Печеночники: ботаническое описание и особенности

Введение

Ботаническое подразделение сосудистых наземных растений

Марчантиофиты (Marchantiophyta) – это подразделение сосудистых наземных растений, обычно называемых гепатиками или печеночными мхами. Как и у мхов и роголистников, у них жизненный цикл с преобладанием гаметофита, в котором клетки растения несут только один набор генетической информации. По оценкам, существует около 9000 видов печеночных мхов. Некоторые из наиболее известных видов растут в виде сплющенного безлистного таллома, но большинство видов листостебельны и имеют форму, очень похожую на сплющенный мох. Листостебельные виды можно отличить от внешне похожих мхов по ряду признаков, включая их одноклеточные ризоиды. Листостебельные печеночные мхи также отличаются от большинства (но не всех) мхов тем, что их листья никогда не имеют центральной жилки (которая присутствует у многих мхов) и могут иметь краевые реснички (что очень редко встречается у мхов). Другие различия не являются универсальными для всех мхов и печеночных мхов, но наличие листьев, расположенных в три ряда, наличие глубоких лопастей или сегментированных листьев, или отсутствие четко дифференцированного стебля и листьев – все это указывает на то, что растение является печеночным мхом. Печеночные мхи отличаются от мхов наличием уникальных сложных масляных телец с высоким показателем преломления. Печеночные мхи обычно небольшие, как правило, от широких, при этом отдельные растения обычно менее длинные, и поэтому их часто не замечают. Однако некоторые виды могут покрывать большие участки земли, скал, деревьев или любой другой достаточно твердой подложки, на которой они растут. Они распространены по всему миру почти во всех доступных средах обитания, чаще всего во влажных местах, хотя встречаются также пустынные и арктические виды. Некоторые виды могут быть вредителями в тенистых теплицах или сорняками в садах.

Описание

Большинство печеночных мхов небольшие, их ширина варьируется, а длина отдельных растений редко превышает , поэтому их часто не замечают. Наиболее известные печеночные мхи состоят из простративного, сплющенного, лентовидного или разветвленного образования, называемого талломом (телом растения); эти печеночные мхи называются талловыми печеночными мхами. Однако большинство печеночных мхов образуют сплющенные стебли с перекрывающимися чешуями или листьями, расположенными в двух или более рядах, при этом средний ряд часто заметно отличается от боковых; их называют листостебельными или чешуйчатыми печеночными мхами. (Смотрите галерею ниже для примеров.) Печеночные мхи можно наиболее надежно отличить от похожих на них мхов по их одноклеточным ризоидам. Другие различия не являются универсальными для всех мхов и всех печеночных мхов; а также частое дихотомическое ветвление – все это указывает на то, что растение является печеночным мхом. В отличие от других эмбриофитов, большинство печеночных мхов содержат уникальные, заключенные в мембрану, масляные тельца, содержащие изопреноиды, по крайней мере, в некоторых своих клетках, в то время как липидные капли в цитоплазме всех остальных растений не имеют оболочки. Общее физическое сходство некоторых мхов и листостебельных печеночных мхов означает, что подтверждение идентификации некоторых групп возможно с уверенностью только с помощью микроскопии или опытного бриолога. Печеночные мхи, как и другие бриофиты, имеют жизненный цикл с доминирующим гаметофитом, при этом спорофит зависит от гаметофита. Клетки типичного печеночного мха содержат только один набор генетической информации, поэтому клетки растения гаплоидны на протяжении большей части жизненного цикла. Это резко контрастирует с тем, что наблюдается почти у всех животных и сосудистых растений. У более известных семенных растений гаплоидное поколение представлено только крошечными пыльцевыми зернами и яйцеклеткой, в то время как диплоидное поколение – это знакомое дерево или другое растение. Еще одна необычная особенность жизненного цикла печеночных мхов заключается в том, что спорофиты (т.е. диплоидные тела) живут очень недолго, увядая вскоре после высвобождения спор. У мхов спорофит более долговечен, а у роговых мхов спорофит рассеивает споры в течение длительного периода времени.

Most liverworts are small, measuring from wide with individual plants less than long, so they are often overlooked. The most familiar liverworts consist of a prostrate, flattened, ribbon like or branching structure called a thallus (plant body); these liverworts are termed thallose liverworts. However, most liverworts produce flattened stems with overlapping scales or leaves in two or more ranks, the middle rank is often conspicuously different from the outer ranks; these are called leafy liverworts or scale liverworts. (See the gallery below for examples.) Liverworts can most reliably be distinguished from the apparently similar mosses by their single celled rhizoids. Other differences are not universal for all mosses and all liverworts; as well as frequent dichotomous branching, all point to the plant being a liverwort. Unlike any other embryophytes, most liverworts contain unique membrane bound oil bodies containing isoprenoids in at least some of their cells, lipid droplets in the cytoplasm of all other plants being unenclosed. The overall physical similarity of some mosses and leafy liverworts means that confirmation of the identification of some groups can be performed with certainty only with the aid of microscopy or an experienced bryologist. Liverworts, like other bryophytes, have a gametophyte dominant life cycle, with the sporophyte dependent on the gametophyte. Cells in a typical liverwort plant each contain only a single set of genetic information, so the plant's cells are haploid for the majority of its life cycle. This contrasts sharply with the pattern exhibited by nearly all animals and by vascular plants. In the more familiar seed plants, the haploid generation is represented only by the tiny pollen and the ovule, while the diploid generation is the familiar tree or other plant. Another unusual feature of the liverwort life cycle is that sporophytes (i. e. the diploid body) are very short lived, withering away not long after releasing spores. In mosses, the sporophyte is more persistent and in hornworts, the sporophyte disperses spores over an extended period.

Жизненный цикл

Жизнь печеночного мха начинается с прорастания гаплоидной споры, образующей протонему, которая представляет собой либо массу нитевидных филаментов, либо сплющенный таллом. Протонема – это переходная стадия в жизненном цикле печеночного мха, из которой вырастает зрелое гаметофорное ("гаметоносец") растение, производящее половые органы. Мужские органы известны как антеридии (единственное число: антеридий) и производят сперматозоиды. Скопления антеридиев заключены в защитный слой клеток, называемый перигонием (множественное число: перигонии). Как и у других наземных растений, женские органы известны как архегонии (единственное число: архегоний) и защищены тонким окружающим перихетом (множественное число: перихеты). В любом случае, сперматозоиды должны переместиться из антеридиев, где они образуются, в архегоний, где находятся яйцеклетки. Сперматозоиды печеночных мхов бифлагеллятны, то есть имеют два жгутиковидных флагелла, позволяющих им плавать на небольшие расстояния, при условии наличия хотя бы тонкой пленки воды. Их перемещению может способствовать разбрызгивание капель дождя. В 2008 году японские исследователи обнаружили, что некоторые печеночные мхи способны выбрасывать содержащую воду сперму на высоту до 15 см в воздух, что позволяет им оплодотворять женские растения, растущие на расстоянии более метра от ближайшего мужского. Когда сперматозоиды достигают архегония, происходит оплодотворение, приводящее к образованию диплоидного спорофита. После оплодотворения незрелый спорофит внутри архегония развивает три отчетливых области: (1) ножку, которая одновременно закрепляет спорофит и получает питательные вещества от "материнского" растения, (2) сферическую или эллипсоидальную капсулу, внутри которой будут производиться споры для расселения в новые места, и (3) сету (ножку), расположенную между двумя другими областями и соединяющую их. Когда спорофит развивает все три области, сета удлиняется, выталкиваясь из архегония и разрывая его. Пока ножка остается закрепленной в материнском растении, капсула выталкивается сетой и поднимается в воздух. Внутри капсулы клетки делятся, образуя как элатерные клетки, так и спорообразующие клетки. Элатеры пружинистые и раскрывают стенку капсулы, чтобы рассеяться при ее разрыве. Спорообразующие клетки подвергаются мейозу, образуя гаплоидные споры для расселения, после чего жизненный цикл может начаться снова.

The life of a liverwort starts from the germination of a haploid spore to produce a protonema, which is either a mass of thread like filaments or a flattened thallus. The protonema is a transitory stage in the life of a liverwort, from which will grow the mature gametophore ("gamete bearer") plant that produces the sex organs. The male organs are known as antheridia (singular: antheridium) and produce the sperm cells. Clusters of antheridia are enclosed by a protective layer of cells called the perigonium (plural: perigonia). As in other land plants, the female organs are known as archegonia (singular: archegonium) and are protected by the thin surrounding perichaetum (plural: perichaeta). In either case, the sperm must move from the antheridia where they are produced to the archegonium where the eggs are held. The sperm of liverworts is biflagellate, i. e. they have two tail like flagellae that enable them to swim short distances, provided that at least a thin film of water is present. Their journey may be assisted by the splashing of raindrops. In 2008, Japanese researchers discovered that some liverworts are able to fire sperm containing water up to 15 cm in the air, enabling them to fertilize female plants growing more than a metre from the nearest male. When sperm reach the archegonia, fertilisation occurs, leading to the production of a diploid sporophyte. After fertilisation, the immature sporophyte within the archegonium develops three distinct regions: (1) a foot, which both anchors the sporophyte in place and receives nutrients from its "mother" plant, (2) a spherical or ellipsoidal capsule, inside which the spores will be produced for dispersing to new locations, and (3) a seta (stalk) which lies between the other two regions and connects them. When the sporophyte has developed all three regions, the seta elongates, pushing its way out of the archegonium and rupturing it. While the foot remains anchored within the parent plant, the capsule is forced out by the seta and is extended away from the plant and into the air. Within the capsule, cells divide to produce both elater cells and spore producing cells. The elaters are spring like, and will push open the wall of the capsule to scatter themselves when the capsule bursts. The spore producing cells will undergo meiosis to form haploid spores to disperse, upon which point the life cycle can start again.

Бесполое размножение

Некоторые печеночники способны к бесполому размножению; у мхов и печеночников в целом "можно сказать, что вегетативное размножение скорее правило, чем исключение". Например, у Риччии, когда старые части разветвленного таллома отмирают, молодые верхушки становятся отдельными растениями. Геммы Marchantia могут распространяться на расстояние до 120 см брызгами дождя, попадающими в стаканчики. У Metzgeria геммы образуются по краям таллома. Marchantia polymorpha – распространенный сорняк в теплицах, часто покрывающий всю поверхность контейнеров.

Симбиоз

В таломных печеночниках обычно обитают симбиотические гломеромицетные грибы, имеющие арбускулярные (с ветвями) корневые волоски, напоминающие таковые у высших растений. Однако виды рода Aneuraceae ассоциируются с базидиомицетами рода Tulasnella, а листостебельные печеночники обычно содержат симбиотические базидиомицеты рода Serendipita.

Экология

Сегодня печеночники можно встретить во многих экосистемах по всей планете, за исключением моря и чрезмерно сухих сред, или мест, подвергающихся воздействию высоких уровней прямого солнечного излучения. Как и большинство групп живых растений, они наиболее распространены (как по численности, так и по видовому разнообразию) во влажных тропических регионах. Печеночники чаще встречаются в умеренной или глубокой тени, хотя пустынные виды могут переносить прямое солнечное освещение и периоды полного высыхания.

Экономическое значение

В древние времена считалось, что печеночники лечат болезни печени, отсюда и название. В древнеанглийском языке слово liverwort буквально означает «растение-печень». Вероятно, это произошло из-за поверхностного сходства некоторых таломных печеночников с формой печени, что и привело к общему названию группы – гепатики, от латинского слова hēpaticus, означающего «относящийся к печени». Неродственное цветковое растение, гепатика, иногда также называют печеночником, поскольку его тоже использовали для лечения заболеваний печени. Эта архаичная связь между формой растения и его предполагаемой функцией основывалась на «Доктрине сигнатур». Сегодня печеночники не имеют значительной прямой экономической ценности. Их наибольшее влияние косвенно – в снижении эрозии берегов водотоков, в сборе и удержании воды в тропических лесах, а также в образовании почвенных корок в пустынях и полярных регионах. Однако некоторые виды используются человеком напрямую. Например, Riccia fluitans – водный таломный печеночник, который продается для использования в аквариумах. Его тонкие, изящные ветви плавают на поверхности воды, служа средой обитания для мелких беспозвоночных и рыб, питающихся ими.