Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Ткань, обеспечивающая газообмен в органах растений.
Tissue that allows gas exchange in plant organs
Лентицелла – пористая ткань, состоящая из клеток с крупными межклеточными пространствами в перидерме вторично утолщенных органов и коры древесных стеблей и корней голосеменных и двудольных цветковых растений. Она функционирует как поры, обеспечивая прямой обмен газами между внутренними тканями и атмосферой через кору, которая в противном случае непроницаема для газов. Название «лентицелла» (произносится с мягким знаком) происходит от её линзовидной формы. Форма лентицелл является одной из характеристик, используемых для идентификации деревьев.
A lenticel is a porous tissue consisting of cells with large intercellular spaces in the periderm of the secondarily thickened organs and the bark of woody stems and roots of gymnosperms and dicotyledonous flowering plants. It functions as a pore, providing a pathway for the direct exchange of gases between the internal tissues and atmosphere through the bark, which is otherwise impermeable to gases. The name lenticel, pronounced with an , derives from its lenticular (lens like) shape. The shape of lenticels is one of the characteristics used for tree identification.
Эволюция
До того, как появилось достаточно доказательств существования и функционирования чечевичек, палеонтологические данные показали, что первым основным механизмом аэрации у ранних сосудистых растений были устьица. Однако у древесных растений, с сосудистой и пробковой камбиальной активностью и вторичным ростом, весь эпидермис может быть заменен суберизированной перидермой или корой, в которой функции устьиц замещаются чечевичками. Вымершие древовидные растения родов Лепидодендрон и Сигиллярия первыми обладали отчетливыми структурами аэрации, которые привели к этим модификациям. "Парихнои" (в единственном числе: парихнос) – это каналообразные структуры, которые, в сочетании с листовыми следами стебля, соединяют наружную и среднюю кору стебля с мезофиллом листа. Считалось, что парихнои в конечном итоге дали начало чечевичкам, поскольку они помогли решить проблему транспорта кислорода на большие расстояния в этих древесных растениях в карбоновом периоде. Они также приобретали вторичные соединения по мере эволюции, становясь поперечно удлиненными для эффективной аэрации максимального количества вертикальных трав и центральной сердцевины стебля. Эволюционное значение парихнои заключалось в их функциональности при отсутствии стеблевых устьиц, где они также могли быть повреждены и разрушены давлением, аналогичным тому, которое может повредить устьичную ткань. Очевидно, что как у хвойных, так и у лепидодендроидов, парихнои, как первичная чечевичная структура, проявляются в виде парных структур по обе стороны от листовых рубцов. Развитие и увеличение числа этих примитивных чечевичек были ключевыми для обеспечения системы, открытой для аэрации и газообмена у этих растений.
Before there was much evidence for the existence and functionality of lenticels, the fossil record has shown the first primary mechanism of aeration in early vascular plants to be the stomata. However, in woody plants, with vascular and cork cambial activity and secondary growth, the entire epidermis may be replaced by a suberized periderm or bark in which the functions of the stomata are replaced by lenticels. The extinct arboreal plants of the genera Lepidodendron and Sigillaria were the first to have distinct aeration structures that rendered these modifications. "Parichnoi" (singular: parichnos) are canal like structures that, in association with foliar traces of the stem, connected the stem's outer and middle cortex to the mesophyll of the leaf. Parichnoi were thought to eventually give rise to lenticels as they helped solve the issue of long range oxygen transport in these woody plants during the Carboniferous period. They also acquired secondary connections as they evolved to become transversely elongated to efficiently aerate the maximum number of vertical rays as well as the central core tissue of the stem. The evolutionary significance of parichnoi was their functionality in the absence of cauline stomata, where they can also be affected and destroyed by pressure similar to what can damage to stomatal tissue. Evidently, in both conifers and Lepidodendroids, the parichnoi, as the primary lenticular structure, appear as paired structures on either side of leaf scars. The development and increase in the number of these primitive lenticels were key to providing a system that was open for aeration and gas exchange in these plants.
Структура и развитие
В растениях, производящих вторичный рост, чечевички способствуют газообмену кислорода, углекислого газа и водяного пара. Формирование чечевичек обычно начинается под устьичными комплексами во время первичного роста, предшествующего развитию первой перидермы. Формирование чечевичек, по-видимому, напрямую связано с ростом и силой побега, а также с гидрозой ткани, которая относится к её внутреннему содержанию влаги. По мере созревания стеблей и корней развитие чечевичек продолжается в новой перидерме (например, в перидерме, образующейся на дне трещин в коре). Чечевички встречаются в виде приподнятых округлых, овальных или удлиненных областей на стеблях и корнях. У древесных растений чечевички обычно выглядят как грубые, пробковидные структуры на молодых ветвях. Под ними пористая ткань создает множество крупных межклеточных пространств между клетками. Эта ткань заполняет чечевичку и образуется в результате деления клеток в феллогене или в основной ткани под устьицами. Может происходить и изменение окраски чечевичек, например, у манго, что может быть связано с количеством лигнина в клеточных стенках. В условиях недостатка кислорода, когда дыхание становится ежедневной проблемой, различные виды могут обладать специализированными структурами, в которых расположены чечевички. Например, у обычных видов мангровых деревьев чечевички появляются на пневматофорах (специализированных корнях), где клетки паренхимы, соединяющиеся со структурой аэренхимы, увеличиваются в размере и делятся. В отличие от этого, чечевички у винограда расположены на цветоножках и функционируют в зависимости от температуры. Если они заблокированы, может возникнуть гипоксия и последующее накопление этанола, что приведет к гибели клеток.
In plant bodies that produce secondary growth, lenticels promote gas exchange of oxygen, carbon dioxide, and water vapor. Lenticel formation usually begins beneath stomatal complexes during primary growth preceding the development of the first periderm. The formation of lenticels seem to be directly related to the growth and strength of the shoot and on the hydrose of the tissue, which refers to the internal moisture. As stems and roots mature lenticel development continues in the new periderm (for example, periderm that forms at the bottom of cracks in the bark). Lenticels are found as raised circular, oval, or elongated areas on stems and roots. In woody plants, lenticels commonly appear as rough, cork like structures on young branches. Underneath them, porous tissue creates a number of large intercellular spaces between cells. This tissue fills the lenticel and arises from cell division in the phellogen or substomatal ground tissue. Discoloration of lenticels may also occur, such as in mangoes, that may be due to the amount of lignin in cell walls. In oxygen deprived conditions, making respiration a daily challenge, different species may possess specialized structures where lenticels can be found. For example, in a common mangrove species, lenticels appear on pneumatophores (specialized roots), where the parenchyma cells that connect to the aerenchyma structure increase in size and go through cell division. In contrast, lenticels in grapes are located on the pedicels and act as a function of temperature. If they are blocked, hypoxia and successive ethanol accumulation may result and lead to cell death.
Фрукты
Лентицеллы также присутствуют на многих плодах, особенно заметно на яблоках и грушах. На европейских грушах они могут служить индикатором зрелости, поскольку светлые лентицеллы на незрелых плодах темнеют, становятся коричневыми и углубляются из-за образования пробковых клеток. Некоторые бактериальные и грибковые инфекции могут проникать в плоды через лентицеллы, при этом восприимчивость иногда увеличивается с возрастом плода. Хотя термин "лентицелла" обычно ассоциируется с разрывом ткани перидермы, связанным с газообменом, он также относится к светлоокрашенным пятнам на яблоках (тип плода – косточковый). "Лентицелла" представляется наиболее подходящим термином для описания обеих упомянутых структур, учитывая их схожую функцию в газообмене. Лентицеллы косточковых плодов могут образовываться из нефункционирующих устьиц, эпидермальных разрывов, возникающих при удалении трихом, и других эпидермальных повреждений, обычно происходящих на ранних стадиях развития молодых косточковых плодов. Закрытие лентицелл косточковых плодов может происходить при закупоривании устьичного отверстия кутикулой или подстоматочного слоя. Закрытие также может начинаться, если подстоматочные клетки подвергаются суберизации, подобно пробке. Количество лентицелл обычно варьируется в зависимости от вида яблок, составляя от 450 до 800 или от 1500 до 2500 у сортов Винесап и Шпиценбург соответственно. Такой широкий диапазон может быть обусловлен доступностью воды на ранних стадиях развития каждого типа яблок. "Разрушение лентицелл" – это распространенное кожное заболевание яблок, при котором на лентицеллах вскоре после обработки и упаковки появляются темные ямки диаметром 1–8 мм. Наиболее часто оно встречается у сорта 'Гала' (Malus × domestica), особенно 'Royal Gala', а также у сортов 'Fuji', 'Granny Smith', 'Golden Delicious' и 'Delicious'.
Lenticels are also present on many fruits, quite noticeably on many apples and pears. On European pears, they can serve as an indicator of when to pick the fruit, as light lenticels on the immature fruit darken and become brown and shallow from the formation of cork cells Certain bacterial and fungal infections can penetrate fruits through their lenticels, with susceptibility sometimes increasing with its age. While the term lenticel is usually associated with the breakage of periderm tissue that is associated with gas exchange, it also refers to the lightly colored spots found on apples (a type of pome fruit). "Lenticel" seems to be the most appropriate term to describe both structures mentioned in light of their similar function in gas exchange. Pome lenticels can be derived from no longer functioning stomata, epidermal breaks from the removal of trichomes, and other epidermal breaks that usually occur in the early development of young pome fruits. The closing of pome lenticels can arise when the cuticle over the stomata opening or the substomatal layer seals. Closing can also begin if the substomatal cells become suberized, like cork. The number of lenticels usually varies between the species of apples, where the range may be from 450 to 800 or from 1500 to 2500 in Winesap and Spitzenburg apples, respectively. This wide range may be due to the water availability during the early stages of development of each apple type. "Lenticel breakdown" is a global skin disorder of apples in which lenticels develop dark 1–8 mm diameter pits shortly after processing and packing. It is most common on the 'Gala' (Malus × domestica) variety, particularly the 'Royal Gala', and also occurs in 'Fuji', 'Granny Smith', 'Golden Delicious', and 'Delicious' varieties.