Кіріспе

Tylopoda (мағынасы "қалың табан") – құрлықта тіршілік ететін, шөппен қоректенетін, жұп саусақты жануарлардың Artiodactyla тобына жататын бір төменгі қатар. Олар Оңтүстік Америка және Азиядағы табиғи ареалдарында табиғатта кездеседі, ал Австралиядағы жабайы түйелер әкелінген. Бұл топтың Солтүстік Америка мен Еуразиядағы қазба тарихы ұзаққа созылады. Тилоподалар эоцен кезеңінде, шамамен 50 миллион жыл бұрын пайда болған. Тилоподалардың қазіргі кезде сақталған жалғыз бір туысы – түйелер (Camelidae), оған түйелер, ламалар, гуанаколар, альпакалар және викуньялар кіреді. Бұл топ бұрын әлдеқайда әртүрлі болды, қазіргі камелидтердің ата-тегінен басқа, көптеген жойылған туыстарды қамтыды (төменде қараңыз). Тилоподалар кеудеқұрылысты жануарларға жатпайды.

Таксономия және жүйелеу

Тилоподаларды Ильлигер (1811) атады, ал Мэтью (1908) оларды монофилеттік деп есептеді. Мэтью (1908) оны реті жоқ клад ретінде, ал Кэрролл (1988), Урсинг және авторлар (2000) және Уистлер мен Уэбб (2005) оны кіші отряд ретінде қарастырды. Мэтью (1908) оны Ruminantia отрядына; Флауэр (1883) және Кэрролл (1988) Artiodactyla отрядына; Уистлер мен Уэбб (2005) Neoselenodontia отрядына; ал Урсинг және авторлар (2000) және Агнарссон мен Мей Колладо (2008) Cetartiodactyla отрядына жатқызды. Тилоподаларды жіктеудегі басты мәселе – түйелерге ұқсас сүтқоректілердің кең палеонтологиялық қорлары әлі кладистік тұрғысынан толыққанды зерттелмегендігінде. Тилоподалар – артидактилдердің ішінде ерекше көзге түсетін топ, бірақ оның нақты туыстық байланыстары біршама күңгірт, себебі барлық алты тірі түрі өте жақын және оларды «тірі қазбалар» деп санауға болады, бұл – тарихқа дейінгі сәтті эволюциялық таралудың жалғыз қалған өкілі. Жақындағы зерттеулер тилоподалардың дәстүрлі түрде саналғандай, қайта шайнаушылармен тығыз байланысты еместігін көрсетеді, бұл кладограмма түрінде былай бейнеленеді:

Тилоподалар өмір салтында өте консервативті және (қайта шайнаушылар сияқты) 40 миллион жылдан бері бірдей экологиялық нишаны иеленген сияқты. Осылайша, тилоподалар мен қайта шайнаушылар арасындағы тығыз байланыс туралы бұрынғы болжам, барлық басқа жақын туыстардың (киттер, шошқалар және т.б.) бейімделулерінің өте әртүрлі болуына байланысты, туыстық белгілердің көп бөлігін жасырғандығынан немесе кем дегенде фенотикалық талдауларға көрінетін белгілердің жасырылғандығынан туындаған болуы мүмкін. Алайда, тилоподалардың жұп саусақты жануарлар мен олардың туыстары арасындағы салыстырмалы базалық орны, осы топтың ең көне өкілдері әлі де морфологиялық жағынан өте примитивті және туысқан топтардың ата-бабаларынан ажырату қиын дегенді білдіреді. Проблеманың алғашқы ірі, заманауи және жан-жақты талдауы (2009 жылы) осыны растады; дәстүрлі түрде тилоподаларға жатқызылатын кейбір таксондардың осы кіші отрядқа жататыны нақтыланды (ал кейбіреулері жоққа шығарылды), бірақ бұл топтың шекарасы кең палеонтологиялық деректерге қарамастан (немесе оның нәтижесінде) әлі де қызу дау тудырады.