Кіріспе

Құрлықтағы тамырсыз өсімдіктердің ботаникалық бөлімі – Марчантиофиталар (/m/ɑr/,/k/æ//n/t//i/'/ɒ//f//ə//t//ə/, /oʊ/'/f//aɪ//t//ə/audio=en us Marchantiophyta.ogg) – гепатиктер немесе бауырлы өсімдіктер деп белгілі тамырсыз құрлық өсімдіктерінің бір бөлімі. Мохтар мен мүйізділер сияқты, олардың да гаметофит үстемдік ететін тіршілік циклы бар, онда өсімдік жасушалары тек бір жиын генетикалық ақпаратты тасиды. Бауырлылардың шамамен 9000 түрі бар деп есептеледі. Кейбір кең таралған түрлер жапырақтары жоқ, жалпақталған талл түрінде өседі, бірақ көпшілігі жапырақты және пішіні жазық мохқа ұқсас. Жапырақты бауырлыларды сырттай ұқсас мохтардан бірқатар ерекшеліктері бойынша, соның ішінде бір жасушалы ризоидтары арқылы ажыратуға болады. Жапырақты бауырлылардың көптеген (бірақ барлығы емес) мохтардан айырмашылығы – олардың жапырақтарында көбінесе жамбас болмайды (көптеген мохтарда болады) және шеттерінде кірпікшелер кездесуі мүмкін (мохтарда өте сирек). Басқа да айырмашылықтар бар, бірақ олардың барлығы мохтар мен бауырлыларға тән емес. Жапырақтарының үш қатарға орналасуы, терең тілімделген немесе сегменттелген жапырақтарының болуы, немесе анық ерекшеленбеген сабақ пен жапырақтарының болмауы – бұл өсімдіктің бауырлы екенін көрсетеді. Бауырлылардың мохтардан ерекшеленетін ерекшелігі – олардың жоғары сындыру көрсеткішіне ие күрделі майлы денелерінің болуы. Бауырлылар әдетте кішкентай, ені және жеке өсімдіктердің ұзындығынан кем болады, сондықтан оларды көбінесе байқамай қалуы мүмкін. Дегенмен, кейбір түрлер жердің, тастардың, ағаштардың немесе кез келген басқа да берік субстраттың үлкен аумағын жабуы мүмкін. Олар дүние жүзінде барлық қолайлы ортада таралған, көбінесе ылғалды жерлерде, бірақ шөл және Арктика түрлері де кездеседі. Кейбір түрлер көлеңкелі жылыжайларда немесе бақшаларда зиянды болуы мүмкін.

Сипаттама

Көптеген бауырлы өсімдіктер кішкентай, ені және жеке өсімдіктердің ұзындығы аз болғандықтан, оларды көбінесе назардан тыс қалдырады. Ең көп таралған бауырлы өсімдіктер таллус (өсімдік денесі) деп аталатын жатқан, жалпақ, лента тәрізді немесе тармақталған құрылымнан тұрады; мұндай бауырлы өсімдіктер таллозды бауырлы өсімдіктер деп аталады. Дегенмен, көптеген бауырлы өсімдіктер екі немесе одан көп қатарға орналасқан, ортаңғы қатар сыртқы қатарлардан айқын түрде ерекшеленетін қабыршақтармен немесе жапырақтармен жабысқан жалпақ сабақтарды жасайды; оларды жапырақты бауырлы өсімдіктер немесе қабыршақты бауырлы өсімдіктер деп атайды. (Мысалдар үшін төмендегі галереяны қараңыз.) Бауырлы өсімдіктерді сырттай ұқсас мохтардан бір жасушалы ризоидтары арқылы ең сенімді түрде ажыратуға болады. Басқа айырмашылықтар барлық мохтар мен барлық бауырлы өсімдіктерге тән емес; сондай-ақ, жиі дихотомиялық тармақтану, барлығы өсімдіктің бауырлы өсімдік екенін көрсетеді. Басқа эмбриофиттерден айырмашылығы, көбінесе бауырлы өсімдіктерде кем дегенде кейбір жасушаларында изопреноидтарды қамтитын, мембранамен байланысқан ерекше май денелері болады, ал басқа өсімдіктердің цитоплазмасындағы липидтік тамшылар жабылмаған. Кейбір мохтар мен жапырақты бауырлы өсімдіктердің физикалық ұқсастығы кейбір топтардың идентификациясын тек микроскоп немесе тәжірибелі бриологтың көмегімен ғана анық анықтауға мүмкіндік береді. Бауырлы өсімдіктер, басқа бриофиттер сияқты, гаметофит басым өмірлік циклға ие, спорофит гаметофитке тәуелді. Типик бауырлы өсімдіктің жасушаларының әрқайсысында генетикалық ақпараттың тек бір жиынтығы бар, сондықтан өсімдік жасушалары өмірінің көп бөлігінде гаплоидты болады. Бұл дерлік барлық жануарлар мен тамырлы өсімдіктердегі үлгімен қатысты өте өзгеше. Таныс тұқымдық өсімдіктерде гаплоидты буын тек ұсақ тозаң және жұмыртқа арқылы ұсынылады, ал диплоидты буын – таныс ағаш немесе басқа өсімдік. Бауырлы өсімдіктердің өмірлік циклының тағы бір ерекшелігі – спорофиттердің (яғни диплоидты дененің) өмір сүру ұзақтығы өте қысқа, олар спораларды шығарғаннан кейін көп ұзамай қурап қалады. Мохтарда спорофиттер ұзаққа созылады, ал мүйізді мохтарда спорофиттер спораларды ұзақ уақыт бойы таратуға қабілетті.

Өмірлік цикл

Бауырдың өмірі гаплоидты спораның өніп-өсуімен басталады, одан протонема – яғни жіп тәрізді жіптердің жиынтығы немесе жалпақталған таллом пайда болады. Протонема – бауырдың өміріндегі өтпелі кезең, одан жыныс мүшелерін өндіретін жетілген гаметофор ("гамета тасымалдаушы") өсімдігі өседі. Еркек мүшелері антеридия (жекеше: антеридиум) деп аталады және сперматозоидтарды өндіреді. Антеридиялардың топтары перигоний (көпше: перигониялар) деп аталатын жасушалардың қорғаныш қабатымен қоршалған. Басқа құрлықтағы өсімдіктердегідей, әйел мүшелері архегония (жекеше: архегония) деп аталады және жұқа перихетум (көпше: перихеталар) арқылы қорғалған. Қандай жағдайда болсын, сперматозоидтардың антеридиядан, олардың түзілген жерінен, жұмыртқалар сақталатын архегонияға өтуі қажет. Бауырдың сперматозоидтары екі қылыттайлы (бифлагеллятты), яғни оларда қысқа қашықтыққа жүзуге мүмкіндік беретін екі қылыттайлы құрылым бар, егер кем дегенде судың жұқа қабаты болса. Олардың сапарына жаңбыр тамшыларының шашырауы көмектеседі. 2008 жылы жапондық зерттеушілер кейбір бауырлардың сулы сперматозоидтарды 15 см-ге дейін ауаға атқылай алатынын анықтады, бұл оларға ең жақын еркек өсімдіктен бір метрден астам қашықтықта өсетін әйел өсімдіктерін ұрықтандыруға мүмкіндік береді. Сперматозоидтар архегонияға жеткенде ұрықтандыру жүреді, нәтижесінде диплоидты спорофит пайда болады. Ұрықтанғаннан кейін архегониядағы дамымаған спорофит үш ерекше аймақты қалыптастырады: (1) спорофитті орнында бекітетін және "аналық" өсімдіктен қоректік заттарды алатын табан, (2) споралардың жаңа жерлерге таралуы үшін споралар өндірілетін шар немесе эллипсоидты капсула және (3) осы екі аймақтың арасында орналасқан және оларды байланыстыратын сета (сабау). Спорофит үш аймақты да дамытқаннан кейін сета ұзарады, архегониядан шығып, оны жарып шығады. Табаны аналық өсімдікте бекітілген күйде қалса, капсула сета арқылы сыртқа итеріледі, өсімдіктен алыстап, ауаға қарай созылады. Капсуланың ішінде жасушалар бөлініп, элатер жасушалары мен спора өндіретін жасушалар пайда болады. Элатерлер серіппе тәрізді, капсула жарылғанда олардың таралуын қамтамасыз ететін капсула қабырғасын ашады. Спора өндіретін жасушалар мейозға ұшырап, таралуға дайын гаплоидты спораларды құрайды, осы кезде өмірлік цикл қайта басталады.

Жыныстық емес көбею

Кейбір бауырлылар жыныссыз көбеюге қабілетті; жалпы бриофиттерде "вегетативтік көбею қағида, ал ерекшелік емес деп айтуға болады". Мысалы, Riccia-да бұтақталған таллостың ескі бөліктері өлгенде, жас ұштары жеке организмдерге айналады. Marchantia gemmae жаңбырдың шашырауынан 120 см-ге дейін таралуы мүмкін. Metzgeria-да геммалар таллостың жиектерінде өседі. Marchantia polymorpha жылыжайларда кең таралған, көбінесе контейнерлердің бүкіл бетін жабатын арамшөп.

Симбиоз

Талоидты бауыршақтарда әдетте тамырлы өсімдіктердегідей арбускулярлық (кірпікшелі) тамыршалары бар симбиоздық гломомицет саңырауқұлақтары кездеседі. Дегенмен, Aneuraceae туыстағы өсімдіктер Tulasnella туысына жататын басдиомицет саңырауқұлақтарымен байланысады, ал жапырақты бауыршақтар көбінесе Serendipita туысына жататын симбиоздық басдиомицет саңырауқұлақтарын қамтиды.

Экология

Бүгінде бауыржағайлар теңіз және тым құрғақ орталарда немесе тікелей күн сәулесінің күшті әсеріне ұшыраған жерлерден басқа, планетаның көптеген экожүйелерінде кездеседі. Тірі өсімдіктердің көптеген топтары сияқты, олар да ылғалды тропикалық аймақтарда ең көп (саны және түрлері бойынша) таралған. Бауыржағайлар көбінесе жартылай және терең көлеңкеде өседі, бірақ шөл түрлері тікелей күн сәулесіне және толық құрғау кезеңдеріне төзімді болуы мүмкін.

Экономикалық маңызы

Көне заманда бауырдың ауруларын бауырдың өзі емдейді деп сенген, сол себепті осылай атаған. Ескі ағылшын тілінде "liverwort" сөзі әдепкі мағынасында бауыр өсімдігін білдіреді. Бұл, әдетте, кейбір таллоидты бауырдың сыртқы түріне байланысты болған – олардың пішіні бауырға ұқсас, және бұл топтың "hepatics" деген жалпы атауына әкелді, латын тіліндегі "hēpaticus" сөзі "бауырға тиесілі" дегенді білдіреді. Бауыр ауруларын емдеу үшін бұрын қолданылғандықтан, басқа гүлді өсімдік – гепатика да кейде бауырдың тұқымы деп аталады. Өсімдік пішіні мен қызметі арасындағы осы көне байланыс "Сигнатуралар іліміне" негізделген. Бүгінде бауырдың тікелей экономикалық маңызы шамалы. Олардың ең маңызды әсері тікелей емес – өзен жағалауларындағы эрозияны азайту, тропикалық ормандарда суды жинау және сақтау, шөлдер мен полярлық аймақтарда топырақ қабыршақтарының қалыптасуы арқылы. Дегенмен, кейбір түрлерін адамдар тікелей пайдаланады. Мысалы, Riccia fluitans сияқты бірнеше түрі аквариумдарда қолдану үшін сатылатын суда өсетін таллозды бауырлылар болып табылады. Олардың жұқа, жіңішке бұтақтары су бетінде қалқып, кішкентай жұмырқалылар мен олармен қоректенетін балықтарға пана болады.