Введение

Эффект Кулиджа – биологический феномен, наблюдаемый у животных, при котором самцы демонстрируют возобновляющийся сексуальный интерес всякий раз, когда появляется новая самка, даже после полового акта с предыдущими, но все еще доступными партнерами. В меньшей степени этот эффект также наблюдается у самок по отношению к своим партнерам. Эволюционное преимущество этого явления заключается в том, что самец может оплодотворить множество самок. Такой тип системы спаривания можно назвать полигинией, когда один самец имеет несколько самок, но каждая самка спаривается только с одним или несколькими самцами.

Происхождение термина

Поведенческий эндокринолог Фрэнк А. Бич утверждает в письме 1974 года, что ввел термин "эффект Кулиджа" либо в 1958, либо в 1959 году. Он связывает появление этого неологизма с анекдотом, опубликованным в книге 1972 года (Aggression in Man and Animals, Роджер Н. Джонсон, стр. 94).

Эмпирические данные

В первоначальных экспериментах с крысами использовался следующий протокол: самца крысы помещали в большую закрытую коробку с четырьмя или пятью самками в состоянии половой готовности. Он немедленно начинал спариваться со всеми самками многократно, пока окончательно не истощался. Эффект Кулиджа связывают с повышением уровня дофамина и последующим воздействием на лимбическую систему животного. В исследовании, проведенном Fiorino et al., самцы крыс использовались для изучения роли мезолимбической дофаминовой системы в их сексуальном поведении. В исследовании, проведенном Wood et al., самцы крыс были разделены на три группы и подвергались воздействию ватного тампона, пропитанного либо физиологическим раствором (контрольная группа), либо вагинальным мазком в состоянии эструса от знакомой самки (экспериментальная группа), либо вагинальным мазком в состоянии эструса от незнакомой самки (экспериментальная группа). Эксперимент, проведенный на рыбе Rhodeus amarus, европейском горьке, размножающейся путем внешнего оплодотворения, показал, что сперма может распределяться по-разному в присутствии нового партнера, но также и при конкуренции между самцами. Wedell et al. предлагают теорию, что когда самец распределяет сперму, чтобы сохранить ее для новых партнеров, он ограничивает себя и самку, возможно, инвестируя слишком мало спермы, что позволяет оплодотворить лишь небольшое количество яиц и снижает успех размножения. Это даже может вынудить самок искать большее количество спариваний для обеспечения успешного воспроизводства. Эти данные о распределении спермы позволяют предположить, что эффект Кулиджа определяет количество спермы, инвестируемой в самок, и что сперма будет распределяться таким образом, чтобы обеспечить равномерное распределение между несколькими партнерами, если это возможно. В целом, наблюдается, что распределение спермы изменяется в зависимости от конкуренции между самцами и наличия нового партнера.

Отсутствие

Эффект Кулиджа обычно наблюдается у большинства животных, однако существуют случаи его отсутствия. Поскольку у этого вида контроль над копуляцией осуществляется самками, для изучения эффекта Кулиджа у самцов использовали двух мертвых самок. Другое исследование, посвященное эффекту Кулиджа у одновременно гермафродитных видов, подтвердило его наличие у пресноводной улитки Lymnaea stagnalis. Biomphalaria glabrata, еще один одновременно гермафродитный вид пресноводных улиток, не демонстрирует полоспецифических эффектов новизны партнера, следовательно, эффект Кулиджа либо отсутствует у этого вида, либо не проявляется в разной степени у разных полов.

Способы признания половой принадлежности для партнеров

Хотя существует не одна причина, по которой самцы выбирают нового партнера, эксперименты показали, что основным определяющим фактором обнаружения нового партнера является обонятельное предпочтение. Эксперимент с крысами линии Лонг Эванс продемонстрировал, что запах играет важную роль в различении нового и знакомого партнера. Другое исследование изучало не только обонятельное предпочтение, но и область мозга, отвечающую за него. Выводы этого эксперимента были согласованы как у крыс, так и у обезьян: повреждение этой области мозга нарушало стандартную память о распознавании, что позволяет предположить, что область гиппокампа не играет решающей роли в памяти социального поведения, а скорее периринная энторинальная кора. Этот эффект обоняния наблюдается также у беспозвоночных, таких как мухи. В исследовании, проведенном Таном и коллегами, роль обоняния в распознавании видов изучалась на мухах *Drosophila melanogaster* с мутировавшим геном *Orco*, кодирующим корецептор, важный для обоняния. Другое исследование на крысах подтвердило эти результаты, но показало, что оптимальные шансы на оплодотворение партнерши достигаются после 15 дней отдыха. Эти эксперименты позволяют предположить, что одним из основных ограничений эффекта Кулиджа являются физиологические пределы производства гамет. Исследования самок крыс подтверждают это, демонстрируя более высокую мотивацию самок к незнакомым самцам по сравнению с теми, с которыми они только что спарились. В исследовании 2013 года ученые провели эксперимент, чтобы проверить, наблюдается ли эффект Кулиджа у самок крыс. Они разделили самок на две группы: с контролируемым темпом спаривания и без него. В группе с контролируемым темпом самки могли регулировать время спаривания, а в группе без контроля – самцы. Самочек из группы с контролируемым темпом помещали в арену, разделенную на два отсека с отверстиями, через которые могла проходить только самка. Самку помещали на одну сторону арены, а самца – на другую, что позволяло самке входить и выходить из отсека самца, регулируя тем самым время спаривания. В группе без контроля и самки, и самцы помещались в неразделенную арену и могли спариваться свободно. В обеих группах самок сначала знакомили с постоянным, знакомым самцом, а затем – с новым. Результаты показали, что у самок наблюдалось значительное увеличение процептивного поведения при появлении нового самца, но только если самка могла контролировать время спаривания. Повторное спаривание с одним и тем же самцом также приводило к снижению процептивности, что указывает на сексуальную сытость. Эти результаты позволяют предположить, что эффект Кулиджа может присутствовать и у самок крыс. Лестер и Горзалка разработали модель для определения, наблюдается ли эффект Кулиджа у самок. Их эксперимент с хомяками вместо крыс показал, что он присутствует у самок в меньшей степени, поскольку эволюционное преимущество спаривания с несколькими партнерами менее очевидно. Возможно, наличие эффекта Кулиджа у самок служит для оптимизации репродуктивного успеха и предотвращения спаривания со стерильным самцом. Спаривание с несколькими самцами может снизить вероятность того, что гаметы самки не будут успешно оплодотворены.