Введение

Подряд млекопитающих

Тилоподы (означает "мозолистая нога") — это подря́д наземных травоядных парнокопытных, относящихся к отряду Artiodactyla. В дикой природе они встречаются в своих естественных ареалах в Южной Америке и Азии, а также одичавшие верблюды, интродуцированные в Австралию. Группа имеет долгую ископаемую историю в Северной Америке и Евразии. Тилоподы появились в эоцене около 50 миллионов лет назад. В настоящее время у тилоподов существует только одно существующее семейство — Camelidae, включающее верблюдов, лам, гуанако, альпак и викуний. В прошлом эта группа была гораздо более разнообразной, содержа в себе ряд вымерших семейств, помимо предков современных верблюдовых (см. ниже). Тилоподы не являются жвачными животными.

Таксономия и систематика

Tylopoda был назван Ильлигером (1811) и считался монофилетической группой Мэттью (1908). Мэттью (1908) рассматривал его как нерангированный клад, а Кэрролл (1988), Урсинг и др. (2000) и Уистлер и Уэбб (2005) – как подотряд. Мэттью (1908) отнес его к Ruminantia, Флауэр (1883) и Кэрролл (1988) – к Artiodactyla, Уистлер и Уэбб (2005) – к Neoselenodontia, а Урсинг и др. (2000) и Агнарссон и Мэй Колладо (2008) – к Cetartiodactyla. Основная проблема в определении границ Tylopoda заключается в том, что обширная палеонтологическая летопись верблюдоподобных млекопитающих еще не была тщательно исследована с кладистической точки зрения. Tylopoda – это весьма отличительная линия внутри артиодактилов, однако ее точные взаимоотношения остаются несколько неуловимыми, поскольку шесть существующих видов тесно связаны между собой и могут рассматриваться как «живые ископаемые» – единственная сохранившаяся ветвь от доисторически чрезвычайно успешной радиации. Более поздние исследования показывают, что тилоподы не так тесно связаны с жвачными, как считалось ранее, что отражено в кладограмме:

Тилоподы крайне консервативны в своем образе жизни и, подобно жвачным, похоже, занимают одну и ту же экологическую нишу с момента своего появления более 40 миллионов лет назад. Таким образом, прежнее предположение о тесной связи между Tylopoda и жвачными, вероятно, объясняется тем, что все остальные близкие родственники (киты, свиньи и т.д.) настолько сильно разошлись в своих адаптациях, что скрыли большинство признаков родства, или, по крайней мере, те, что доступны для фенотического анализа. Однако, относительно базальное положение, которое занимает Tylopoda среди парнокопытных и их родственников, означает, что самые древние представители этой линии все еще морфологически очень примитивны и их трудно отличить от предков родственных групп. Первый крупный современный и всесторонний анализ этой проблемы (в 2009 году) подтвердил это; хотя некоторые таксоны, традиционно считавшиеся относящимися к Tylopoda, были подтверждены как принадлежащие к этому подряду (а некоторые – опровергнуты), границы этой группы все еще остаются предметом споров, несмотря на (или, возможно, из-за) обширную палеонтологическую летопись.