иными словами, влияние поведения индивида на его собственную способность к размножению и на помощь потомкам и не-потомкам-родственникам в их репродуктивных усилиях. Генетический сигнал исходит от генов с задержкой, которые участвуют в передаче сигналов и адгезии между клетками. Родственники также могут узнаваться по генетически обусловленному запаху, как было изучено у примитивно социальной пчелы-поточницы *Lasioglossum zephyrus*. Эти пчелы способны даже распознавать родственников, с которыми они никогда не встречались, и приблизительно определять степень родства. Бразильская бесжальная пчела *Schwarziana quadripunctata* использует уникальную комбинацию химических углеводородов для распознавания и поиска родственников. Каждый химический запах, испускаемый эпикутикулами организма, уникален и меняется в зависимости от возраста, пола, местоположения и иерархического статуса. Аналогично, особи бесжальной пчелы *Trigona fulviventris* могут различать родственников и неродственников, распознавая ряд соединений, включая углеводороды и жирные кислоты, присутствующие в их воске и цветочных маслах, используемых для строительства гнезд. У вида *Osmia rufa* родственный отбор также связан с половым отбором. В частности, самки выбирают самцов для спаривания, с которыми они генетически более тесно связаны.
Экологические сигналы
Есть два простых правила, которым следуют животные, чтобы определить, кто является родственником. Эти правила могут быть использованы в своих целях, но они существуют, потому что в целом оказываются успешными. Первое правило – «Относись ко всем, кто находится в моем гнезде, как к своим». Это правило хорошо заметно у тростниковой овсянки, птицы, которая заботится только о птенцах в собственном гнезде. Если ее собственного потомства поместить вне гнезда, родительская птица игнорирует этого птенца. Это правило иногда может приводить к неожиданным результатам, особенно если в гнездо тростниковой овсянки подбрасывает яйца птица-паразит. Например, взрослая кукушка может незаметно подложить свое яйцо в гнездо. Как только кукушка вылупится, родитель тростниковой овсянки будет кормить чужого птенца, как своего собственного дитя. Даже при риске эксплуатации, это правило в целом оказывается эффективным. Второе правило, названное Конрадом Лоренцем «импринтингом», гласит, что родственниками являются те, с кем ты вырос. Такое поведение проявляют многие виды, в том числе, но не ограничиваясь, суслик Белдинга. Еще один способ, которым животные могут узнавать своих родственников, – это обмен уникальными сигналами. Хотя пение часто рассматривается как половой признак между самцами и самками, самцы также поют друг другу. Например, самцы дрозофилы Zaprionus tuberculatus могут узнавать друг друга по пению.
Сотрудничество
Сотрудничество определяется как поведение, приносящее пользу другому индивиду, которое эволюционировало именно для этой цели. Это исключает поведение, которое не было отобрано специально для оказания пользы другому индивиду, поскольку существует множество комменсальных и паразитических отношений, где поведение одного индивида (эволюционировавшего для собственной выгоды, а не для других) используется другими организмами. Стабильное кооперативное поведение требует, чтобы оно приносило пользу как действующему лицу, так и получателю, хотя выгода для действующего лица может быть различной. Значительная часть такого поведения обусловлена родственным отбором. Родственный отбор позволяет кооперативному поведению эволюционировать, даже если действующее лицо не получает прямой выгоды от сотрудничества. Сотрудничество может возникать добровольно между индивидами, когда оба получают прямую выгоду. Кооперативное размножение, при котором один индивид заботится о потомстве другого, наблюдается у нескольких видов, включая клинокопачковых капуцинов. Кооперативное поведение также может быть принудительным, когда отказ от сотрудничества влечет за собой негативные последствия. Одним из лучших примеров этого является контроль за работой рабочих, наблюдаемый в колониях социальных насекомых. Экспериментальная парадигма «кооперативного тяжения» – популярный метод, используемый для оценки того, сотрудничают ли животные и при каких условиях. Она включает в себя двух или более животных, тянущих награду к себе с помощью аппарата, который они не могут успешно использовать в одиночку.
Между видами
Сотрудничество может возникать между представителями разных видов. Для того чтобы межвидовое сотрудничество было эволюционно стабильным, оно должно приносить пользу особям обоих видов. Примеры включают креветок-щелкунов и рыб-гоби, азотфиксирующие микробы и бобовые растения, муравьев и тлей. У муравьев и тлей тли выделяют сладкую жидкость, называемую падью, которой питаются муравьи. Взамен муравьи защищают тлей от хищников, а в некоторых случаях выращивают яйца и личинки тлей внутри муравьиной колонии. Это поведение аналогично одомашниванию. Виды ос *Polybia rejecta* и муравьев *Azteca chartifex* демонстрируют кооперативное поведение, защищая гнезда друг друга от хищников. Детали сотрудничества часто регулируются принципами рыночной экономики: например, объем обмена между отдельными животными подчиняется правилам спроса и предложения.
Ненависть
Правило Гамильтона также может предсказывать проявления злобы между неродственными особями. Многие поступки, которые обычно считаются злобными, на самом деле лучше объясняются как эгоистичные, то есть приносящие пользу действующему лицу и вред получателю, а истинно злобные проявления редки в животном мире. Примером злобы служат стерильные солдаты полиэмбриональных паразитоидных ос. Самка осы откладывает в гусеницу яйцо самца и яйцо самки. Яйца делятся бесполым путем, создавая множество генетически идентичных личинок самцов и самок. Стерильные солдаты также развиваются и атакуют относительно неродственных личинок самцов, чтобы генетически идентичные самки имели больший доступ к пище. Однако не все социальные насекомые следуют этому правилу. У общественной осы Polistes dominula 35% сородичей в гнезде не связаны родством. Третий экологический фактор, который, как предполагается, способствует развитию эвсоциальности, – это распределение ресурсов: когда пища скудна и сосредоточена отдельными участками, эвсоциальность получает преимущество. Подтверждение этого третьего фактора поступает из исследований голых землекопов и землекопов Дамараленда, в сообществах которых присутствует только одна репродуктивная пара.
Конфликты у социальных насекомых
Хотя эусоциальность, как было показано, приносит колонии много пользы, существует также потенциал для конфликтов. Примеры включают конфликт полового соотношения и контроль рабочих особей, наблюдаемые у некоторых видов социальных гименоптер, таких как Dolichovespula media, Dolichovespula sylvestris, Dolichovespula norwegica и Vespula vulgaris. Королева и рабочие осы либо косвенно уничтожают потомство рабочих, пренебрегая им, либо напрямую устраняют его, поедая яйца и личинок. Конфликт полового соотношения возникает из-за асимметрии родства, обусловленной гаплодиплоидной природой гименоптер. Например, рабочие особи наиболее тесно связаны друг с другом, поскольку они разделяют половину генов королевы и наследуют все гены отца. Их общая степень родства составляет 0,5 + (0,5 x 0,5) = 0,75. Таким образом, сестры связаны между собой на три четверти. С другой стороны, самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, то есть они наследуют только половину генов королевы и ни одного от отца. В результате степень родства самки со своим братом составляет 0,25, поскольку 50% ее генов, полученных от отца, не могут быть общими с братом. Следовательно, степень ее родства с братом равна 0,5 x 0,5 = 0,25. В результате наблюдается противостояние между королевой и рабочими: королева предпочитает соотношение самок к самцам 1:1, поскольку она в равной степени связана со своими сыновьями и дочерьми (r=0,5 в каждом случае). Однако рабочие предпочитают соотношение самок к самцам 3:1, поскольку они связаны друг с другом на 0,75, а со своими братьями – только на 0,25. Конфликты могут возникать и между рабочими в колониях социальных насекомых. У некоторых видов самки-рабочие сохраняют способность к спариванию и откладыванию яиц. Королева связана со своими сыновьями половиной своих генов, а с сыновьями дочерей-рабочих – четвертью. Рабочие же связаны со своими сыновьями половиной своих генов, а со своими братьями – четвертью. Таким образом, королева и ее дочери-рабочие конкурируют за размножение, чтобы максимизировать свою собственную репродуктивную пригодность. Размножение рабочих ограничивается другими рабочими, которые более тесно связаны с королевой, чем с их сестрами – ситуация, характерная для многих полиандровых видов гименоптер. Рабочие контролируют самок, откладывающих яйца, посредством оофагии или целенаправленных актов агрессии.
Гипотеза моногамии
Гипотеза моногамии утверждает, что наличие моногамии у насекомых имеет решающее значение для возникновения эвсоциальности. Это считается верным в силу правила Гамильтона, которое гласит, что rB > C. Моногамная система спаривания обеспечивает высокую степень родства между всеми потомками. Это означает, что помогать родственнику так же выгодно, как и помогать собственному потомству. Если бы в колонии было много отцов, степень родства снизилась бы. В таких случаях множественное спаривание, вероятно, будет выгодно по причинам, отличным от тех, что важны для возникновения эвсоциальности. Наиболее вероятные причины заключаются в том, что разнообразный рабочий состав, достигаемый множественным спариванием королевы, повышает устойчивость к болезням и может способствовать разделению труда между рабочими, как, например, танцевальные движения олуши с голубыми ногами или тревожный звук, издаваемый Synoeca cyanea путем трения мандибул о гнездо. Другие примеры включают случаи с серой бабочкой-мотыльком и Spodoptera littoralis, где феромоны выделяются как механизм полового распознавания, стимулирующий эволюцию. Самцы пауков-кругопрядов вида Zygiella x notata используют свои передние лапы, чтобы дергать сигнальную нить паутины самки. Это действие передает вибрационные сигналы, сообщающие самке о присутствии самца. Природа коммуникации порождает эволюционные вопросы, такие как потенциал для обмана или манипуляций со стороны отправителя сигнала. В этой ситуации получатель должен уметь предвидеть интересы отправителя и соответствующим образом реагировать на сигнал. Если какая-либо из сторон получит преимущество в краткосрочной перспективе, эволюция будет отбирать против этого сигнала или реакции на него. Конфликт интересов между отправителем и получателем приводит к эволюционно стабильному состоянию только в том случае, если обе стороны могут получить общую выгоду. Хотя потенциальные выгоды от обмана могут быть велики с точки зрения успеха в спаривании, существует несколько механизмов контроля нечестности, включая индикаторы, гандикапы и общие интересы. Индикаторы – это надежные признаки желательного качества, такого как общее состояние здоровья, фертильность или боеспособность организма. Гандикапы, как следует из названия, налагают определенные ограничения на организмы, обладающие ими, поэтому конкуренты более низкого качества испытывают относительно большие издержки по сравнению со своими более качественными соперниками. В ситуации общих интересов как отправителю, так и получателю выгодно честно общаться, чтобы максимизировать выгоду от взаимодействия. Сигналы часто честны, но бывают исключения. Яркими примерами нечестных сигналов являются люминесцентная приманка удильщика, используемая для привлечения добычи, или мимикрия неядовитых видов бабочек, например, батезианский мимик Papilio polyxenes, имитирующий ядовитую модель Battus philenor. Хотя эволюция обычно должна способствовать отбору против нечестных сигналов, в этих случаях, по-видимому, получатель в среднем больше выиграет, приняв сигнал.