Американский пустельга: Распространение, особенности и эволюция.

Введение

Североамериканские виды соколов

Американский сокол (Falco sparverius) – самый маленький и наиболее распространенный сокол в Северной Америке. Ранее его называли «сорокопутом», что является неверным названием, поскольку это истинный сокол и генетически не связан с евразийским сорокопутом (Accipiter nisus). Размер сокола варьируется примерно в два раза между подвидами и полами, от веса, сопоставимого с весом голубого сойки, до веса траурного голубя. Он также встречается в Южной Америке и является хорошо установившимся видом, который эволюционировал в 17 подвидов, адаптированных к различным условиям окружающей среды и местам обитания по всей Америке. У него наблюдается половой диморфизм по размеру (самки умеренно крупнее) и оперению, хотя у обоих полов спина рыжевато-коричневая с заметной пестротой. Его оперение красочное и привлекательное, а молодые особи по оперению похожи на взрослых. Американский сокол обычно охотится, экономя энергию, подстерегая добычу с присады и осматривая землю, хотя он также охотится с воздуха. Иногда он зависает в воздухе, быстро взмахивая крыльями, выслеживая добычу. В его рацион обычно входят саранча и другие насекомые, ящерицы, мыши и мелкие птицы (например, воробьи). Этот широкий рацион способствовал его широкому распространению как вида. Он гнездится в дуплах деревьев, скалах, зданиях и других сооружениях. Самка откладывает от трех до семи яиц, которые оба пола помогают высиживать. Его ареал распространяется от центральной и западной Аляски через северную Канаду до Новой Шотландии и на юг по всей Северной Америке, в центральную Мексику и на Карибские острова. Он является местным гнездящимся видом в Центральной Америке и широко распространен по всей Южной Америке. Большинство птиц, гнездящихся в Канаде и на севере Соединенных Штатов, зимой мигрируют на юг. Он изредка залетает в Западную Европу. Основываясь на внешнем виде и поведении, на протяжении многих лет он считался членом преимущественно европейского и африканского клада соколов-пустерей в роде Falco, но анализ ДНК показал, что американский сокол генетически более тесно связан с более крупными американскими соколами, такими как сапсан, апломадо и сокол-пустерей. Хотя вид не был переименован в результате этих генетических анализов, он фактически не является соколом-пустерей в филогенетическом смысле. Вместо этого, процесс конвергентной эволюции, чтобы занять аналогичную нишу, связанную с мелкой добычей в экосистеме, как у настоящих соколов-пустерей, наделил его схожими физическими характеристиками и методами охоты. Американский сокол – распространенная птица, используемая в соколиной охоте, особенно начинающими. Хотя он не такой сильный летун, как многие другие, более крупные соколы, надлежащая подготовка и контроль веса сокольником позволяют многим американским соколам стать эффективными охотниками на птиц размером с воробьев и скворцов, иногда добиваясь успеха в охоте на птиц, вес которых примерно в два раза превышает их собственный.

The American Kestrel (Falco sparverius), is the smallest and most common falcon in North America. Formerly called "sparrowhawk", a misnomer as it is a true falcon and is unrelated genetically to the Eurasian sparrowhawk, Accipiter nisus. It has a roughly two to one range in size over subspecies and sex, varying in size from about the weight of a blue jay to a mourning dove. It also ranges to South America and is a well established species that has evolved into 17 subspecies adapted to different environments and habitats throughout the Americas. It exhibits sexual dimorphism in size (females being moderately larger) and plumage, although both sexes have a rufous back with noticeable barring. Its plumage is colorful and attractive, and juveniles are similar in plumage to adults. The American kestrel usually hunts in energy conserving fashion by perching and scanning the ground for prey to ambush, though it also hunts from the air. It sometimes hovers in the air with rapid wing beats while homing in on prey. Its diet typically consists of grasshoppers and other insects, lizards, mice, and small birds (e. g. sparrows). This broad diet has contributed to its wide success as a species. It nests in cavities in trees, cliffs, buildings, and other structures. The female lays three to seven eggs, which both sexes help to incubate. Its breeding range extends from central and western Alaska across northern Canada to Nova Scotia, and south throughout North America, into central Mexico and the Caribbean. It is a local breeder in Central America and is widely distributed throughout South America. Most birds breeding in Canada and the northern United States migrate south in the winter. It is an occasional vagrant to Western Europe. Based on appearance and behavior it was for many years considered a member of the primarily European and African kestrel clade within the genus Falco, but DNA analysis shows the American kestrel to actually be genetically more closely related to the larger American falcons such as the peregrine, aplomado, and prairie falcons. Though the species has not been renamed as a result of these genetic analyses, it is not actually a kestrel in the phylogenetic sense. Instead, a process of convergent evolution to fit a similar small prey niche in the ecosystem as the true kestrels have left it with similar physical characteristics and hunting methods. The American kestrel is a common bird used in falconry, especially by beginners. Though not as strong a flyer as many other, larger falcons, proper training and weight control by the falconer allows many American kestrels to become effective hunters of birds in the size range of sparrows and starlings, with occasional success against birds up to approximately twice their own weight.

Описание

Согласно традиционной классификации, американский кестрел – самый маленький хищник в Америке. Американский кестрел демонстрирует половой диморфизм, хотя между самцами и самками наблюдается некоторое перекрытие в окраске оперения. Длина птицы варьируется от … до …, а размах крыльев составляет … . Самка кестрела крупнее самца, хотя и в меньшей степени, чем у более крупных соколов, обычно на 10–15% больше в пределах подвида. Более северные подвиды, как правило, крупнее (в северном полушарии), при этом крупная северная самка может быть примерно вдвое больше маленького южного самца. В стандартных измерениях длина кости крыла составляет …, длина хвоста – …, а длина цевки – … .

Under traditional classification, the American kestrel is the smallest raptor in America. The American kestrel is sexually dimorphic, although there is some overlap in plumage coloration between the sexes. The bird ranges from in length with a wingspan of The female kestrel is larger than the male, though less so than larger falcons, being typically about 10% to 15% larger within a subspecies. The more northern subspecies tend to larger sizes (northern hemisphere), with a large northern female being about twice the size of a small southern male. The male typically weighs , and the female In standard measurements, the wing bone is long, the tail is and the tarsus is
Physically, American kestrels are leaner and less muscular than larger falcons. The pectoral flight muscles of the American kestrel make up only about 12% of its body weight, as compared to about 20% for the strongest flying falcons such as the peregrine. The wings are moderately long, fairly narrow, and taper to a point. Their less muscular body type is adapted to energy conserving ambush hunting, rather than spending large amounts of energy consuming time on the wing and getting into long tail chases of bird prey. For their size, they have strong talons and beaks, and can swiftly dispatch prey. Their lean build and energy conserving strategy allow a lower daily food intake than if they were more strongly muscled, yet with enough strength to commonly take bird prey as large as themselves, and occasionally larger. The success of this body style and hunting strategy is reflected in the high success of the species in densely populating a large range throughout the Americas. The flight of the American kestrel is not so dramatic and swift as more muscular falcons such as merlins and peregrines, but their efficient adaptation to a broader diet of more available smaller prey, and need for less food per day, has resulted in there being many more of them. In contrast to many other raptor species, the sexes differ more in plumage than in size. Males have blue grey wings with black spots and white undersides with black barring. The back is rufous, with barring on the lower half. The belly and flanks are white with black spotting. The tail is also rufous, with a white or rufous tip and a black subterminal band. The back and wings of the female American kestrel are rufous with dark brown barring. The undersides of the females are creamy to buff with heavy brown streaking. The tail is noticeably different from the male's, being rufous in color with numerous narrow dark black bars. Juveniles exhibit coloration patterns similar to the adults'. Two black spots (ocelli) can be found on each side of the white or orangish nape. The function of these spots is debated, but the most commonly accepted theory is that they act as "false eyes", and help to protect the bird from potential attackers.

По строению тела американские кестрелы более стройные и менее мускулистые, чем крупные соколы. Грудные мышцы, отвечающие за полет, составляют всего около 12% массы тела американского кестрела, в то время как у самых сильных летающих соколов, таких как сапсан, этот показатель достигает примерно 20%. Крылья умеренно длинные, относительно узкие и сужаются к концу. Их менее мускулистое телосложение приспособлено к энергосберегающей охоте из засады, а не к длительным полетам и погоням за добычей. Для своего размера они обладают сильными когтями и клювом, позволяющими быстро обезвреживать добычу. Их стройное телосложение и энергосберегающая стратегия обеспечивают меньшую суточную потребность в пище, чем у более мускулистых особей, при этом сохраняя достаточную силу для охоты на птиц, сопоставимых с ними по размеру и даже более крупных. Успех этой стратегии строения тела и охоты отражается в высокой численности и широком распространении вида по всей Америке. Полет американского кестрела не столь стремительный и эффектный, как у более мускулистых соколов, таких как дербник и сапсан, но их эффективная адаптация к более разнообразному рациону, состоящему из более доступной мелкой добычи, и меньшая потребность в пище в день привели к тому, что их численность значительно выше. В отличие от многих других видов хищных птиц, у кестрелов половые различия проявляются больше в окраске оперения, чем в размере. У самцов крылья голубовато-серые с черными пятнами, а нижняя сторона тела – белая с черными полосами. Спина рыжеватая, с полосами на нижней половине. Брюшко и бока белые с черными крапинками. Хвост также рыжеватый, с белым или рыжеватым кончиком и черной подконцевой полосой. Спина и крылья самки американского кестрела рыжеватые с темно-коричневыми полосами. Нижняя сторона тела у самок кремовая или бурая с густыми коричневыми пестринами. Хвост заметно отличается от хвоста самца: он рыжеватого цвета с многочисленными узкими темно-черными полосами. Молодые особи имеют окраску, схожую с окраской взрослых птиц. На белой или оранжевой затылочной части спины можно заметить по две черные точки (оцелли). Функция этих пятен является предметом дискуссий, но наиболее распространенная теория предполагает, что они служат «ложными глазами» и помогают защитить птицу от потенциальных хищников.

Вокализация

У американского кобца три основных вокализации: "клии" или "килли", "винь" и "читтер". "Клии" обычно издается быстрой серией – клии, клии, клии, клии, когда кобец встревожен или возбужден. Этот крик используется в самых разных ситуациях и слышен как от самцов, так и от самок, но у более крупных самок обычно более низкий тон голоса, чем у самцов. "Винь" в основном связан с кормлением, но также издается во время спаривания. "Читтер" используется в ситуациях, связанных с взаимодействием между самцами и самками, включая ухаживание с кормлением, спаривание и кормление птенцов. Птенцы могут издавать звуки, похожие на крики взрослых особей, в возрасте 16 дней.

Таксономия

До шестого издания контрольного списка североамериканских птиц, опубликованного Американским союзом орнитологов в 1983 году, наиболее распространенным названием американского кречета был воробьиный ястреб. Это было связано с ошибочным отождествлением с евразийским тетеревятником из рода Accipiter. Шестое издание контрольного списка AOU исправило это, официально переименовав птицу в американский кречет. Также используются и другие разговорные названия кречета, такие как саранчовый ястреб, из-за его рациона, и «killy hawk» из-за его характерного крика. Как отмечено во введении, анализ ДНК показывает, что американский кречет генетически ближе к более крупным американским соколам. *Falco sparverius*, описанный Карлом Линнеем в 1758 году, является номинативным подвидом. Он встречается на большей части территории Соединенных Штатов, Канады и Мексики. *Falco s. paulus*, описанный Хоу и Кингом в 1902 году, встречается в юго-восточных Соединенных Штатах от Луизианы до Флориды. *Falco s. peninsularis*, описанный Эдгаром Александером Меарнсом в 1892 году, встречается в южной Нижней Калифорнии. *Falco s. tropicalis*, описанный Лудлоу Грискомом в 1930 году, встречается от южной Мексики до северного Гондураса. *Falco s. nicaraguensis*, описанный Хауэллом в 1965 году, встречается в Гондурасе и Никарагуа. *Falco s. sparveroides*, описанный Николасом Айлвардом Вигорсом в 1827 году, встречается на Кубе, острове Хувентуд и центральных и южных Багамских островах. *Falco s. dominicensis*, описанный Иоганном Фридрихом Гмелином в 1788 году, встречается на острове Эспаньола (как в Доминиканской Республике, так и на Гаити) и Ямайке. *Falco s. caribaearum*, описанный Гмелином в 1788 году, встречается в Пуэрто-Рико и на Малых Антильских островах до Гренады. *Falco s. brevipennis*, описанный Хансом фон Берлепшем в 1892 году, встречается на Нидерландских Антильских островах. *Falco s. isabellinus*, описанный Уильямом Джоном Суэйнсоном в 1837 году, встречается от Венесуэлы до северной Бразилии. *Falco s. ochraceus*, описанный Чарльзом Б. Кори в 1915 году, встречается в восточной Колумбии и северо-западной Венесуэле. *Falco s. caucae*, описанный Фрэнком Чапманом в 1915 году, встречается в западной Колумбии. *Falco s. aequatorialis*, описанный Меарнсом в 1892 году, встречается в северном Эквадоре. *Falco s. peruvianus*, описанный Кори в 1915 году, встречается в юго-западном Эквадоре, Перу и северном Чили. *Falco s. fernandensis*, описанный Чапманом в 1915 году, встречается на островах Хуан-Фернандес у берегов Чили. *Falco s. cinnamominus*, описанный Суэйнсоном в 1837 году, встречается в Перу, Чили и Аргентине. *Falco s. cearae*, описанный Кори в 1915 году, встречается от северо-востока Бразилии на юг до восточной Боливии.

Until the sixth edition of the AOU Checklist of North American Birds was published by the American Ornithologists' Union in 1983, the most commonly used name for the American kestrel was the sparrow hawk. This was due to a mistaken connection with the Eurasian sparrowhawk in the genus Accipiter. The sixth edition of the AOU Checklist corrected this, officially renaming the bird American kestrel. Several other colloquial names for the kestrel are also in use, including grasshopper hawk, due to its diet, and killy hawk, due to its distinct call. As noted in the introduction, DNA analysis shows the American kestrel to actually be genetically more closely related to the larger American falcons The genus refers to the falcate, or hooked, shape of the beak, and the specific name means "pertaining to a sparrow", referring to the bird's small size and hunting of sparrows as a typical prey. F. s. sparverius, described by Carl Linnaeus in 1758, is the nominate subspecies. It is found in most of the United States, Canada and Mexico. F. s. paulus, described by Howe and King in 1902, is found in the southeastern United States from Louisiana to Florida. F. s. peninsularis, described by Edgar Alexander Mearns in 1892, is found in southern Baja California. F. s. tropicalis, described by Ludlow Griscom in 1930, is found from southern Mexico to northern Honduras. F. s. nicaraguensis, described by Howell in 1965, is found in Honduras and Nicaragua. F. s. sparveroides, described by Nicholas Aylward Vigors in 1827, is found on Cuba, Isla de Juventud and the central and southern Bahamas. F. s. dominicensis, described by Johann Friedrich Gmelin in 1788, is found on Hispaniola (both the Dominican Republic and Haiti) and Jamaica. F. s. caribaearum, described by Gmelin in 1788, is found on Puerto Rico and throughout the Lesser Antilles to Grenada. F. s. brevipennis, described by Hans von Berlepsch in 1892, is found in the Netherlands Antilles. F. s. isabellinus, described by William John Swainson in 1837, is found from Venezuela to northern Brazil. F. s. ochraceus, described by Charles B. Cory in 1915, is found in eastern Colombia and northwestern Venezuela. F. s. caucae, described by Frank Chapman in 1915, is found in western Colombia. F. s. aequatorialis, described by Mearns in 1892, is found in northern Ecuador. F. s. peruvianus, described by Cory in 1915, is found in southwestern Ecuador, Peru and northern Chile. F. s. fernandensis, described by Chapman in 1915, is found on the Juan Fernández Islands off Chile. F. s. cinnamominus, described by Swainson in 1837, is found in Peru, Chile and Argentina. F. s. cearae, described by Cory in 1915, is found from northeastern Brazil south to eastern Bolivia.

Экология и поведение

Американские кестрелы встречаются в самых разнообразных средах обитания, включая луга, степи, пустыни и другие открытые или полуоткрытые пространства. Их также можно встретить как в городских, так и в пригородных районах. Для среды обитания кестрела необходимы насесты, открытое пространство для охоты и дупла для гнездования (как естественные, так и искусственные). Американский кестрел способен жить в очень разнообразных условиях, от районов за Полярным кругом до тропиков Центральной Америки и на высотах более в Андах. Птица распространена от северной Канады и Аляски до самой южной точки Южной Америки, Огненной Земли. Это единственный кестрел, встречающийся в Америке, хотя, как уже упоминалось, эта классификация генетически неточна. Он отмечался как залётный вид в Великобритании, Дании, на Мальте и Азорских островах. Американские кестрелы из Канады и северных Соединенных Штатов обычно мигрируют на юг зимой, некоторые из них присоединяются к оседлым кестрелам меньшего размера в Мексике, иногда долетая до Центральной Америки и Карибского бассейна. Птицы, гнездящиеся южнее 35° северной широты, обычно являются оседлыми в течение всего года. Миграция также зависит от местных погодных условий. Американские кестрелы, гнездящиеся на более низких широтах – точнее, ниже 48° северной широты – прибывают раньше после теплых весен, в то время как птицы из более высоких широт возвращаются на свои гнездовые участки в одно и то же время каждый год. Эти закономерности позволяют предположить, что птицы, совершающие миграции на короткие расстояния, лучше приспособлены к изменению климата. Выбор среды обитания зимующими кестрелами различается в зависимости от пола. Самки чаще встречаются на открытых пространствах, чем самцы, в негнездовой период. Распространенным объяснением этого поведения является то, что более крупные самки, превышающие самцов по размеру, первыми прибывают в предпочтительную среду обитания и вытесняют самцов со своей территории. Американский кестрел не отличается долголетием, продолжительность жизни диких птиц составляет менее 5 лет. Самая старая окольцованная дикая птица прожила 11 лет и 7 месяцев, в то время как кестрелы, содержащиеся в неволе, могут жить до 14–17 лет. В их рацион входят сверчки, бабочки, мотыльки, стрекозы, жуки, ящерицы, мыши, полевки, землеройки, лягушки, летучие мыши и белки. Кестрел способен поддерживать высокую численность популяции, по крайней мере, частично благодаря широкому спектру своей диеты. Основной способ охоты американского кестрела – подстерегать добычу с насеста. Птицу часто можно увидеть вдоль дорог или на полях, сидящей на деревьях, линиях электропередач или столбах забора. Он также охотится, паря в воздухе с быстрыми взмахами крыльев и осматривая землю в поисках добычи. Другие методы охоты включают полет на небольшой высоте над полями или преследование насекомых и птиц в воздухе. Добычу чаще всего ловят на земле, хотя иногда они ловят птиц в полете. Перед нападением кестрел характерно покачивает головой и хвостом, а затем совершает прямой полет к добыче, чтобы схватить ее когтями. Подобно краснохвостому ястребу, американский кестрел экономит энергию во время охоты и тщательно выбирает атаки, учитывая позицию и шансы на успех.

American kestrels are found in a wide variety of habitats, including grasslands, meadows, deserts and other open to semi open regions. They can also be found in both urban and suburban areas. A kestrel's habitat must include perches, open space for hunting, and cavities for nesting (whether natural or man made). The American kestrel is able to live in very diverse conditions, ranging from above the Arctic Circle, to the tropics of Central America, to elevations of over in the Andes Mountains. The bird is distributed from northern Canada and Alaska to the southernmost tip of South America, Tierra del Fuego. It is the only kestrel found in the Americas, though as mentioned above this classification is genetically inaccurate. It has occurred as a vagrant in the UK, Denmark, Malta and the Azores. American kestrels in Canada and the northern United States typically migrate south in the winter, some of them converging with resident kestrels of smaller size in Mexico, sometimes going as far as Central America and the Caribbean. Birds that breed south of about 35° north latitude are usually year round residents. Migration also depends on local weather conditions. American Kestrels breeding at lower latitudes – below 48ºN to be precise – arrive earlier after warmer springs, whereas birds from higher latitudes return to their breeding grounds at the same time each year. These patterns suggest that short distance migrants are better able to cope with climate change. Wintering kestrels' choice of habitat varies by sex. Females are found in open areas more often than males during the non breeding season. A common explanation for this behavior is that the larger females who are bigger than the males arrive at the preferred habitat first and exclude males from their territory. The American kestrel is not long lived, with a lifespan of <5 years for wild birds. The oldest banded wild bird was 11 years and 7 months, while captive kestrels can live up to 14–17 years. crickets, butterflies, moths, dragonflies, beetles, lizards, mice, voles, shrews, frogs, bats, and squirrels. The kestrel is able to maintain high population densities, at least in part because of the broad scope of its diet. The American kestrel's primary mode of hunting is by perching and waiting for prey to come near. The bird is characteristically seen along roadsides or fields perched on objects such as trees, overhead power lines, or fence posts. It also hunts by kiting, hovering in the air with rapid wing beats and scanning the ground for prey. Other hunting techniques include low flight over fields, or chasing insects and birds in the air. Prey is most often caught on the ground, though occasionally they take birds in flight. Before striking, the kestrel characteristically bobs its head and tail, then makes a direct flight toward the prey to grab it in its talons. Much like the red tailed hawk, American kestrels conserve energy in a hunt and pick their attacks with care as to position and odds of success.

Размножение

Американские кестрелы становятся половозрелыми к первой весне. В мигрирующих популяциях самцы прибывают на место гнездования раньше самок, после чего самка выбирает себе партнера. Пары формируют прочные, часто постоянные связи. Обычно пары используют прежние места гнездования из года в год. Это дает птицам преимущество перед молодыми или прилетающими особями, поскольку они уже знакомы с охотничьими угодьями, соседними птицами, хищниками и другими особенностями местности. Самцы демонстрируют сложные пикирующие полеты, чтобы обозначить свою территорию и привлечь самку. Эти демонстрации состоят из нескольких подъемов и пикирований, сопровождаемых тремя или четырьмя криками "кли" в верхней точке. Самки проявляют полигамное поведение в течение примерно одной-двух недель после прибытия на место гнездования. Считается, что это стимулирует овуляцию. Передача пищи от самца к самке происходит примерно за четыре-пять недель до откладывания яиц и продолжается в течение одной-двух недель после. Американские кестрелы гнездятся в дуплах, но способны приспосабливаться к различным условиям гнездования. Они обычно предпочитают естественные дупла (например, в деревьях) с закрытым верхом и плотно прилегающим входом, обеспечивающим максимальную защиту яиц и птенцов. Иногда кестрелы гнездятся в дуплах, выдолбленных крупными дятлами, или используют заброшенные гнезда других птиц, таких как краснохвостые ястребы, пустельга обыкновенная и вороны. Известны случаи гнездования на скальных уступах и крышах зданий, а также в заброшенных дуплах кактусов. От трех до семи яиц (обычно четыре или пять) откладываются с интервалом примерно в 24–72 часа. (Зафиксированы два случая кладок, содержащих по восемь яиц, и один – по девять. В кладке из восьми яиц вылупилось одно птенец, и в кладке из девяти яиц также вылупилось одно птенец.) Средний размер яйца на 10% больше, чем у птиц аналогичных размеров. Яйца имеют белый или кремовый цвет с коричневыми или серыми пятнами. Инкубация обычно длится 30 дней и в основном осуществляется самкой, хотя самец инкубирует яйца в течение 15–20% времени. Потерянные яйца обычно заменяются в течение 11–12 дней. Вылупление птенцов происходит в течение трех-четырех дней. Птенцы вылупляются беспомощными и могут только сидеть через пять дней. Они быстро растут, достигая веса взрослой особи к 16–17 дням. Через 28–31 день у них развиваются крылья, и они покидают гнездо. Молодые кестрелы могут размножаться с года, а продолжительность жизни в дикой природе составляет примерно от трех до пяти лет. С точки зрения экологии, репродуктивная стратегия американского кестрела тяготеет к стратегии "r-отбора", характерной для мелких птиц. В теории r/K-отбора предполагается, что отбор направляет эволюцию в одном из двух обобщенных направлений: r-отбор или K-отбор. Виды, подверженные r-отбору, делают акцент на высокой скорости роста, обычно осваивая менее заселенные экологические ниши и производя большое количество потомства, каждое из которых имеет относительно низкую вероятность выжить до взрослого возраста (т.е. высокий r, низкий K). Напротив, виды, подверженные K-отбору, демонстрируют признаки, связанные с жизнью в условиях, близких к несущей способности среды, и, как правило, являются сильными конкурентами в таких перенаселенных нишах, вкладывая больше ресурсов в меньшее количество потомства, каждое из которых имеет относительно высокую вероятность выжить до взрослого возраста (т.е. низкий r, высокий K). Американский кестрел, в отличие от этих двух крайних вариантов, является одним из немногих хищных видов, тяготеющих к r-отбору. Они способны размножаться в возрасте одного года, в популяции немного взрослых особей, не участвующих в размножении, и имеют крупные выводки. Их скорость роста популяции выше, чем у более крупных хищных птиц, которые обычно тяготеют к K-отбору.

American kestrels are sexually mature by their first spring. In migratory populations, the males arrive at the breeding ground before females, then the female selects a mate. Pair bonds are strong, often permanent. Pairs usually use previous nesting sites in consecutive years. This gives birds an advantage over younger or invading individuals, as they would already be familiar with the hunting grounds, neighbors, predators, and other features of the site. Males perform elaborate dive displays to advertise their territory and attract a mate. These displays consist of several climbs and dives, with three or four "klee" calls at their peaks. Females are promiscuous for about one to two weeks after their arrival at the nesting site. This is thought to stimulate ovulation. Food transfers from the male to the female occur from about four to five weeks prior to egg laying to one to two weeks after. American kestrels are cavity nesters, but they are able to adapt to a wide variety of nesting situations. They generally prefer natural cavities (such as in trees) with closed tops and tight fitting entrances that provide for maximum protection of the eggs and young. Kestrels occasionally nest in holes created by large woodpeckers, or use the abandoned nests of other birds, such as red tailed hawks, merlins, and crows. They have been recorded nesting on cliff ledges and building tops, as well as in abandoned cavities in cactuses. Three to seven eggs (typically four or five) are laid approximately 24–72 hours apart. (Two supernormal clutches of eight eggs and one of nine have been documented. One egg in one of the eight egg clutches hatched as did one egg in the nine egg clutch.) The average egg size is , 10% larger than average for birds of its body size. The eggs are white to cream in color with brown or grey splotching. Incubation usually lasts 30 days and is mainly the responsibility of the female, although the male incubates 15–20% of the time. Eggs that are lost are typically replaced in 11–12 days. Hatching takes place over three to four days. Hatchlings are altricial, and are only able to sit up after five days. They grow rapidly, reaching an adult weight after 16–17 days. After 28–31 days, their wings have developed and they are able to leave the nest. The young adult kestrels may breed from a year old, and the species has approximately a three to five year life expectancy in the wild. In ecological terms, the reproductive pattern of the American kestrel leans towards a small bird "r selection" strategy. In r/K selection theory, selective pressures are hypothesized to drive evolution in one of two generalized directions: r or K selection. R selected species are those that place an emphasis on a high growth rate, typically exploiting less crowded ecological niches, and produce many offspring, each of which has a relatively low probability of surviving to adulthood (i. e., high r, low K). By contrast, K selected species display traits associated with living at densities close to carrying capacity, and typically are strong competitors in such crowded niches that invest more heavily in fewer offspring, each of which has a relatively high probability of surviving to adulthood (i. e., low r, high K). Between these two extremes, the American kestrel is one of the few raptor species that lean towards being r selected. They are able to breed at one year old, have few non breeding adults in the population, and have larger broods. Their population growth rate is high relative to larger raptors, which typically lean towards being K selected.

Погода

Американские кестрелы часто используются в научных исследованиях физиологии животных и обычно отлавливаются методом "бал-чатри" или выращиваются в гнездовых ящиках для проведения экспериментов. Установлено, что скорость метаболизма кестрела повышается в ответ на дожди и при температуре окружающей среды ниже примерно 25 °C. Однако метаболические реакции кестрела на погодные условия и температуру не различаются в зависимости от пола. Кестрелы увеличивают потребление кислорода, а значит, и скорость метаболизма в холодных и влажных условиях, чтобы компенсировать потерю тепла.

Нарушение окружающей среды

Реакция американских кестрелей на стресс из окружающей среды измеряется концентрацией кортикостерона (CORT) в крови – гормона, вырабатываемого гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой (HPA) осью, который высвобождает накопленную энергию для обеспечения основных функций организма. Длительные периоды повышенных уровней CORT в крови могут перенаправлять метаболическую энергию от роста и размножения. Однако у успешных гнезд птенцы обычно не демонстрируют более выраженной стрессовой реакции на антропогенные факторы, что указывает на их способность переносить значительную степень человеческой активности вблизи гнезда. Полибромированные дифениловые эфиры (PBDE) могут влиять на иммунный ответ и подавлять рост определенных органов, а также воздействовать на щитовидную систему американских кестрелей. Воздействие PBDE in vivo может изменять функцию щитовидной железы и концентрацию ретинола в клетках. Это приводит к окислительному стрессу, пероксидации липидов и изменениям в метаболизме глутатиона. Эти системы важны для раннего развития, роста, регуляции метаболизма, терморегуляции и размножения. Окислительный стресс также способствует развитию рака и неврологических заболеваний. Воздействие полихлорированных бифенилов (PCB) также может влиять на размножение американских кестрелей. Установлено, что PCB влияют на функцию каротиноидов у кестрелей, что приводит к изменениям в окраске, особенно в период размножения взрослых особей. Самцы, подвергшиеся воздействию PCB, были менее яркими и в меньшей степени участвовали в инкубации яиц, чем непораженные самцы. Самки, подвергшиеся воздействию PCB, сохраняли свою окраску дольше положенного срока. Обычно потеря окраски связана с перенаправлением каротиноидов в яичники для развития яйцеклеток. Сохранение окраски у самок, подвергшихся воздействию PCB, указывает на их меньшую готовность к размножению. У этих же самок также наблюдались значительные задержки в откладывании яиц. У потомства также отмечалась более высокая частота нарушений развития и снижение репродуктивного успеха. Хотя роль цвета глаз в остроте зрения неизвестна, это может быть особенно важно для птиц, таких как кестрели, которые в значительной степени полагаются на зрение при охоте. Изменения в поведении размножения у кестрелей также были связаны с воздействием PBDE. Различные уровни воздействия PBDE коррелировали с различными изменениями в поведении. В целом, воздействие PBDE приводило к изменениям в поведении, укрепляющих связь между парой. К таким видам поведения относятся частое спаривание, передача пищи, демонстрационное поведение самцов, осмотр гнездового ящика и специфические брачные призывы (7). Высокие уровни воздействия приводили к увеличению одних видов поведения и уменьшению других, в то время как низкие уровни воздействия приводили к уменьшению почти всех наблюдаемых видов поведения. Воздействие PBDE также изменяло сроки проявления этих видов поведения, часто задерживая их на несколько дней по сравнению с контрольной группой. Американские кестрели также широко используются в токсикологических исследованиях. Фентион – распространенный пестицид, используемый для уничтожения насекомых, таких как мухи и комары. Также было установлено, что кестрели очень восприимчивы к вторичному отравлению фентионом. Когда 14 кестрелям предложили живых воробьев, контактировавших с раствором фентиона, все 14 особей умерли в течение 3 дней после употребления воробьев. Дифацинон – еще один распространенный пестицид, часто используемый для уничтожения грызунов, который, как считается, связан со вторичным отравлением хищных птиц. При пероральном введении дифацинона кестрелям значительно снижалась скорость свертывания крови. Также было обнаружено, что кестрели в 20–30 раз более чувствительны к вторичному отравлению дифациноном, чем другие птицы, такие как перепел и кряква. На американских кестрелей также могут существенно влиять загрязнители воздуха. При воздействии распространенных газообразных загрязнителей, таких как бензол, толуол, диоксид азота и диоксид серы, наблюдались значительные изменения в системе щитовидной железы. Повышенные уровни активности щитовидной железы указывают на то, что воздействие этих газов приводит к снижению ингибирующего контроля над щитовидной железой у кестрелей. Однако изменений в иммунной функции или потреблении пищи не наблюдалось.

American kestrels' response to environmental stress is measured as blood concentration of corticosterone (CORT), a hormone produced by the hypothalamic pituitary adrenal (HPA) axis that releases stored energy for essential body functions. Extended periods of elevated blood CORT levels may direct metabolic energy away from growth and reproduction. Among successful nests, however, nestlings do not typically experience a higher stress response to environmental human disturbance, suggesting that they can tolerate a considerable degree of human activity near the nest. While PBDEs can affect immune response and suppress growth of certain organs, they can also affect the thyroid system of American Kestrels. Exposure to PBDEs in vivo can alter the thyroid system and retinol concentrations in kestrels. This leads to oxidative stress, lipid peroxidation, and changes in glutathione metabolism. These systems are important in early development, growth, regulation of metabolism, thermoregulation, and reproduction. Oxidative stress is also known to contribute to cancers and neurological diseases. Exposure to PCBs might also affect American Kestrel reproduction. It was found that PCBs affect the function of carotenoids in kestrels. This led to changes in coloration, especially during breeding season for adults. PCB exposed males where duller and contributed less to egg incubation than unexposed males. PCB exposed females kept their color longer than they should have. Normally, loss in color is associated with carotenoids being directed to ovaries to help in egg development. PCB exposed females retained their colors longer, suggesting the PCBs made them less prepared for reproduction. The same females also had significant delays in egg laying. Offspring also showed higher incidence of developmental problems and decreased reproductive success. While it is unknown what role eye color plays in visual acuity, this may be of greater concern to birds like kestrels who rely heavily on vision for hunting. PDBEs were linked to changes in breeding behavior in kestrels as well. Different levels of PDBE exposure were linked to different changes in behavior as well. Overall, PDBE exposure led to changes in behaviors that strengthen the bond between a breeding pair. Such behaviors include frequent copulation, food transfers, male posturing, nest box inspection, and specific mating calls (7). High exposure levels led to increases in some behaviors and decreases in some, whereas low exposure caused decreases in almost all behaviors observed. PDBE exposure also altered the timing of these behaviors, often delaying them by several days when compared to the control group. American Kestrels have also been used extensively in toxicology research. Fenthion is a common pesticide that is used to kill insects such as flies and gnats. It was also found that kestrels are highly susceptible to secondary fenthion poisoning. When 14 kestrels were presented with live sparrows who had come into contact with a fenthion solution, all 14 died within 3 days after consuming the sparrows. Diphacinone is another common pesticide that is often used to kill rodents and is thought to be related to secondary poisoning in birds of prey. When kestrels were orally dosed with diphacinone, blood clotting rates significantly decreases. Kestrels were also found to be 20 to 30 times more sensitive to secondary poisoning from diphacinone than other birds like Northern bobwhite and mallard ducks. American kestrels can also be significantly influenced by air contaminants. When exposed to common gaseous pollutants such as benzene, toluene, nitrogen dioxide, and sulfur dioxide, significant changes to the thyroid systems were observed. Higher levels of thyroid activity indicate that exposure to these gases leads to a loss of inhibition of thyroid glands in kestrels. However, there were no changes to immune function or food consumption.

Статус и сохранение

Американский пустельга, вероятно, является самым распространенным соколом в Северной Америке, хотя точную численность его популяции трудно оценить, поскольку местные популяции могут быстро меняться в зависимости от доступности ресурсов. Данные подсчета, полученные в ходе Обследования гнездящихся птиц USGS (BBS), показывают, что североамериканская гнездящаяся популяция демонстрирует долгосрочное, постепенное, но устойчивое снижение, причем в некоторых регионах, таких как Новая Англия и прибрежная Калифорния, наблюдается более быстрое сокращение численности. Данные о миграциях хищных птиц, полученные из ключевых коридоров, также указывают на региональное снижение популяции и в значительной степени подтверждают данные BBS. Численность североамериканской популяции оценивается в 1,2 миллиона пар, при этом популяции в Центральной и Южной Америке сопоставимы по размеру. Более скромная оценка – 236 000 особей, зимующих в Северной Америке. Увеличение численности популяции произошло в XVIII и XIX веках, вероятно, из-за вырубки лесов под сельскохозяйственные угодья. Образовавшиеся пастбища предоставили идеальную среду обитания для пустельг. Несмотря на это, американский пустельга классифицируется как вид, вызывающий наименьшие опасения, в Красном списке МСОП. Американское партнерство по изучению пустельг разработало и поддерживает веб-сеть для ученых-любителей и профессионалов, позволяющую вносить, управлять и объединять данные из программ мониторинга гнездовых ящиков для пустельг в Западном полушарии. Исследователи используют эту базу данных для моделирования и понимания взаимосвязей между параметрами гнездования пустельг (например, фенологией, заселенностью, выживаемостью, продуктивностью, весом птенцов и воздействием экологических токсинов) и факторами окружающей среды, такими как землепользование, состав и конфигурация ландшафта, климатические условия (например, засуха) и точечные источники экологических токсинов. Каждый сезон размножения Американское партнерство по изучению пустельг организует прямую видеотрансляцию из гнездового ящика, расположенного на территории Фонда сохранения хищных птиц в Бойсе, штат Айдахо. Более агрессивные особи иногда способны захватывать добычу, вес которой примерно вдвое превышает их собственный, что позволяет им изредка ловить настоящую дичь, такую как перепела и голуби. Однако большинство сокольников, заинтересованных в надежном отлове такой дичи, предпочитают более крупных соколов или ястребов. Преимущество, которое американский пустельга предлагает опытному сокольнику, заключается в его пригодности для простого и городского сокольничества, не требующего больших земельных участков или использования охотничьих собак. Эта форма соколиной охоты иногда называется «микросоколиной охотой» или «микроястребиной охотой». Другие небольшие виды хищных птиц, обычно используемые в микросоколиной охоте, – это дербник, малый ястреб (самый маленький представитель рода Accipiter) и обыкновенный пустельга (настоящий пустельга). Соколиная охота с американским пустельгой требует адаптации к сильным и слабым сторонам птицы. Это очень маленький сокол, и даже для своего размера он менее мускулист, чем другие небольшие соколы, такие как атлетичный и быстрый дербник. Он больше приспособлен к охоте из засады и коротким погоням, чем к длительным воздушным погоням, которые часто используют более крупные соколы. При использовании в пределах своих возможностей он эффективен. Опытный сокольник Мэтью Мулленикс, автор книги «Американские пустельги в современном сокольничестве», в статье, сравнивающей пустельг и дербников, отмечает, что сокольники иногда тренируют их подниматься в положение для атаки с помощью кусочков пищи на воздушных змеях или воздушных шарах, к которым пустельги учатся подниматься. Более распространенные методы охоты – «спускать» их с кулака на замеченную дичь или выпускать из окна автомобиля рядом с добычей. Эти методы больше соответствуют методам засады пустельг в дикой природе. Сокольники, использующие американского пустельгу, должны быть внимательны, чтобы защитить сокола от более крупных хищников, которые могут напасть на него, особенно если он отвлечен на земле с захваченной добычей. Домашние кошки и собаки представляют наибольшую угрозу для сокола на земле, но ястреб Купера известен своей смелостью при нападении на пустельг. Этот хищник среднего размера обладает достаточной силой и размером, чтобы унести пустельгу, хотя сокольники часто сообщают об успешном возвращении пустельги невредимой, быстро действуя, чтобы запугать более крупного ястреба и заставить его выпустить пустельгу. Американские пустельги разводятся в неволе для использования в сокольничестве и относятся к числу соколов, которых легче всего разводить. Они также достаточно распространены, что позволяет относительно легко ловить «перелетных» птиц в первый год жизни. Дикие пустельги быстро приручаются. Обычно они начинают есть с руки сокольника на следующий день после отлова, приступают к тренировкам в течение недели и готовы к охоте через три-пять недель. Очень ручной американский пустельга позволит себя поднимать за тело одной рукой, принимая при этом кусочки пищи из другой руки. Такая ручность очень полезна при осмотре или лечении птицы от травм или болезней. Мигрирующие хищные птицы, обитающие в Соединенных Штатах, находятся под защитой Закона о перелетных птицах 1918 года, поэтому владение американским пустельгой без разрешения (например, разрешения на соколиную охоту) в Соединенных Штатах, Канаде и Мексике незаконно.

The American kestrel is likely the most abundant falcon in North America, although its total population is difficult to quantify, as local populations can change quickly due to resource availability. Count data from the USGS Breeding Bird Survey (BBS) indicate that the North American breeding population is experiencing long term and gradual but sustained declines, with some regions, such as New England and coastal California, exhibiting more rapid declines. Count data from raptor migration corridors also indicate regional population declines and largely corroborate BBS data. The North American population has been estimated at 1.2 million pairs, with the Central and South American populations being as large. A smaller estimate is 236,000 birds wintering in North America. A population increase occurred in the 18th and 19th centuries, probably due to deforestation for agriculture. The resulting pastures provided an ideal habitat for kestrels. Despite this, the American kestrel is classed as least concern on the IUCN Red List. The American Kestrel Partnership developed and maintains a web based network for citizen and professional scientists to enter, manage, and consolidate data from kestrel nest box monitoring programs in the Western Hemisphere. The database is being used by researchers to model and understand relationships between kestrel nesting parameters (e. g., phenology, occupancy, survival, productivity, and nestling weight and exposure to environmental toxins) and environmental factors, such as land use, landscape composition and configuration, climate conditions (e. g., drought), and point sources of environmental toxins. Each breeding season, the American Kestrel Partnership features a live streaming video feed from the nest box located at The Peregrine Fund's campus in Boise, Idaho. More aggressive individuals are sometimes capable of capturing prey up to approximately twice their own body weight, allowing the occasional capture of true game birds such as quail and dove. However, most falconers interested in the reliable taking of such game do prefer larger falcons or hawks. The advantage the American kestrel offers the experienced falconer is its suitability to simple and urban falconry not requiring large tracts of land or the use of hunting dogs. This form of falconry is sometimes referred to as "micro falconry" or "micro hawking". The other small raptor species commonly used in micro falconry are the merlin, the sharp shinned hawk (the smallest accipiter), and the European kestrel (a true kestrel). Hawking with the American kestrel requires adapting to the strengths and weaknesses of the bird. It is a tiny falcon, and even for its size, it is less muscular than other small falcons such as the athletic and swift merlin. It is more adapted to ambush hunting and short chases than to the longer aerial chases larger falcons often adopt. Used within its limits, it is effective. Experienced falconer Matthew Mullenix, author of the book American Kestrels in Modern Falconry, in an article comparing kestrels to merlins, Falconers sometimes train them to climb to a stooping position with tidbits on kites or balloons that the kestrels learn to climb after. More common hunting techniques are to "slip" them after spotted game from the fist, or to release them from a vehicle window close to spotted quarry. These techniques are more of a natural fit to the kestrel's ambushing methods in the wild. Falconers using the American kestrel should be alert to protect the falcon from larger predators that may attack the kestrel, particularly if it is distracted on the ground with captured prey. Domestic cats and dogs are the greatest threat to attack the falcon on the ground, but the Cooper's hawk is well known to boldly attack kestrels. This mid sized American accipiter has sufficient size and strength to carry the kestrel away, though falconers have reported often being successful in recovering the kestrel unharmed by acting quickly to intimidate the larger hawk into releasing the kestrel. American kestrels are bred in captivity for use in falconry and are among the easier falcons to breed. They are also sufficiently common that "passage" birds in their first year are relatively easy to trap. Wild caught kestrels "tame down" fairly quickly. They will usually be eating from a falconer's hand the day after capture, be training within a week, and be ready to hunt in three to five weeks. A very tame American kestrel will allow itself to be picked up around the body with one hand while accepting tidbits from the other hand. Such tameness is very useful when checking or treating the bird for injury or illness. Migratory raptors native to the United States are protected by the Migratory Bird Treaty Act of 1918, so American kestrels are illegal to possess without a permit (such as a falconry permit) in the United States, Canada, and Mexico.