Введение
Вид муравьев
Paraponera clavata, общеизвестный как пулевой муравей, – это вид муравьев, получивший свое название из-за крайне болезненного жала. Он обитает во влажных низинных тропических лесах Центральной и Южной Америки.
Этимология
Специфическое название муравья, clavata, означает «булавовидный». Родовое название, Paraponera, переводится как «близкий к Ponera». Из-за своей грозной репутации у муравья есть несколько местных названий у коренных народов Америки, а также в Испании и Португалии в разных географических регионах; пожалуй, наиболее известным из них является венесуэльское прозвище hormiga veinticuatro («муравей двадцать четыре» или «муравей на сутки»), отсылающее к целому дню боли, который следует за ужалением; оно также может указывать на время, необходимое для того, чтобы убить человека. В Коста-Рике P. clavata известна как bala, что означает «пуля». У P. clavata также есть несколько общеупотребительных названий; чаще всего его называют пулевым муравьём из-за нестерпимой боли, которую он причиняет после ужаления, сравнимой с болью от огнестрельного ранения. Другие названия – «малый гигантский муравей-охотник» и «муравей-конга».
Таксономия
Paraponera clavata была впервые описана датским зоологом Йоханом Кристианом Фабрициусом в 1775 году, который назвал ее Formica clavata в своей работе Systema entomologiae. Фабриций ошибочно указал Индию в качестве типового местонахождения, поскольку эти муравьи встречаются только в Центральной и Южной Америке. В 1804 году французский зоолог Пьер Андре Латрейль перенес P. clavata в род Ponera. Род Paraponera был установлен британским энтомологом Фредериком Смитом в 1858 году, и P. clavata был назначен типовым видом по принципу монотипии (создание таксономической группы, включающей только один таксон). В своей книге Смит синонимизировал несколько таксонов под названием Paraponera clavata, включая Formica armata, Formica spininoda, Ponera tarsalis и Ponera clavata. В последующих публикациях также были синонимизированы другие таксоны, такие как Formica aculeata и Formica clavata. В 1901 году итальянский энтомолог Карло Эмери отнес род к монотипическому трибе Paraponerini, подчеркнув важность определенных морфологических характеристик Paraponera; Эмери также поместил это трибе близко к Ectatommini. Эта классификация была принята энтомологическим сообществом до 1958 года, когда американский энтомолог Уильям Браун-младший синонимизировал Paraponerini и перенес Paraponera в состав Ectatommini. В 1994 году трибе был возвращен статус валидного, но в 2003 году английский мирмеколог повысил его ранг до уровня подсемейства Paraponerinae, входящего в состав подсемейств Poneromorph. Согласно современной классификации, муравей-пуля является членом рода Paraponera в трибе Paraponerini, подсемейства Paraponerinae. Он принадлежит к семейству Formicidae, отряду Hymenoptera. Долгое время он был единственным представителем своего рода и трибе, пока в 1994 году энтомолог Чезаре Барони Урбани не описал вымерший вид Paraponera dieteri. Этот муравей, описанный по доминиканскому янтарю, существовал в раннем миоцене, 15–45 миллионов лет назад. P. dieteri отличается от P. clavata значительно более узкой головой, длиной, шириной пронотума, петиоля и другими признаками. Хорошая сохранность ископаемого позволила провести всестороннее сравнение двух видов; скульптура тела P. dieteri указывает на то, что род в целом характеризуется медленными темпами эволюции.
Описание
Рабочие муравьи вытянутые и напоминают коренастых красновато-чёрных безкрылых ос. Парапонеры — хищники, и как все примитивные пунероморфы, не проявляют полиморфизма в рабочей касте; матка муравья лишь немного крупнее рабочих особей. Они не агрессивны, но становятся яростными при защите гнезда, издавая стрекочущий звук и жаля с ожесточением. Колонии встречаются в низменностях, на высотах от уровня моря до. Однако, экземпляры были собраны на высотах в Международном парке Ла-Амистад.
Среда обитания
Колонии состоят из нескольких сотен особей и обычно располагаются у основания деревьев. Рабочие муравьи добывают корм на деревьях – мелких членистоногих и нектар – в области непосредственно над гнездом, часто поднимаясь до верхнего яруса крон; кормление на лесной подстилке происходит редко. Нектар, переносимый в челюстях, – наиболее распространенная пища, которую фуражиры доставляют в гнездо. Два исследования, проведенные в Коста-Рике и на острове Барро-Колорадо (BCI), выявили около четырех гнезд муравьев-пули на гектар леса. На BCI гнезда были обнаружены под 70 видами деревьев, шестью видами кустарников, двумя видами лиан и одним видом пальм. Наиболее часто гнезда располагались под кронами Faramea occidentalis и Trichilia tuberculata, однако эти деревья также являются наиболее распространенными в лесу. Гнезда встречались под Alseis blackiana, Tabernaemontana arborea, Virola sebifera, Guarea guidonia и Oenocarpus mapora чаще, чем следовало бы ожидать, исходя из численности этих видов деревьев. Большое количество растений, под которыми располагаются гнезда, указывает на отсутствие активного отбора мест для гнездования муравьями-пулями. Небольшие кустарники используются недостаточно часто, вероятно, из-за того, что они не обеспечивают доступ к лесным кронам. Исследование на BCI пришло к выводу, что муравьи-пули могут выбирать деревья с корнями-подпорками и внецветковыми нектариями.
Враги
Муравей является хищником бабочки Греты ото, стеклянницы. Эта бабочка пытается противостоять P. clavata, производя химические экстракты в стадии личинки, которые несъедобны для этих муравьев.
Паразиты
Небольшая (1,5–2,0 мм длиной) форидная муха Apocephalus paraponerae является паразитом травмированных рабочих особей P. clavata, численность которых постоянно пополняется из-за частых агрессивных столкновений между соседними муравьиными колониями, приводящих к увечьям рабочих. Мухи способны паразитировать на здоровых муравьях, если те искусственно ограничены в движении, но здоровые муравьи проворны и способны их отгонять. И самцы, и самки привлекаются запахом раненых муравьев; самки откладывают яйца и питаются, а самцы питаются и, возможно, спариваются с самками. Мухи привлекаются к раздавленному муравью в течение двух-трех минут, и к каждому муравью может прилететь 10 и более мух. В одном муравье может развиваться до 20 личинок мухи. Карл Реттенмайер наблюдал, как P. clavata активно пытается атаковать A. paraponerae, когда те приближаются ко входу в гнездо.
Ужас
Укус муравья-пули в настоящее время занимает первое место среди всех укусов насекомых по неформальной шкале боли от укуса Джастина О. Шмидта, оцениваясь в 4,0+. По словам Шмидта, боль ощущается как "[с]ловно ходишь по раскаленным углям, а в пятку вбито трехдюймовое гвоздь". Некоторые пострадавшие сравнивали боль с ощущением от выстрела, отсюда и название насекомого. Она описывается как вызывающая "волны жгучей, пульсирующей, всепоглощающей боли, которая продолжается без ослабления до 24 часов". Понаратоксин, парализующий нейротоксический пептид, выделенный из яда, воздействует на вольтаж-зависимые натриевые ионные каналы и блокирует синаптическую передачу в центральной нервной системе. Ведутся исследования его возможных медицинских применений.
Ритуал посвящения
Народ сатере-маве в Бразилии использует преднамеренные ужаления муравьев-пуль в качестве части своих обрядов инициации, чтобы стать воинами или лидерами. Сначала муравьев приводят в бессознательное состояние, погружая их в природный седатив, а затем 80 особей вплетают в перчатки (похожие на большие рукавицы) из лиан или листьев, жалами внутрь. Когда муравьи приходят в сознание, инициатор многократно направляет на них дым, чтобы спровоцировать их возбуждение и агрессию. После этого инициату надевают перчатки на руки и держат их от 5 до 10 минут или дольше. Впоследствии рука и часть руки у юноши временно парализуются из-за яда муравьев, и он может неконтролируемо дрожать в течение нескольких дней. Единственной "защитой" является покрытие рук древесным углем, который, как считается, дезориентирует муравьев и затрудняет их ужаление. Для полного завершения инициации юноша или мужчина должен пройти через это испытание 20 раз в течение нескольких месяцев или даже лет.