Введение

Виды птиц в Америке

Деревянная ласточка (Tachycineta bicolor) – перелётная птица из семейства Hirundinidae. Обитает в Америке, впервые была описана французским орнитологом Луи Вьейо в 1807 году как Hirundo bicolor. С тех пор её отнесли к роду Tachycineta, внутри которого её филогенетическое положение остаётся предметом дискуссий. Окраска дереванной ласточки – глянцево-сине-зелёная, за исключением чёрных крыльев и хвоста, и белая. Клюв чёрный, глаза тёмно-коричневые, ноги и ступни светло-коричневые. Самка обычно менее яркая, чем самец, а у самки первого года оперение верхней части тела преимущественно коричневое, с отдельными синими пёрьями. У птенцов верхняя часть тела коричневая, а грудь – серовато-коричневая. Деревянная ласточка гнездится в США и Канаде. Зимует вдоль южного побережья США, на юг, вдоль побережья Мексиканского залива, до Панамы и северо-западного побережья Южной Америки, а также в Вест-Индии. Гнездится отдельными парами или небольшими группами, в естественных и искусственных дуплах. Размножение может начинаться уже в начале мая, хотя из-за изменения климата эта дата наступает всё раньше, и может продолжаться до конца июля. Эта птица обычно социально моногамна (хотя около 8% самцов полигинны), с высоким уровнем внепарного отцовства. Это может быть выгодно самцу, но поскольку контроль над спариванием принадлежит самке, причина, по которой внепарное отцовство столь распространено, остаётся неясной. Самка высиживает от двух до восьми (обычно от четырёх до семи) чисто белых яиц в течение примерно 14–15 дней. Птенцы вылупляются не одновременно, что позволяет самке отдавать приоритет кормлению определённых птенцов в случае нехватки пищи. Обычно они вылетают из гнезда через 18–22 дня после вылупления. Деревянная ласточка часто используется в качестве модельного организма из-за большого количества проведённых над ней исследований. Это воздушный хищник, который охотится как в одиночку, так и группами, питаясь в основном насекомыми, а также моллюсками, пауками и фруктами. Птенцы, как и взрослые особи, питаются преимущественно насекомыми, которых кормят оба родителя. Эта ласточка подвержена паразитам, но на птенцах они обычно не причиняют значительного вреда. Влияние болезней может усиливаться с возрастом, поскольку некоторые части иммунной системы ослабевают. Например, приобретённый Т-клеточный иммунитет снижается с возрастом, в то время как врождённый и приобретённый гуморальный иммунитет остаются стабильными. Благодаря широкому ареалу и стабильной популяции, Международный союз охраны природы относит деревянную ласточку к видам, вызывающим наименьшие опасения. В США она находится под защитой Закона о перелётных птицах 1918 года, а в Канаде – Конвенции о перелётных птицах. На эту ласточку негативно влияют антропогенные факторы, такие как вырубка лесов; закисление озёр может вынудить гнездящуюся ласточку преодолевать большие расстояния в поисках богатой кальцием пищи для своих птенцов.

Таксономия и этимология

Деревянная ласточка была описана Луи Пьером Вьейо как Hirundo bicolor в его "Истории природы птиц Северной Америки", опубликованной в 1807 году. Позднее она была отнесена к своему нынешнему роду Tachycineta, когда Жан Кабаннис учредил его в 1850 году. В 1878 году Эллиотт Куэс предложил, по крайней мере, выделить деревянную ласточку в отдельный подрод Iridoprocne, основываясь на её оперении, вместе с белокрылой ласточкой, чилийской ласточкой, ласточкой с белой спиной и мангровой ласточкой. К 1882 году он возвел этот подрод в полноценный род. Некоторые авторы продолжали использовать эту классификацию, добавив ласточку Тумбес, однако генетические данные подтверждают существование единого рода Tachycineta. Деревянную ласточку также называют белобрюхой ласточкой из-за её белого брюха. Другое родовое название, Iridoprocne, происходит от греческого слова iris, означающего радугу, и Procne – мифологической фигуры, предположительно превратившейся в ласточку. Хотя митохондриальная ДНК считается более надежным индикатором эволюционных изменений благодаря своей быстрой изменчивости, анализ на её основе может быть неточным, поскольку она наследуется только по материнской линии, что делает её менее репрезентативной для филогении всей группы, чем ядерная ДНК из нескольких локусов. Исследование, основанное на такой ядерной ДНК, поместило деревянную ласточку в наиболее базальное положение внутри рода Tachycineta в целом, как сестринскую группу ко всем остальным видам рода.

Описание

Длина деревенской ласточки составляет от… до… мм, а вес – примерно… г. Размах крыльев варьируется от… до… мм. У самца преимущественно глянцево-сине-зелёное оперение, крылья и хвост – чёрные. Согласно исследованию 1987 года, это, вероятно, позволяет молодой самке исследовать места для гнездования, поскольку территориальный самец обычно менее агрессивен к молодым самкам. Исследование 2013 года показало, что самка, охраняющая гнездо, была менее агрессивна к самкам второго года жизни, когда их представляли отдельно от более взрослых самок. Причины, по которым самка в конечном итоге линяет и заменяет своё ювенильное оперение, неизвестны; возможно, это позволяет самцам оценивать качество самки, поскольку пары формируются на основе соответствия яркости оперения. Молодую деревенскую ласточку можно отличить по коричневой верхней части тела и серо-коричневой, с серым оттенком, груди. И у обоих полов для стимуляции птенцов к выпрашиванию пищи. Горловой треск, особенно в конце песни, обычно издаётся дважды. Вероятно, он играет роль в укреплении парных связей. Щебетание используется для обозначения мест гнездования (отсюда и название «сигнал о месте гнездования») и также подаётся при приближении сородичей. Короткий, высокий звук подчинения иногда издаётся после агрессивного столкновения с другой деревенской ласточкой. Во время физического ограничения или испытывая боль, ласточка может издавать крик бедствия. Самец часто издаёт тикающий (или хриплый) агрессивный крик во время спаривания, и оба пола используют его в конце групповых атак на хищника. Сигнал тревоги подаётся в ответ на хищников и других нарушителей.

Коммуникация между родителями и птенцами может нарушаться антропогенным шумом. Например, исследование 2014 года показало, что птенцы, которым воспроизводили белый шум, реже прижимались к земле или прекращали выпрашивать пищу в ответ на сигнал тревоги. Родители не меняли свои сигналы, чтобы компенсировать это, что, вероятно, увеличивает риск нападения хищников. Шум также может влиять на то, реагируют ли родители на выпрашивание пищи, но это может компенсироваться более громкими криками птенцов, подвергающихся воздействию шума. Однако усиление выпрашивания пищи может оказаться неэффективным или затратным при более высоких уровнях шума.

Распространение и среда обитания

Древесная ласточка размножается в Северной Америке. Её ареал простирается до северо-центральной Аляски и до линии леса в Канаде. Она встречается настолько далеко на юге, как Теннесси в восточной части ареала, Калифорния и Нью-Мексико на западе, и Канзас в центре. Изредка она размножается ещё южнее в США. Когда ласточка возвращается для гнездования, она обычно не меняет места гнездования. Места размножения этой птицы – преимущественно открытые и лесистые местности, особенно вблизи воды.

Поведение

Из-за большого количества исследований, проведенных с деревенской ласточкой и ее готовности гнездиться в скворечниках, биолог Джейсон Джонс рекомендовал считать ее модельной организацией. Несмотря на агрессивность в период размножения, вне этого периода эта ласточка общительна, образуя стаи, насчитывающие иногда тысячи особей. Она гнездится как рыхлыми группами, так и отдельными парами. При гнездовании рыхлыми группами гнезда обычно располагаются на расстоянии не менее друг от друга. В естественных дуплах деревенская ласточка гнездится примерно в от своего соседа. В таких случаях гнездо находится в среднем над уровнем земли, хотя около 45% из них расположены ниже уровня земли. Более высокие дупла, вероятно, предпочтительнее, поскольку они снижают риск хищничества, в то время как более низкие гнездовые отверстия могут выбираться для уменьшения конкуренции. Ширина входного отверстия часто составляет от , а высота входов более изменчива: исследование 1989 года показало, что размеры отверстий варьируются от . Объем дупла обычно составляет менее . Найдя подходящее место для гнезда, самец садится рядом и часто издает позывные звуки. Нехватка мест может приводить к дракам между птицами, иногда заканчивающимся гибелью. Эта ласточка обычно защищает территорию вокруг гнезда радиусом около 15 футов (5 м), которая выстлана перьями, собираемыми в основном самцом во время драк, и, вероятно, предотвращает переохлаждение птенцов. Кроме того, птенцы растут быстрее, а яйца медленнее остывают в гнездах с перьями, чем в гнездах без них. Однако исследование, опубликованное в 2018 году, не выявило значимой корреляции между количеством перьев в искусственно подогретых и неподогретых гнездах. Кроме того, было обнаружено, что в гнездах в Сент-Денисе (Саскачеван) используется значительно меньше перьев, чем в долине Аннаполис (Новая Шотландия), несмотря на то, что первые находятся севернее. Тем не менее, температура в Новой Шотландии (где расположена долина Аннаполис) обычно ниже, чем в Саскачеване, что, возможно, объясняет неожиданный результат. Во время ухаживания самец деревенской ласточки атакует незнакомую самку. Это может быть спровоцировано взмахами крыльев самкой, что может быть приглашением к ухаживанию. Затем самец может принять вертикальную позу, подняв и слегка раскрыв хвост, а крылья слегка опустив. Это побуждает самку попытаться сесть на спину самца, но он улетает, чтобы предотвратить это; это повторяется. После ухаживания самец летит к выбранному месту гнезда, которое осматривает самка. Во время спаривания самец зависает над самкой, а затем садится на нее, издавая щелкающие звуки. Затем он спаривается с самкой, держа ее шейные перья в клюве и стоя на ее слегка расправленных крыльях. Спаривание происходит несколько раз.) Птенцы вылетают из гнезда в период с середины июня по июль. Деревенская ласточка, вероятно, относится к видам, размножающимся в зависимости от обилия пищи и температуры в период откладывания яиц. Этот вид обычно социально моногамен, но до 8% размножающихся самцов полигинны. Предполагается, что полигиния зависит от условий в период откладывания яиц: лучшие условия, такие как обилие пищи, позволяют самкам в полигинных отношениях, не получающим помощи в добыче пищи, откладывать больше яиц. У деревенской ласточки высокий уровень отцовства вне пары: от 38% до 69% птенцов являются результатом внепарного отцовства, а от 50% до 87% выводков содержат хотя бы одного птенца, полученного в результате внепарного спаривания. Это может быть смягчено более частыми спариваниями непосредственно перед откладыванием яиц, согласно исследованию 2009 года, в котором было обнаружено, что попытки спаривания в паре достигают пика за три-один день до откладывания первого яйца, и что более успешные попытки в этот период увеличивают долю птенцов от внутрипарного спаривания. Этот последний вывод противоречит результатам исследований 1993 и 1994 годов. Внепарное отцовство не влияет на уровень родительской заботы со стороны самца у деревенской ласточки. Значительное количество отцов вне пары могут быть "незанятыми" самцами (особи, присутствующие на местах размножения, которые, предположительно, не размножаются). Исследование 2001 года показало, что из 35 птенцов от внепарного отцовства 25 были оплодотворены местными самцами, три - самцами из близлежащих мест и семь - "незанятыми" самцами. Таким образом, у деревенской ласточки "незанятые" самцы в хорошей форме производят больше птенцов, а самцы в плохой форме добиваются успеха, инвестируя в родительскую заботу. Существует также значительная популяция "незанятых" самок; исследование 1985 года оценило, что около 23-27% самок являются "незанятыми", из которых около 47-79% - молодые особи. Причины, по которым самки вступают во внепарное спаривание и как они выбирают внепарных партнеров, остаются спорными. Одна из теорий, называемая гипотезой генетической совместимости, утверждает, что повышенная приспособленность потомства связана с повышенной гетерозиготностью, и, следовательно, деревенские ласточки предпочли бы спариваться с самцами, которые генетически менее похожи на них. Самки также могут выбирать сперму после спаривания, чтобы обеспечить совместимого партнера. В поддержку этой теории исследование 2007 года показало, что внепарное потомство более гетерозиготно, чем внутрипарное потомство. Однако исследование 2005 года обнаружило небольшую отрицательную корреляцию между генетической схожестью пары и долей внепарного потомства в их гнезде. Теория "хороших генов" утверждает, что самки выбирают внепарных самцов на основе качества их генов. Это объясняет, почему у некоторых деревенских ласточек нет внепарного потомства, а у других есть. Кроме того, согласно диссертации 2017 года, внепарное потомство не с большей вероятностью присоединяется к своей родной популяции, чем внутрипарное потомство. Другая теория предполагает, что внепарное отцовство зависит от контекста, при котором внепарное потомство превосходит внутрипарное в определенных ситуациях и уступает ему в других условиях. Например, диссертация 2017 года показала, что внепарное потомство было крупнее, тяжелее и имело более длинные крылья, чем внутрипарное потомство, когда оба подвергались воздействию макетов хищников, в то время как внутрипарное потомство было тяжелее внепарного, когда им показывали макеты, не представляющие угрозы. Эта диссертация также показала, что внутрипарное потомство превосходило внепарное с точки зрения продолжительности жизни, когда они выращивались в менее изменчивой среде, что говорит о том, что внепарное потомство обладает меньшей способностью к развитию. Исследование 2018 года слабо поддержало гипотезу зависимости от контекста, показав, что внепарное потомство с большей вероятностью выживает, чем внутрипарное, в экспериментально увеличенных выводках; однако длина теломер (коррелят выживаемости и репродуктивного успеха) и размер через 12 дней после вылупления не различались существенно между этими птенцами, и не было обнаружено значимых различий между двумя типами в неувеличенных выводках. Исследования, пытающиеся доказать адаптивность внепарного отцовства для самок, подвергались критике за отсутствие положительного эффекта, который увеличение приспособленности потомства оказывало бы по сравнению с потенциальными затратами, такими как повышенное хищничество при поиске партнеров. Таким образом, были выдвинуты теории, основанные на неадаптивности внепарного отцовства для самок. Эти теории основаны на генетических ограничениях, когда аллель, приводящий к неадаптивному поведению, сохраняется, потому что он также способствует полезному фенотипу. Теория межполового антагонистического плеотропии утверждает, что сильный отбор в пользу внепарного отцовства у самцов (как видно на примере внутрипарной частоты спаривания. Эти яйца высиживаются самкой, Инфантицид птенцов и яиц иногда происходит, когда самец заменяется другим самцом. Инфантицид обычно не происходит, когда кладка не завершена, поскольку заменяющие самцы имеют шанс оплодотворить хотя бы одно яйцо. Когда самец прибывает во время инкубации, он иногда совершает инфантицид, но иногда принимает яйца, поскольку есть шанс, что некоторые яйца были оплодотворены заменяющим самцом. Если заменяющий самец прибывает после вылупления птенцов, обычно совершается инфантицид, хотя самка иногда предотвращает это. Гнезда пр...

Кормление

Деревянная ласточка добывает корм, перемещаясь на высоте до над землей, поодиночке или группами. Ее полет представляет собой сочетание взмахов крыльями и планирования. В период размножения она в основном охотится в пределах от места гнездования. Однако, когда она ищет корм для птенцов, она обычно улетает до от гнезда. Помимо ловли насекомых в полете, их иногда берут с земли, с воды, с растительности и с вертикальных поверхностей. Пища из семян и ягод в основном состоит из рода Myrica, который употребляется в пищу в течение всех четырех сезонов Северного полушария, кроме лета. Исследование, проведенное на Лонг-Айленде (штат Нью-Йорк), показало, что ракообразные также играют важную роль в зимнем рационе. Вероятность выпрашивания пищи в отсутствие родителей также возрастает с возрастом птенца. Порядок вылупления влияет на количество корма, получаемого птенцом: птенцы, вылупившиеся последними (в случаях асинхронного вылупления), скорее всего, получают меньше корма, чем те, кто вылупился раньше. Птенцы, находящиеся ближе ко входу в гнездо, также с большей вероятностью будут накормлены, как и те, кто начинают просить корм первыми и делают это чаще. Общая скорость кормления выводка также увеличивается при более активном выпрашивании пищи. Рацион состоит в основном из насекомых, при этом большую его часть составляют двукрылые, полужесткокрылые и стрекозы.

Выживание

Средняя продолжительность жизни деревенской ласточки составляет 2,7 года, а максимальная – 12 лет. Около 79% особей не доживают до первого года, а выжившие сталкиваются с ежегодной смертностью в 40–60%. Неизвестно, являются ли короткие теломеры причиной снижения жизнеспособности или же просто ее индикатором. Однако, диссертация 2016 года показала, что показатели физического состояния положительно коррелируют с длиной теломер. У самцов теломеры обычно длиннее, чем у самок, а также у птиц с меньшей длиной крыла. Особи с более короткими теломерами могут компенсировать потенциальное снижение жизнеспособности, увеличивая репродуктивные усилия, в то время как особи с более длинными теломерами могут снижать свои инвестиции в размножение, что подтверждается меньшей долей птенцов, вылетевших из гнезда у самок с более длинными теломерами. Длина теломер сильно наследуется и особенно зависит от длины теломер матери.

Хищничество

Деревянная ласточка уязвима для широкого спектра хищников. Яйца, птенцы и взрослые особи в гнезде становятся жертвами черных крысиных змей, американских ворон, американских пустельг, обыкновенных скворцов, северных щеглов, бурундуков, белоногих мышей, домашних кошек, ласок, американских черных медведей и енотов. Во время полета или когда ласточка сидит, на нее охотятся американские пустельги, черные вороны, большие рогатые совы, сапсаны, кречеты и острые ястребы. В то время как уклонение в полете – обычная реакция на хищников у свободно летающих ласточек, вокруг гнезда часто наблюдается групповая защита. Предполагается, что змея вызвала более слабую реакцию, поскольку защитное поведение может быть менее эффективным. Птенцы также страдают от паразитов, таких как мясные мухи рода Protocalliphora. Однако этих паразитов обнаруживают в большинстве гнезд, и они, по-видимому, не оказывают существенного влияния на птенцов. Исследование, опубликованное в 1992 году, показало, что влияние паразитизма мясными мухами объясняет лишь около 5,5% вариации массы птенцов.

Иммунология

У самок дере́нневой ласто́чки, в период размножения, гумора́льная иммунокомпетентность (ГИК) обратно коррели́рует с да́той откладывания яиц. Это означает, что в среднем, птица, откладывающая яйца раньше, демонстрирует более сильный антите́льный ответ на антиге́н, чем птица, откладывающая яйца позже. У дере́нневой ласто́чки с укороченными крыльями обычно ГИК ниже. Эти взаимосвязи можно интерпретировать как подтверждение того, что самка, откладывающая яйца раньше, приобретает более высокую ГИК, однако авторы исследования, выявившие эти корреляции, считали это маловероятным из-за более низких температур в начале сезона размножения. Вместо этого они полагали, что ГИК может быть показателем качества, и что самка более высокого качества способна откладывать яйца раньше. Авторы также предположили, что это индикатор нагрузки, о чем свидетельствует более низкая ГИК у ласточек с укороченными крыльями. Дере́нневые ласто́чки более высокого качества (оцениваемые по дате откладывания яиц) способны поддерживать свои репродуктивные усилия, одновременно направляя ресурсы на борьбу с иммунным вызовом. Ласточки более низкого качества менее способны к этому; исследование 2005 года, проведенное в Итаке, штат Нью-Йорк, показало, что самки, откладывающие яйца поздно и имеющие искусственно увеличенное потомство, хотя и способны поддерживать качество потомства, демонстрировали более слабый ответ на иммунный вызов, чем самки более высокого качества или не имеющие увеличенного потомства. Вероятно, выбор самки в пользу приоритета качества потомства или иммунокомпетентности связан с вероятностью выживания; исследование 2005 года показало, что у самок с увеличенным потомством на Аляске, где уровень выживаемости ниже, иммунные реакции были слабее, но репродуктивные усилия оставались стабильными, в то время как у самок в Теннесси, где уровень выживаемости выше, наблюдался более сильный ответ, но более низкое качество потомства. У дере́нневой ласто́чки некоторые компоненты иммунной системы ухудшаются с возрастом. Например, приобретенный Т-клеточный иммунитет снижается с возрастом у самок. Однако возраст самки не влияет как на приобретенный, так и на врожденный гуморальный иммунитет; отсутствие ухудшения последнего контрастирует с данными исследований на деревенских ласточках и самках мухоловок-пеструшек. Из-за этого иммуносенесценции (снижения иммунной функции с возрастом) пожилые самки, инфицированные заболеванием, обычно реже посещают гнездо, что приводит к более медленному росту их птенцов. Они также, вероятно, теряют вес из-за инфекции.

Статус

Международный союз охраны природы классифицирует деревенскую ласточку как вид, вызывающий наименьшие опасения. Это обусловлено широким ареалом птицы и её охраной в Канаде согласно Закону о Конвенции о перелётных птицах. В некоторых районах США ареал этой ласточки расширился к югу, вероятно, из-за изменений в землепользовании, восстановления популяции бобров и установки скворечников для американских малиновок. На деревенскую ласточку негативно влияют вырубка лесов и сокращение заболоченных территорий, что уменьшает количество мест зимовки. Эта ласточка конкурирует за места гнездования с обыкновенным скворцом, домовым воробьём (оба вида были интродуцированы в Северную Америку) и домовым крапивником (который также разрушает чужие гнёзда, не заселяя их). Закисление озёр может вынуждать ласточку преодолевать значительные расстояния в поисках источников кальция, что приводит к тому, что птенцы поедают пластик. Однако, влияние экстремальных погодных условий особенно заметно: исследование 2006 года показало, что птенцы из водно-болотных угодий, наиболее загрязнённых продуктами переработки битуминозных песков, имели более чем в 10 раз больше шансов погибнуть в периоды одновременных холодов и сильных дождей, чем птенцы из контрольной группы. В то время как при менее экстремальных погодных условиях разницы в смертности между группами не наблюдалось. Однако, исследование 2019 года показало, что увеличение количества осадков привело к аналогичному снижению успешности вылупления и выживаемости птенцов как вблизи, так и вдали от месторождений битуминозных песков. В другом исследовании было установлено, что птицы, подвергшиеся воздействию ртути, в среднем выкармливали на одного птенца меньше, чем не подвергшиеся, и этот эффект усиливался в тёплую погоду. Кроме того, резкое похолодание может быстро сократить количество летающих насекомых, служащих пищей, а в популяциях с ранним началом размножения – привести к снижению выживаемости потомства.