Красный спинохвост: Экология и изменчивость вида.

Введение

Виды амфибий

Красноспинная саламандра (Plethodon cinereus) – небольшой, выносливый вид лесной саламандры из семейства Плетодонтиды. Она также известна как саламандра redback, или северная красноспинная саламандра, чтобы отличать её от южной красноспинной саламандры (Plethodon serratus). Вид обитает на лесистых склонах в восточной части Северной Америки, от Миссури на западе до Северной Каролины на юге и от южного Квебека и Приморских провинций в Канаде до Миннесоты на севере. Это одна из самых многочисленных саламандр в пределах своего ареала. Красноспинные саламандры полностью зависят от кожного дыхания для газообмена. Проницаемая кожа подвержена высыханию и должна постоянно поддерживаться во влажном состоянии для обеспечения кожного дыхания; в результате большая часть экологии и поведения красноспинной саламандры ограничена климатическими и микроклиматическими факторами, особенно сухостью и температурой. В коже красноспинных саламандр обнаружена бактерия Lysobacter gummosus, являющаяся эпибиотом и производящая химическое вещество 2,4-диацетилфлороглюцинол, которое подавляет рост некоторых патогенных грибов.

Полиморфизм

Plethodon cinereus демонстрирует цветовой полиморфизм, наиболее распространенными формами которого являются красный полосатый морф и свинцовая фаза. Разновидность с "красной спиной" или "красной полосой" имеет красную спинную полосу, сужающуюся к хвосту, а более темная разновидность, известная как "свинцовоспинная" (или просто "свинцовая") фаза, лишена большей части или всей красной пигментации. Эти цветовые морфы встречаются реже, чем красноспинные, свинцовоспинные и эритристические морфы, но их наличие последовательно отмечается в различных популяциях этого вида. Красноспинная форма чаще встречается в холодных регионах, на более северных широтах и восточных долготах в пределах своего ареала, в то время как для свинцовой формы характерно обратное. Также было установлено, что стандартная скорость метаболизма различается между морфами при определенных температурах: у свинцовой формы при 15 °C она значительно ниже. Однако более поздние исследования показывают, что пластическая реакция на температурные условия в период развития также способствует определению цветовой морфы; в одном исследовании яйца P. cinereus, инкубированные при более высокой температуре, вылупляли большую долю особей свинцовой морфы, чем яйца, инкубированные при более низкой температуре. Таким образом, температурно-зависимое определение цветовой морфы потенциально может влиять на пространственное распределение цветовых морфов P. cinereus. Два основных цветовых морфа P. cinereus также различаются по диете. Особи длительное время укрываются во влажных микробиотопах (под камнями, древесным валежником и т.д., а также под почвой), чтобы поддерживать гидратацию, когда условия на поверхности слишком сухие или жаркие, и выходят на поверхность лишь на короткие периоды для передвижения, поиска пищи или размножения. Продолжительность пребывания на поверхности напрямую ограничена скоростью потери воды через кожу в окружающую среду, на которую влияют такие факторы, как высота над уровнем моря, плотность лесного полога и количество недавних осадков. Пространственное распределение саламандры Plethodon cinereus носит сезонный характер. Весной P. cinereus чаще встречаются группами по 2-7 особей под укрытиями, такими как камни и древесина, чем в другие сезоны, в то время как плотность на лесной подстилке остается постоянной. Это связано с началом территориальных споров весной. Исследование, проведенное в горах Блэкрок (Вирджиния), показало, что среднее количество саламандр в каждом квадранте 100x100 м колеблется от 1,6 до 3 весной и от 0,8 до 1,8 летом. Значительное увеличение пространственного распределения P. cinereus с весны до лета, вероятно, связано с внутривидовой интерференционной конкуренцией. Укрытия на земле могут служить хорошим убежищем от влаги для P. cinereus в сезон дождей. Неспособность P. cinereus добывать пищу под землей вынуждает их ограничиваться участками под и вокруг укрытий. Агрессия и территориальность, вызванные ограниченностью ресурсов, пищи и укрытий, являются причинами наблюдаемого распределения особей. Уровень стресса каждой цветовой фазы оценивался по соотношению нейтрофилов и лимфоцитов в крови, и результаты показали, что уровень стресса выше у свинцовой фазы, чем у красной. Это может быть следствием более высокого риска хищничества, которому подвержена свинцовая фаза в дикой природе, и может также означать, что саламандры свинцовой фазы более уязвимы в неволе. Это обеспечивает необходимый контакт между самкой и ее яйцами для обеспечения их выживания, а также позволяет неподприсматривающим самкам и самцам исследовать территорию за пределами своего участка под давлением хищников или в поисках пищи или укрытия, и возвращаться на свой участок, если не будет найдена более благоприятная микросреда. Для вызывания угрожающей позы P. cinereus необходима визуальная стимуляция, и агрессивного поведения по отношению к сородичам и представителям других видов не наблюдается, если присутствуют только химические сигналы. Однако P. cinereus увеличивает время, проводимое в агрессивной позе, при взаимодействии с сколопендрами, но не проявляет повышенной агрессии при взаимодействии с сородичами. Конкретный метод тестирования заключался в воздействии на самцов P. cinereus четырех химических субстратов отдельно: контрольного, собственного, сородича или сколопендры (Scolopocryptops sexspinosus), чтобы определить их поведение в присутствии или отсутствии химических сигналов сородичей и представителей других видов.

Plethodon cinereus exhibits color polymorphism, the common ones being the red striped morph and the lead phase. The "red backed" or "red stripe" variety has a red dorsal stripe that tapers towards the tail, and the darker variety, known as the "lead backed" (or simply "lead") phase, lacks most or all of the red pigmentation. These color morphs are rarer than the red backed, lead backed, and erythristic morphs, but still have been reported with consistency among varying populations of this species. The red backed form is found with greater frequency in colder regions at more northerly latitudes and easterly longitudes throughout its range, whereas the opposite is true of the lead backed form. Standard metabolic rate has also been found to differ between the morphs at certain temperatures, with significantly lower metabolic rates being displayed by the lead backed form at 15 °C; However, more recent research indicates that a plastic response to thermal conditions during development also contributes to color morph determination; in one study, P. cinereus eggs incubated at a higher temperature hatched a greater proportion of lead backed morphs than eggs incubated at a lower temperature. Temperature dependent color morph determination may therefore also potentially influence the spatial distribution of P. cinereus color morphs. The two primary P. cinereus color morphs also differ in diet. Individuals confine themselves to moist microhabitats (beneath rocks, woody debris, etc. as well as beneath the soil) for long periods of time in order to maintain hydration when surface conditions are inhospitably dry or hot, and are only active on the surface to travel, forage, or reproduce for short periods. The duration of surface activity is directly limited by the rate of cutaneous water loss to the environment, which is influenced by environmental variables such as altitude, forest canopy cover, and the amount of recent precipitation. Spatial distributions of the salamander Plethodon cinereus is observed to be seasonal. In spring, Plethodon cinereus are more likely to exist in groups of around 2 to 7 individuals under some object covers such as rocks and wood, than in the other seasons, while the density on the forest floor stays constant. This is because that spatial dispute starts in spring. A study in Blackrock Mountain, Virginia indicates that the mean number of salamanders in each quadrant of 100*100 m varies from 1.6 to 3 in spring compared to 0.8 to 1.8 in summer. A significant increase in the spatial distribution of P. cinereus from spring to summer is thought to be due to intraspecific interference competition. The cover objects on the ground can be a good choice of moisture refuge for P. cinereus during the rainy season. The failure of P. cinereus to forage underground causes them to restrict down to areas under and around the cover objects. Aggression and territoriality under resource, food and shelter limitation are the reasons for the observed spacing. Stress levels of each color phase were estimated by determining the ratio of neutrophil to lymphocyte cells in the blood, and the results suggest stress levels are higher in the lead backed phase than in the red backed phase. This may be a consequence of a higher predation risk experienced in the wild by the lead backed phase, and may also mean lead phase salamanders could be more vulnerable in captivity settings. This allows for essential contact between a female and her eggs in order to ensure their survival, as well as for non attending females and males to explore beyond the home range when under predation pressures, or searching for food or cover, and return to their home range if a more favorable microhabitat is not found. It is necessary to have a visual display in order to elicit the threat posture of P. cinereus, and there will be no obvious aggressive behavior toward conspecifics and heterospecifics if only chemical cues exist. However, P. cinereus will increase time spent in aggressive postures when paired with centipedes but did not show increased aggression when paired with conspecifics. The specific test method was to expose male P. cinereus to four substrate chemical cue treatments separately: control, self, conspecific, or centipede (Scolopocryptops sexspinosus) to determine its behavior in the presence or absence of conspecifics and heterospecific cues reaction.

Репродукция и биомасса

Самцы и самки P. cinereus обычно устанавливают отдельные территории для кормления и/или размножения под камнями и бревнами. Однако, считается, что некоторые красноспинные саламандры практикуют социальную моногамию и могут совместно защищать территории на протяжении всего периода активности. Размножение происходит в июне и июле. Самки производят от четырех до 17 яиц в год. Яйца вылупляются через 6–8 недель. О расселении новорожденных известно немного, хотя предполагается, что новорожденные и молодые особи проявляют филопатрию. Как и у многих видов рода Plethodon, самки красноспинных саламандр способны хранить сперму в виде сперматофора, и это подтверждено вплоть до восьми месяцев до периода откладки яиц в июне и июле. После периода откладки яиц сперма или сперматофоры не сохраняются.

Взаимодействие с людьми

Дороги оказывают различное негативное воздействие на популяции животных. Например, основным источником прямой смертности для многих видов являются случайные столкновения с движущимися транспортными средствами. Из-за медлительности земноводных, по оценкам, смертность этих животных на дорогах достигает 10% от общей численности популяции ежегодно. С генетической точки зрения, дороги также снижают поток генов и, таким образом, разделяют популяции животных, вызывая генетический дрейф и потерю генетического разнообразия. В конечном итоге, популяции, разделённые дорогами, могут становиться всё более различными друг от друга, теряя изначальную популяционную структуру. Среди дорог разного размера известно, что межштатная автомагистраль приводит к увеличению генетической дифференциации *Plethodon cinereus*, выявленному с помощью анализа микросателлитов. Генетические расстояния между регионами по обе стороны межштатной автомагистрали были значительно больше, чем между равноудалёнными участками на одной и той же стороне автомагистрали. Однако, участки на небольших дорогах не показали генетических различий по сравнению с участками у межштатных автомагистралей. Узкие асфальтированные дороги уменьшают перемещение красноспинной саламандры примерно на 25–75%, но не нарушают динамику популяции. Обнаружение генетических различий у межштатной автомагистрали указывает на то, что расселение на этой дороге сократилось более чем на 25–75%. Таким образом, поток генов через очень крупные дороги незначителен, и популяции *P. cinereus* расходятся. Косвенное влияние небольших дорог на генетическую структуру популяции не является существенной проблемой для наземных саламандр и не связано напрямую со смертностью и изменением среды обитания. Наблюдаемая скорость расселения у *P. cinereus* значительно ниже, чем у большинства ранее изученных животных. Поскольку *P. cinereus* характеризуется очень высокой плотностью популяции, это должно снижать влияние генетического дрейфа в изолированных популяциях. С точки зрения охраны природы, красноспинная саламандра является важным объектом исследований благодаря своему поведенческому и физиологическому сходству со многими находящимися под угрозой исчезновения саламандрами.

Roads have various negative effects on animal populations. For example, a major source of direct mortality for many species is accidental collisions with moving vehicles. Due to the slow movement of amphibians, it is estimated that the mortality rate of these animals on roads is as high as 10% of the total population each year. From a genetic point of view, roads also reduce gene flow and thus divide animal populations, causing drift and loss of genetic diversity. Eventually, populations separated by roads may become more and more distinct from each other, thus losing the original population. Amongst different sizes of roads, it is known that the interstate highway leads to increased genetic differentiation of Plethodon cinereus by microsatellite examination. Genetic distances between regions on either side of an interstate highway were significantly larger than those between equally spaced quadrants on the same side of the highway. However, plots on smaller roads were not genetically different compared to that in the case of interstate highways. Narrow paved roads reduce the movement of redback salamanders by approximately 25–75% but do not eliminate the dynamic of the population. And the detection of genetic differences across the interstate means that the spread on this road is reduced by well over 25–75%. So there is little gene flow across very large roads, and the P. cinereus population diverges from each other. The indirect effect of smaller roads on genetic population structure is also not a big issue for terrestrial salamanders and is not a direct effect of mortality and habitat change. The observed rate of dispersion in P. cinereus is far less than in most of the animals previously studied. Because P. cinereus have very high population densities, this should reduce the effects of genetic drift in isolated populations. From a conservation standpoint, red backed salamanders are an important research organism because of their behavioral and physiological similarities to many threatened and endangered salamanders.