Введение
Европейский косуля (Dama dama), также известная как обыкновенная косуля или просто косуля, является видом парнокопытных млекопитающих, принадлежащих к семейству Cervidae. Исторически она обитала в Турции и, возможно, на Итальянском полуострове, Балканском полуострове и острове Родос вблизи Анатолии. В доисторические времена косуля была распространена и интродуцирована на большей части Европы, а также была завезена в другие регионы мира. Это один из двух ныне живущих видов косули (Dama) наряду с персидской косулей (Dama mesopotamica).
The European fallow deer (Dama dama), also known as the common fallow deer or simply fallow deer, is a species of ruminant mammal belonging to the family Cervidae. It is historically native to Turkey and possibly the Italian Peninsula, Balkan Peninsula, and the island of Rhodes near Anatolia. Prehistorically native to and introduced into a larger portion of Europe, it has also been introduced to other regions in the world. It is one of two living species of fallow deer (Dama) alongside the Persian fallow deer (Dama mesapotamica).
Таксономия
Некоторые таксономисты включают более редкого персидского оленя в качестве подвида (D. d. mesopotamica), при этом оба вида объединяются как благородный олень, в то время как другие рассматривают его как отдельный вид (D. mesopotamica). Оленята рождаются весной и весят около . Продолжительность жизни составляет около 12–16 лет. У этого вида наблюдается значительная вариативность окраса шерсти, с четырьмя основными вариантами: обычный, менистый, меланистический и лейцистический – подлинное цветовое разнообразие, не альбинизм. Белый – самый светлый, почти белый; обычный и менистый – темнее, а меланистический – очень темный, иногда даже черный (и его легко спутать с пятнистым оленем). Обычный: каштановая шерсть с белыми пятнами, наиболее выраженная летом, с гораздо более темной, однотонной шерстью зимой. Светлая область вокруг хвоста окаймлена черным. Хвост светлый с черной полосой. Менистый: пятна более отчетливые, чем у обычного варианта летом, и нет черного цвета вокруг крупа или на хвосте. Зимой пятна остаются четкими на темно-коричневой шерсти. Меланистический (черный): шерсть черная в течение всего года, с переходом к серо-коричневому. Светлых пятен на хвосте или теле не наблюдается. Лейцистический (белый, но не альбинос): оленята кремового цвета; взрослые особи становятся чисто белыми, особенно зимой. Видны темные глаза и нос. Шерсть без пятен. Большинство стад состоит из особей с обычным вариантом окраса, однако особи с менистым вариантом не редки. Меланистический вариант окраса встречается обычно реже, а белый вариант – еще реже, хотя в диких новозеландских стадах часто наблюдается высокий процент меланизма. Рога есть только у самцов, они широкие и лопатообразные (пальчатые) с трех лет. В первые два года рога представляет собой один отросток. Это пасущиеся животные; их предпочтительная среда обитания – смешанные леса и открытые луга. Во время гона самцы рассеиваются, а самки перемещаются между ними; в это время года благородные олени относительно не сбиваются в группы по сравнению с остальной частью года, когда они стараются держаться вместе группами до 150 особей. Ловкие и быстрые в случае опасности, благородные олени могут развивать максимальную скорость до на короткие дистанции. Будучи от природы менее мускулистыми, чем другие олени, такие как косуля, они не так быстры. Благородные олени также могут прыгать на высоту до и в длину до .
История
Европейский благородный олень был обитателем большей части Европы во время последнего межледникового периода. К концу плейстоцена (в течение последнего ледникового периода) его распространение ограничилось Ближним Востоком и рефугиумами в частях Средиземноморского бассейна: Сицилия, Анатолия и Балканы. Однако палеонтологические свидетельства доисторического присутствия вида в этих предполагаемых рефугиумах крайне фрагментарны, что способствует сохраняющейся путанице относительно истинного ареала вида. Люди начали расширять распространение этого оленя за последние два тысячелетия, интродуцируя его по всей Европе и за её пределы. Но вид, по-видимому, исчез из южного Леванта в последовавшей за этим эпипалеолитической натуфийской культуре (13 000–7 500 гг. до н.э.), хотя газели и особенно косули процветали, возможно, из-за изменения климата (увеличения засушливости и сокращения лесных массивов) в сочетании с изменением землепользования и охотничьего давления. В то же время таксон сохранялся на севере, в регионе Галилеи и на севере Западного берега. Исследование 2024 года предполагает, что турецкие популяции благородного оленя являются предками большинства благородных оленей, обнаруженных по всей Европе, а также интродуцированных популяций по всему миру. Транслокации благородного оленя из Турции были облегчены торговыми сетями римской эпохи. Другим найденным рефугиумом был Балканский полуостров, чьи сохранившиеся потомки значительно меньше по численности.
Южные Балканы
На материковой части Греции и некоторых греческих островах, таких как Корфу, Китира и Тасос, которые были связаны с материком из-за более низкого уровня моря или близости к суше, в течение последнего ледникового периода обитали пятнистые олени. Сложилось мнение, что вид почти вымер в Греции, а затем вновь появился в эпоху неолита. В период неолита и бронзового века вид сохранился на островах Корфу и Тасос, появился на Эвбее и начал распространяться человеком на другие острова, включая Крит, некоторые из Киклад, Родос, Хиос, Лесбос, Самос и Спорады. Остатки, относящиеся к раннему историческому периоду, были найдены в восточной Греции и на островах Тасос, Хиос, Родос и Крит. На материковой части Греции дикие пятнистые олени просуществовали до XVI века в северо-восточной Халкидике, до XIX века в лесах горы Олимп, Вермио, Аракинтоса, Евритании и Беотии, и до 1910-х годов в Теспротии. Последние особи были добыты в Акарнании в 1930-х годах. В Болгарии считается, что местная популяция пятнистых оленей сократилась и исчезла после IX или X века, и вид был вновь интродуцирован там значительно позже. Вид сохранялся в европейской Турции вплоть до XIX века. В 1977 году в Фракии был отловлен самец пятнистого оленя и перемещен в Дюзлерчам, что указывает на существование небольшой популяции в то время. В Албании (возможно, в Бутринте) пятнистые олени, по-видимому, были многочисленны в первой половине XIX века. Генетическое исследование 2024 года предполагает, что Балканы служили одним из двух рефугиумов для пятнистых оленей во время ледниковых периодов, наряду с Анатолией. Особи этой популяции также были перемещены по Европе в эпоху железа и Римской империи, но в значительной степени были заменены пятнистыми оленями турецкого происхождения (в том числе и на их родных Балканах), за исключением некоторых регионов Южной Европы. Считается, что балканские пятнистые олени являются предками современных иберийских, итальянских и родосских пятнистых оленей, а родосская популяция восходит к неолитическим интродукциям. У входа в гавань города Родос теперь установлены статуи самца и самки пятнистого оленя, занявшие место, где когда-то стоял Колосс Родосский. Исследование 2024 года предполагает, что они представляют собой базальную линию балканских пятнистых оленей, происходящую от очень ранней интродукции.
Австралия
Европейские косули были завезены в Тасманию в 1830 году и на материковую Австралию в 1880-х годах. Сейчас этих косуль можно встретить во всех австралийских юрисдикциях, за исключением Западной Австралии и Северной территории. Европейская косуля – наиболее распространенный и многочисленный из интродуцированных видов оленей в Австралии. Эффективный контроль популяций косуль в Новом Южном Уэльсе (НЮУ) на протяжении нескольких лет был затруднен из-за классификации этих животных как "охотничьих", а также как вредителей. Это привело к резкому увеличению численности, значительному расширению ареала в этом штате, негативному воздействию на сельскохозяйственное производство, усилению экологического ущерба и резкому росту числа дорожно-транспортных происшествий с участием косуль. Эта политика впоследствии была изменена, но только на частных землях, где косуля вновь классифицируется исключительно как вредитель; на государственных землях она по-прежнему считается охотничьим животным. Правительство НЮУ сейчас обращается к населению с просьбой содействовать, не транспортируя и не выпуская косуль на какую-либо территорию, подразумевая, что преднамеренный выпуск косуль стал фактором значительного расширения их ареала в НЮУ в последние годы.
Аргентина
Европейский косуля была завезена на остров Виктория в провинции Неукен миллиардером Аароном Анхорена, который стремился расширить возможности для охоты. Он выпустил на свободу диких животных европейского и азиатского происхождения, сделав их обычными обитателями острова.
Канада
Европейский пятнистый олень занесен в список инвазивных видов в провинции Британская Колумбия. В 2021 году федеральное правительство Канады, местные народы Первых Наций и местные жители представили план по искоренению популяции пятнистых оленей на острове Сидни, небольшом острове, расположенном у юго-западного побережья Британской Колумбии.
Великобритания и Ирландия
Европейский косуля была распространена по Центральной Европе римлянами. Недавние находки во дворце Фишборн показывают, что европейская косуля была завезена в южную Англию в первом веке нашей эры. К четвертому веку нашей эры косуля обосновалась в Британии. Генетические исследования показали, что эта популяция вымерла, и косуля была повторно завезена из Анатолии до норманнского завоевания, а не завезена с Силли островов норманнами, как считалось ранее. Косули из Англии, вероятно, являются источником их повторного заселения в других частях Северной Европы. Европейская косуля сейчас широко распространена на материковой части Великобритании и встречается в большей части Англии и Уэльса к югу от линии, проходящей от Уоша до Мерси. Популяции в Новом Лесу и Лесу Дин существуют давно, и многие другие популяции произошли от особей, сбежавших из парков. Они не так широко распространены в северных частях Англии, но встречаются в большинстве низменных районов, а также в некоторых частях Шотландии, в основном в Страттее и вокруг Лох-Ломонда. Согласно исследованию распространения, проведенному Британским обществом оленей в 2007 году, их ареал увеличился по сравнению с предыдущим исследованием 2000 года, хотя это увеличение не так значительно, как для некоторых других видов оленей. Значительное количество европейских косуль в Лесу Дин и в Эппингском лесу относятся к черной разновидности. Особенно интересная популяция, известная как "длинношерстная косуля", обитает в Мортимерском лесу на границе Англии и Уэльса; значительная часть популяции имеет длинную шерсть на теле и отчетливые кисточки на ушах. Историческое стадо находится в парке Феникс в Ирландии, где стадо из 400–450 европейских косуль происходит от первоначального стада, завезенного в 1660-х годах. Исследование 2023 года показало, что это стадо стало первым диким стадом оленей за пределами Северной Америки, заразившимся SARS-CoV-2, что вызывает опасения по поводу потенциального естественного резервуара, формирующегося в популяциях европейских косуль.
Новая Зеландия
С 1860 года в Новую Зеландию были завезены европейские пятнистые олени. Значительные популяции обитают в ряде низинных лесов.
Южная Африка
Европейские пятнистые олени популярны в сельских районах провинции Квазулу-Натал для охоты, в некоторых частях провинции Гаутенг для украшения ранчо, а в Восточной Капской провинции их завезли на охотничьи фермы для охотничьей индустрии благодаря своим экзотическим качествам. Европейские пятнистые олени прекрасно адаптировались к южноафриканской среде, имея доступ к саванновым лугам, и особенно хорошо себя чувствуют в более прохладных климатических зонах, таких как Высокогорье.
Швеция
Одно из известных исторических стад европейских пятнистых оленей находится в природном заповеднике Оттенби на островe Эланд, где Карл X Густав, король Швеции, возвёл сухую каменную стену протяжённостью около 4 км для ограждения королевского стада в середине XVII века; стадо существует по сей день (по состоянию на 2006 год).
Соединенные Штаты
В последнее время европейский пятнистый олень был интродуцирован в некоторых районах Соединенных Штатов. Небольшая одичавшая популяция существует на одном из барьерных островов в штате Джорджия. Пятнистый олень также был интродуцирован в Техасе, наряду со многими другими экзотическими видами оленей, где на него часто охотятся на крупных охотничьих ранчо. В Пенсильвании европейский пятнистый олень считается сельскохозяйственным скотом, поскольку в дикой природе не происходит естественного размножения одичавших животных. Единичные сообщения о диких европейских пятнистых оленях в Пенсильвании и Индиане обычно связывают с побегами из заповедников или ферм. Стадо белых европейских пятнистых оленей находится недалеко от Национальной лаборатории Аргонн в северо-восточном Иллинойсе. Небольшое стадо из 15 особей, преимущественно белых европейских пятнистых оленей, обитает в зоопарке Белль-Айл на острове Белль-Айл в Детройте, штат Мичиган. До начала XXI века это стадо свободно перемещалось по всему острову; впоследствии стадо было ограничено в передвижении, а первоначальной целью было его полное истребление. Небольшое стадо, считающееся старейшим в Соединенных Штатах, существует в Национальной рекреационной зоне «Земля между озерами» (LBL) на крайнем западе Кентукки и Теннесси. Стадо европейского пятнистого оленя в LBL «было завезено в LBL компанией Hillman Land Company в 1918 году. Стадо LBL считается старейшей популяцией пятнистых оленей в стране и когда-то было самым многочисленным. Сегодня в стаде насчитывается менее 150 особей, и охота на пятнистых оленей запрещена. Хотя деятельность LBL по управлению дикой природой сосредоточена на местных видах, стадо пятнистых оленей сохраняется для наблюдения за дикой природой и в связи с его исторической значимостью». Европейский пятнистый олень встречается в Национальном побережье Пойнт-Рейес в Калифорнии и в округе Мендосино возле ранчо Риджуд, к западу от долины Редвуд в Калифорнии; некоторые из них являются лейцистическими.
Система скрещивания
Европейские пятнистые олени – высокодиморфные, полигинозные животные; период гона длится около 135 дней. Это брачное поведение в период гона чаще всего наблюдается на леках, где самцы собираются в небольшие группы на брачных территориях, и единственная цель посещения этих территорий самками – спаривание. Различные популяции, вариации в окружающей среде, размер и даже возраст могут определять тип вариаций в брачной системе европейского пятнистого оленя. Поведение самца во время гона включает в себя вылизывание и обнюхивание области ануса и вульвы, чтобы определить, готова ли самка к размножению. Большинство подробных исследований экологических характеристик и поведения европейского пятнистого оленя проводятся в крупных лесных массивах, что может вносить определенную предвзятость. Гон характеризуется тем, что самцы стремятся занять наилучшую территорию, чтобы повысить свои шансы на спаривание, и часто сопровождается присутствием самок на наблюдательных пунктах. Эти вторичные половые признаки могут выполнять двойную функцию, включая привлекательность самцов, которую самки могут оценивать, и силу самца в борьбе. Виды, конкурирующие с использованием оружия, обычно вступают в поединок по обоюдному согласию, но если наблюдаются заметные асимметрии, например, сломанное или потерянное оружие, это может изменить поведение особи и спровоцировать драку.
Соперничество на выносливости
Самцы пятнистых оленей крайне конкурентоспособны в период гона; успешное спаривание зависит главным образом от размеров тела и доминирующего положения в иерархии. Многие факторы могут определять сезонный репродуктивный успех отдельного самца пятнистого оленя, включая размеры тела, которые влияют на размножение и выживание. Среди копытных европейский пятнистый олень демонстрирует один из наиболее выраженных примеров полового диморфизма, поскольку самцы значительно крупнее самок. Доминирующее положение в иерархии является хорошим показателем размеров тела и массы, однако возраст не играет существенной роли. В исследовании, проведенном McElligott et al. (2001), было установлено, что успех спаривания связан с размерами тела, рангом до начала гона и рангом во время гона. Аналогично, в другом исследовании ученые обнаружили, что возраст, вес и демонстративное поведение являются значимыми факторами, определяющими успех спаривания; в обоих исследованиях успех спаривания измерялся частотой копуляций, что указывает на то, что различные факторы в разных популяциях пятнистых оленей могут влиять на общее распределение энергии, что в конечном итоге сказывается на успехе спаривания. Материнская забота в раннем возрасте может быть критически важна для развития размеров тела, поскольку на этом этапе они могут сильно варьироваться в зависимости от доступных ресурсов и типа среды обитания. Размеры тела взрослого самца могут быть лучшим показателем общего качества самца, чем масса тела, поскольку масса тела зависит от различных ресурсов каждый год и не является статичным признаком; измерение массы тела может быть сложной задачей.
Угрозы
С начала XX века в Турции, единственном регионе, где европейский олень достоверно считается коренным видом, наблюдается серьезное сокращение его популяции. Олень исчез почти из всех мест прежнего обитания, за исключением заповедника Дюзлерчами в национальном парке Гора Гюлюк-Термессос, где сохранилась полудикая, генетически обособленная популяция. Турецкое правительство начало программу разведения в Дюзлерчами в 1966 году, в результате чего численность выросла с 7 до 500 особей. Однако до 2000 года произошел резкий спад, причины которого до конца не выяснены, но предположительно связаны с урбанизацией, рекреационной деятельностью и браконьерством. К 2007 году популяция насчитывала менее 30 особей (из них только 10 находились за пределами огражденной территории), а к 2010 году – менее 130. Эта популяция по-прежнему подвержена риску инбридинга и браконьерства. Попытки реинтродукции в другие районы Турции не увенчались успехом, но их следует рассмотреть для увеличения численности вида. Популяция на Родосе, происхождение которой не установлено, но известна своей значительной генетической обособленностью, также вызывает серьезную обеспокоенность. Ее численность составляет около 400-500 особей, и она подвержена риску браконьерства и лесных пожаров. Существует также риск вырождения популяции из-за скрещивания, поскольку в некоторых частях Родоса европейские олени содержатся в огражденных зонах и могут сбежать и скрещиваться с родосскими оленями. Родосские олени наносят ущерб летним посевам, а отсутствие системы компенсации может привести к их преследованию. Сокращение водных ресурсов на острове из-за изменения климата также может негативно повлиять на животных. Тем не менее, начиная с 2008 года, наблюдаются признаки восстановления популяции на Родосе благодаря природоохранным мероприятиям. Несмотря на эти угрозы, европейский олень широко распространен в других регионах, где он потенциально может быть коренным видом, а также в тех частях Европы, куда он был завезен ранее. Поэтому Международный союз охраны природы (МСОП) относит его к категории видов, вызывающих наименьшие опасения.