Введение

Визуальный орган, обнаруженный у членистоногих, таких как насекомые и ракообразные. Фасеточный глаз – это визуальный орган, встречающийся у членистоногих, таких как насекомые и ракообразные. Он может состоять из тысяч омматидий – крошечных независимых фоторецепторных единиц, каждая из которых включает роговицу, линзу и фоторецепторные клетки, различающие яркость и цвет. Изображение, воспринимаемое таким глазом, является комбинацией сигналов от множества омматидий, ориентированных в слегка разных направлениях. По сравнению с простыми глазами, фасеточные глаза имеют низкое разрешение, но обладают очень широким углом обзора и способностью обнаруживать быстрое движение, а в некоторых случаях – и поляризацию света. Поскольку фасеточный глаз состоит из множества омматидий, каждая из которых имеет собственную линзу, свет попадает в каждую омматидию, а не через единую точку входа. Индивидуальные светочувствительные элементы за каждой линзой включаются и выключаются из-за изменений интенсивности света при движении или перемещении объекта, создавая эффект мерцания, известный как частота мерцания – это скорость включения и выключения омматидий, что обеспечивает более быструю реакцию на движение; медоносные пчелы реагируют за 0,01 секунды, в то время как человеку требуется 0,05 секунды.

Типы

Составные глаза обычно классифицируются как глаза апопозиционного типа, формирующие несколько перевернутых изображений, или глаза суперпозиционного типа, формирующие одно прямое изображение.

Глаза аппозиции

Глаза аппозиции можно разделить на две группы. Типичный апопозиционный глаз имеет линзу, фокусирующую свет, приходящий с одного направления, на рабдом, а свет, поступающий с других направлений, поглощается темной стенкой омматидия. Богомол-мантис является наиболее продвинутым примером животного с таким типом глаз. Другой тип апопозиционного глаза, встречающийся у стрепсиптер, характеризуется тем, что каждая линза формирует изображение, а изображения объединяются в мозге. Это называется шизохроальным фасеточным глазом или глазом с нейронной суперпозицией (который, несмотря на название, является разновидностью апопозиционного глаза).

Глаза суперпозиции

Суперпозиционный глаз делится на три подтипа: преломляющий, отражающий и параболический. Преломляющий суперпозиционный глаз имеет зазор между линзой и рабдомом и не имеет боковой стенки. Каждая линза принимает свет под углом к своей оси и направляет его под тем же углом на другую сторону. В результате формируется изображение на половине радиуса глаза, где расположены кончики рабдомов. Этот тип в основном используется ночными насекомыми. В параболическом суперпозиционном глазу, встречающемся у таких членистоногих, как поденки, параболические поверхности внутренней стороны каждой фасетки фокусируют свет от отражателя на массив сенсоров. Длиннотелые десятиногие ракообразные, такие как креветки, прауны, раки и лобстеры, являются единственными, у кого есть отражающие суперпозиционные глаза, которые также имеют прозрачный зазор, но используют угловые отражатели вместо линз.

Другое

Хорошо летающие насекомые, такие как мухи или медоносные пчелы, или хищные насекомые, такие как богомолы или стрекозы, имеют специализированные зоны омматидий, организованные в область фовеи, обеспечивающую острое зрение. В зоне острого зрения глаз уплощен, а фасетки увеличены. Уплощение позволяет большему числу омматидий принимать свет от одной точки, что обеспечивает более высокое разрешение. Существуют исключения из вышеупомянутых типов. У некоторых насекомых есть так называемый однолинзовый сложный глаз – переходный тип, занимающий промежуточное положение между суперпозиционным многолинзовым сложным глазом и однолинзовым глазом, встречающимся у животных с простыми глазами. Далее следует креветка-миссид Dioptromysis paucispinosa. У этой креветки глаз рефракционного суперпозиционного типа, а позади него, в каждом глазу, находится одна большая фасетка, в три раза превышающая в диаметре остальные, и за ней – увеличенный кристаллический конус. Это проецирует прямое изображение на специализированную сетчатку. Полученный глаз представляет собой сочетание простого глаза внутри сложного. Другой вариант – псевдофасеточный глаз, как у Scutigera. Этот тип глаза состоит из скопления многочисленных глазков (оцеллиев) по обеим сторонам головы, организованных таким образом, что напоминают настоящий сложный глаз. Асимметрия в сложных глазах может быть связана с асимметрией в поведении. Например, разведчики муравьев Temnothorax albipennis проявляют поведенческую латерализацию при исследовании неизвестных мест гнездования, демонстрируя предрасположенность на уровне популяции к предпочтению поворотов налево. Одна из возможных причин этого заключается в том, что их среда частично представляет собой лабиринт, и постоянные повороты в одном направлении – хороший способ поиска и выхода из лабиринтов, не теряясь. Эта предрасположенность к поворотам коррелирует с незначительной асимметрией в сложных глазах муравьев (различное количество омматидий). Ранее считалось, что тело Ophiomastix wendtii, типа офиуры, покрыто омматидиями, превращая всю кожу в сложный глаз, но впоследствии было установлено, что это неверно; эта система не полагается на линзы или формирование изображения.