Кіріспе

Қызыл арқалы саламандер (Plethodon cinereus) – Plethodontidae тұқымдасына жататын кішкентай, төзімді орман саламандрының бір түрі. Оны оңтүстік қызыл арқалы саламандрдан (Plethodon serratus) ажырату үшін қызыл арқалы саламандер немесе солтүстік қызыл арқалы саламандер деп те атайды. Бұл түр Солтүстік Американың шығысындағы орманды беткейлерде, батысында Миссуриге, оңтүстігінде Солтүстік Каролинаға, солтүстігінде Оңтүстік Квебек пен Канаданың теңіз жағалау провинцияларынан Миннесотаға дейін қоныстанады. Ол өмір сүретін аймақтағы ең көп кездесетін саламандралардың бірі. Қызыл арқалы саламандралар газ алмасу үшін толығымен тері арқылы тыныс алуға тәуелді. Терінің өтімділігі құрғақ болуға осал және тері арқылы тыныс алуды жеңілдету үшін ылғалды болуы керек; осы себепті қызыл арқалы саламандраның экологиясы мен мінез-құлқының көп бөлігі климаттық және микроклиматтық факторларға, әсіресе құрғақтық пен температураға байланысты. Қызыл арқалы саламандралардың терісінде 2,4 диацетилфлороглюцинол өндіретін және кейбір патогенді саңырауқұлақтардың өсуін тежейтін Lysobacter gummosus атты эпибиотикалық бактерия табылған.

Полиморфизм

Plethodon cinereus түстер полиморфизмін көрсетеді, олардың ең көп таралғандары – қызыл жолақты және қорғасынды фазалар. «Қызыл арқалы» немесе «қызыл жолақты» түрлерінің арқасында қызыл жолақ болады, ол құйрыққа қарай тартылады, ал қараңғы түр, «қолақты арқалы» (немесе жай ғана «қолақты») фаза деп аталады, оның құрамында қызыл пигменттің көп бөлігі немесе толығымен жоқ. Бұл түс формалары қызыл арқалы, қорғасын арқалы және эритристік формалардан сирек кездеседі, бірақ бұл түрдің әртүрлі популяциялары арасында тұрақты түрде тіркелген. Қызыл арқалы форма көбінесе солтүстік ендіктегі және шығыс бойлықтағы суық аймақтарда кездеседі, ал қорғасын арқалы формада керісінше. Белгілі бір температурада метаболизмнің базалық деңгейі формалар арасында ерекшеленеді, 15°C температурада қорғасынды формада метаболизмнің деңгейі айтарлықтай төмендеуі байқалды. Дегенмен, соңғы зерттеулер даму кезінде температура жағдайларына пластикалық жауаптың түс формасын анықтауға да үлес қосатынын көрсетеді. Бір зерттеуде жоғары температурада инкубацияланған P. cinereus жұмыртқалары төмен температурада инкубацияланған жұмыртқаларға қарағанда қорғасынды форманың үлесі жоғары болды. Сондықтан температураға тәуелді түс формасын анықтау P. cinereus түс формаларының кеңістікте таралуына да әсер етуі мүмкін. Екі негізгі P. cinereus түс формасы диетада да ерекшеленеді. Жекелеген саламандралар ылғалды микроорталарда (тастардың астында, шірік ағаштар және т.б., сондай-ақ топырақтың астында) ұзақ уақыт бойы суықты сақтау үшін болады, ал беткі жағдайлар тым құрғақ немесе ыстық болғанда бетке тек қысқа мерзімге ғана шығып, саяхаттау, азық іздеу немесе көбейіп көбейеді. Беттік белсенділіктің ұзақтығы қоршаған ортаға судың теріден жоғалу жылдамдығымен тікелей шектеледі, оған биіктік, орманның жапырақ жабыны және жауын-шашын мөлшері сияқты факторлар әсер етеді. Plethodon cinereus саламандрасының кеңістікте таралуы маусымдық сипатқа ие. Көктемде Plethodon cinereus басқа маусымдарға қарағанда тастар мен ағаштар сияқты нысандардың астында 2-ден 7-ге дейін жеке адамдардан тұратын топтарда кездесуі жиі, ал орман төсегіндегі тығыздық тұрақты болып қалады. Бұл кеңістік даудың көктемде басталуына байланысты. Вирджиния штатының Блэкрок тауында жүргізілген зерттеулер көрсеткендей, 100х100 метрлік әр квадранттағы саламандралардың орташа саны көктемде 1,6-дан 3-ке дейін, ал жазда 0,8-ден 1,8-ге дейін өзгереді. P. cinereus-тің көктемнен жазға дейінгі кеңістікте таралуының айтарлықтай өсуі түр ішіндегі бәсекелестікке байланысты деп есептеледі. Жердегі жабық нысандар жаңбырлы маусымда P. cinereus үшін ылғалды сақтауға жақсы орын болуы мүмкін. P. cinereus жер астында азық іздеуге қабілетсіздігі оларды жабық нысандардың астындағы және айналасындағы аймақтармен шектеуге мәжбүр етеді. Агрессия және аумақтық мінез-құлық ресурстардың, азық-түлік пен баспананың шектелуіне байланысты байқалады. Әрбір түс фазасының стресс деңгейі қандағы нейтрофильдік клеткалар мен лимфоциттердің арақатынасын анықтау арқылы бағаланды, нәтижелер стресс деңгейінің қызыл түсті фазаға қарағанда қорғасынды фазада жоғары екенін көрсетті. Бұл қорғасынды фазаның табиғатта жоғары хищниктерге ұшырау қаупінен туындауы мүмкін, сонымен қатар қорғасынды фаза саламандралары тұтқындық жағдайында осал болуы мүмкін. Бұл аналық пен оның жұмыртқалары арасында олардың тіршілігін қамтамасыз ету үшін маңызды байланыс жасауға мүмкіндік береді, сондай-ақ жәбірлену қысымына ұшырағанда немесе азық немесе баспана іздегенде аналық және аталықтары үйректерден тыс жерлерді зерттеуге және қолайлы микроорта табылмайынша үйрекке оралуға мүмкіндік береді. P. cinereus-тің қауіп-қатерлі ұстанымын тудыру үшін визуалды көрсету қажет, химиялық сигналдар ғана болғанда сорттық және гетероспецификалық түрлерге қатысты айқын агрессивті мінез-құлық байқалмайды. Дегенмен, P. cinereus жүзқұйрықпен жұптасқанда агрессивті ұстанымдарда өткізген уақытын арттырады, бірақ бір түрмен жұптасқанда агрессияның жоғарылауын көрсетпеді. Нақты сынау әдісі еркек P. cinereus-ті төрт субстратты химиялық сигналдармен жеке-жеке әсер етуге: бақылау, өзі, бір түрдегі немесе жүзбұрыш (Scolopocryptops sexspinosus) түріндегі және гетероспецификалық сигналдардың болуы немесе болмауы кезінде оның мінез-құлқын анықтау үшін болды.

Көбейту және биомасса

P. cinereus аталықтары мен аналықтары әдетте тастар мен бұтақтардың астында жеке тамақтану және/немесе көбейіп жұптасу аумақтарын жасайды. Дегенмен, кейбір қызыл арқалы саламандралар әлеуметтік моногамияға бейім деп саналады және белсенділік кезеңдері бойына бірлесіп қорғайтын аумақтарды ұстап тұруы мүмкін. Көбейіс маусым мен шілде айларында жүзеге асады. Аналықтары бір жылда 4-17 жұмыртқа туады. Жұмыртқалар 6-8 апта ішінде жарылады. Жаңа туған шағалалардың таралуы туралы көп мәлімет жоқ, бірақ жаңа туған шағалалар мен жасөспірімдер өзі туған жерге адал болады деп есептеледі. Көптеген Plethodon түрлері сияқты, қызыл арқалы саламандралардың аналықтары сперматофор түрінде сперманы сақтауға қабілетті, және маусым мен шілдеде жұмыртқа салу кезеңінен 8 айға дейін бұрын осыны істегендері анықталды. Жұмыртқа салғаннан кейін сперма немесе сперматофорлар сақталмайды.

Адамдармен өзара іс-қимыл

Жолдар жануарлар популяциясына әртүрлі жағымсыз әсер етеді. Мысалы, көптеген түрлер үшін негізгі өлім себебі – жылдам қозғалыстағы көліктермен кездейсоқ соқтығысу. Екімекенділердің қимылы баяу болғандықтан, жолдарда осы жануарлардың өлім көрсеткіші жыл сайынғы жалпы популяцияның 10%-ына дейін жетеді деп есептеледі. Генетикалық тұрғыдан алғанда, жолдар ген ағынын төмендетеді, осылайша жануарлар популяциясын бөліп, генетикалық әртүрліліктің жоғалуына себеп болады. Әрі қарай, жолдармен бөлінген популяциялар біртіндеп бір-бірінен ерекшелене түсіп, бастапқы популяциясын жоғалтуы мүмкін. Жолдардың әртүрлі өлшемдері арасында, мемлекетаралық тас жолдың микросателлиттік талдау арқылы Plethodon cinereus-тің генетикалық айырмашылығын арттыратыны белгілі. Мемлекетаралық тас жолдың екі жағындағы аймақтар арасындағы генетикалық қашықтық, сол тас жолдың бір жағындағы тең арақашықтықтағы учаскелер арасындағы қашықтықтан айтарлықтай жоғары болды. Дегенмен, кіші жолдардағы учаскелер мемлекетаралық тас жолдардағылармен салыстырғанда генетикалық айырмашылықтарды көрсетпеді. Тар асфальтталған жолдар қызыл арқалы саламандралардың қозғалысын шамамен 25–75%-ға төмендетсе де, популяцияның динамикасын тоқтатпайды. Генетикалық айырмашылықтарды анықтау, осы тас жол арқылы таралудың 25–75%-ға дейін азайғанын көрсетеді. Сондықтан, өте кең жолдар арқылы ген ағыны өте төмен, ал P. cinereus популяциясы бір-бірінен айырылады. Кіші жолдардың генетикалық популяция құрылымына тигізетін жанама әсері құрлықтағы саламандралар үшін маңызды мәселе емес және өлім-жітім мен ортаның өзгеруінің тікелей салдары емес. P. cinereus-тің таралу деңгейі бұрын зерттелген көптеген жануарларға қарағанда әлдеқайда төмен. P. cinereus өте жоғары популяция тығыздығына ие болғандықтан, бұл оқшауланған популяцияларда генетикалық дрейфтің әсерін азайтуға тиіс. Қорғау тұрғысынан алғанда, қызыл арқалы саламандралар мінез-құлқы мен физиологиялық ерекшеліктерімен көптеген қауіп төнген және жойылып бара жатқан саламандраларға ұқсас болғандықтан, маңызды зерттеу нысаны болып табылады.